Альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) — вид тритона , произрастающий в континентальной Европе и завезённый в Великобританию и Новую Зеландию. Взрослые особи имеют рост 7–12 см (2,8–4,7 дюйма), обычно имеют цвет спины и боков от темно-серого до синего, с оранжевым животом и горлом. Самцы окрашены более заметно, чем серые самки, особенно в период размножения.
Альпийский тритон встречается как на большой высоте, так и в низинах. Живя большую часть года в основном в лесных районах, взрослые особи мигрируют в лужи, пруды, озера или аналогичные водоемы для размножения. Самцы ухаживают за самками ритуальным образом и откладывают сперматофор . После оплодотворения самки обычно складывают яйца в листья водных растений. Водные личинки вырастают до 5 см (2,0 дюйма) примерно за три месяца, а затем превращаются в наземных молодых особей , которые созревают во взрослых особей примерно в три года. В южном ареале тритоны иногда не подвергаются метаморфозу, но сохраняют жабры и остаются в воде как педоморфные взрослые особи. Личинки и взрослые особи питаются в основном разнообразными беспозвоночными , а сами становятся добычей личинок стрекоз , крупных жуков , рыб, змей, птиц или млекопитающих.
Популяции альпийского тритона начали расходиться около 20 миллионов лет назад . Выделяют по меньшей мере четыре подвида , а некоторые утверждают, что существует несколько отдельных загадочных видов . Хотя популяция альпийских тритонов все еще относительно распространена и классифицирована как вызывающая наименьшее беспокойство в Красном списке МСОП , она сокращается и локально вымерла. Основными угрозами являются разрушение среды обитания , загрязнение окружающей среды и попадание такой рыбы, как форель, в места размножения. Там, где он был завезен, альпийский тритон потенциально может передавать болезни местным земноводным, и в Новой Зеландии его искореняют .
Альпийский тритон был впервые описан в 1768 году австрийским зоологом Лауренти как Triton alpestris с горы Эчер в австрийских Альпах ( alpestris на латыни означает «альпийский»). [4] Он использовал это имя для самки и описал самца ( Triton salamandroides ) и личинку ( Proteus tritonius ) как разные виды. [5] Позже альпийский тритон был отнесен к роду Triturus вместе с большинством других европейских тритонов. Когда генетические данные показали, что Triturus , как он тогда определялся, содержал несколько неродственных линий, [6] [7] [8] Гарсиа-Парис и его коллеги в 2004 году выделили альпийского тритона в монотипический род Mesotriton , [9] который был возведен в качестве подрод Болкая в 1928 г. [10]
Однако название Ихтиозавр было введено в 1801 году Соннини де Манонкур и Латрейлем для « Proteus tritonius », личинки альпийского тритона. [11] : 310 Таким образом, оно имеет приоритет перед Mesotriton и теперь является действительным названием рода. [12] [13] : 9–10 «Ихтиозавр», что по-гречески означает «рыба-ящерица», относится к похожему на нимфу существу в классической мифологии . [12]
Четыре подвида (см. таблицу ниже) были выделены для альпийского тритона Рочеком и его коллегами (2003), [14], за которыми следовали более поздние авторы, [15] : 214 [13] : 16–36, в то время как некоторые ранее описанные подвиды не были сохранены. Эти четыре подвида лишь частично соответствуют пяти основным линиям, выявленным внутри вида (см. раздел «Эволюция» ниже): Западные популяции номинального подвида I. a. alpestris вместе с кантабрийским I. a. Кирены и Апеннины И. а. apuana образуют одну группу, тогда как восточные популяции I. a. alpestris генетически ближе к греческому I. a. велючиенсис . [1] Различия в форме тела и окраске между подвидами не являются постоянными. [15] : 214 [13] : 16–36
Некоторые авторы утверждали, что древние линии альпийского тритона могут представлять собой загадочные виды . [3] [16] Таким образом, в 2018 году Рафаэлли выделил четыре вида, [16] но Фрост считает это преждевременным. [3]
Согласно оценке молекулярных часов Рекуэро и его коллег, популяции альпийских тритонов разделились начиная с раннего миоцена , около 20 миллионов лет назад . [1] Известные ископаемые останки гораздо более поздние: они были найдены в плиоцене Словакии [13] : 38 и плейстоцене Северной Италии. [17] Более старая миоценовая окаменелость из Германии, Ichthyosaura randecensis , может быть родственным видом альпийского тритона. [18]
Молекулярно-филогенетический анализ показал, что альпийские тритоны разделились на западную и восточную группы. Каждая из них снова содержит две основные линии , которые частично соответствуют описанным подвидам (см. раздел «Распространение и подвиды» выше). [1] [19] Эти древние генетические различия позволяют предположить, что альпийский тритон может представлять собой комплекс из нескольких различных видов. [1] [3] [16] Более высокие температуры во время миоцена или колебаний уровня моря могли привести к разделению ранних популяций, что привело к аллопатрическому видообразованию , хотя смешение и интрогрессия между линиями, вероятно, имели место. Популяции озера Власина в Сербии имеют митохондриальную ДНК , которая отличается от ДНК всех других популяций и является более древней; возможно, он был унаследован от ныне вымершей « призрачной » популяции. [1] Четвертичное оледенение, вероятно, привело к циклам отступления в рефугиумы , расширения и смещения ареала. [1] [20]
_(cropped).jpg/1280px-Ventral_biofluorescence_in_Ichthyosaura_alpestris_-_41598_2020_59528_Fig1_(cropped)_(cropped).jpg)
Альпийский тритон среднего размера и коренастый. Общая длина его составляет 7–12 см (2,8–4,7 дюйма), самки примерно на 1–2 см (0,39–0,79 дюйма) длиннее самцов, а масса тела 1,4–6,4 г. Хвост сжат с боков и вдвое короче или немного короче остального тела. За время жизни в воде у обоих полов появляется хвостовой плавник , а у самцов невысокий (до 2,5 мм) гребень с гладкими краями на спине. Клоака самцов набухает в период размножения . Кожа гладкая в период размножения и зернистая вне его, бархатистая в фазу нахождения животного на суше. [15] : 213 [13] : 10–13
Характерный темно-серый или ярко-синий цвет спины и боков наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться от зеленоватого, а у самок он более тусклый и пестрый. Живот и горло оранжевые и лишь изредка имеют темные пятна. У самцов есть белая полоса с черными пятнами и голубая вспышка, идущая по бокам от щек к хвосту. В период размножения их гребень белый с регулярными темными пятнами. Молодые особи сразу после метаморфоза напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую линию на спине. Очень редко наблюдались лейцистические особи. [15] : 213 [13] : 12–36
Хотя эти черты применимы к широко распространенному номинальному подвиду, I. a. alpestris , остальные подвиды отличаются незначительно. Я. У апуаны часто бывают темные пятна на горле, а иногда и на животе. Я. cyreni имеет немного более круглый и крупный череп, чем у номинального подвида, но в остальном очень похож. В И. а. veluchiensis , самки имеют более зеленоватую окраску, пятна на брюхе, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкую морду, но эти различия между подвидами не постоянны. [15] : 214–215 [13] : 33–36
Личинки после вылупления имеют длину 7–11 мм и вырастают до 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) непосредственно перед метаморфозом. Первоначально у них есть только две маленькие нити (балансиры) между глазами и жабрами на каждой стороне головы, которые позже исчезают по мере развития передних, а затем и задних ног. [15] : 215 [13] : 97–104 Личинки имеют цвет от светло-коричневого до желтого цвета и вначале имеют темные продольные полосы, которые позже растворяются в темной пигментации, которая усиливается ближе к хвосту. Хвост заострен и иногда заканчивается короткой нитью. Личинки альпийского тритона более крепкие и имеют более широкую голову, чем личинки гладкого тритона и пальчатого тритона . [15] : 215 [13] : 13–14
Альпийский тритон родом из континентальной Европы. Он относительно распространен на большом, более или менее непрерывном ареале от северо-запада Франции до Карпат в Румынии и от южной Дании на севере до Альп и Франции к северу от Средиземноморья на юге, но отсутствует в Паннонском бассейне . Изолированные ареалы распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют отдельным подвидам (см. раздел «Таксономия: Подвиды» выше). [15] : 214–215 [13] : 39–46 [1] [16] Альпийские тритоны были намеренно завезены в некоторые части континентальной Европы, в том числе в пределы таких городов, как Бремен и Берлин . [13] : 39–46 Другие интродукции произошли в Великобритании, [21] в основном в Англии, но также и в Шотландии, [22] и на полуострове Коромандел в Новой Зеландии. [23]
Альпийский тритон может обитать на большой высоте и был обнаружен на высоте до 2370 м (7780 футов) над уровнем моря в Альпах. Встречается также в низменностях вплоть до уровня моря. К югу от ареала большинство популяций обитает на высоте более 1000 м (3300 футов). [13] : 51–59
_hibernating_in_dead_wood_(13537518605).jpg/1280px-Alpine_Newt_(Ichthyosaura_alpestris)_hibernating_in_dead_wood_(13537518605).jpg)
Основным наземным ареалом обитания являются леса, включающие как лиственные , так и хвойные леса (чистые еловые насаждения избегают). Реже встречаются опушки леса, заброшенные земли или сады. Популяции можно найти над линией деревьев в высоких горах, где они предпочитают склоны, обращенные к югу. В качестве укрытий тритоны используют бревна, камни, опад из листьев, норы , строительный мусор или подобные конструкции. [15] : 216 [13] : 54–59
Решающее значение имеют водные места размножения, расположенные рядом с адекватной наземной средой обитания. Хотя предпочтение отдается небольшим прохладным водоемам в лесных районах, альпийские тритоны переносят широкий спектр постоянных или непостоянных , естественных или искусственных водоемов. Они могут варьироваться от мелких луж над небольшими прудами до более крупных озер или водохранилищ, где нет рыбы, и тихих участков ручьев. Запруживание бобров создает подходящие места для размножения. В целом альпийский тритон толерантен к химическим параметрам, таким как pH , жесткость воды и эвтрофикация . Другие европейские тритоны, такие как хохлатый , гладкий, пальчатый или карпатский тритон , часто используют те же места размножения, но реже встречаются на возвышенностях. [15] : 216 [13] : 47–54
Альпийские тритоны обычно ведут полуводный образ жизни , большую часть года (9–10 месяцев) проводят на суше и возвращаются в воду только для размножения. Эфты, вероятно, ведут наземный образ жизни, пока не достигнут половой зрелости . [13] : 54 На более низких высотах это происходит у самцов примерно через три года, а у самок — через четыре-пять лет. Низинные альпийские тритоны могут достигать десятилетнего возраста. На больших высотах половозрелость достигается только через 9–11 лет, а жить тритоны могут до 30 лет. [15] : 215
На суше альпийские тритоны ведут преимущественно ночной образ жизни, большую часть дня прячутся, а ночью или в сумерках передвигаются и кормятся . Спячка также обычно проходит в наземных укрытиях. Было замечено, что в дождливые ночи они поднимались на высоту до 2 метров (6,6 футов) по вертикальным стенам подвальных каналов, где они зимовали. [13] : 105–107 Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5 °С) и влажные ночи и при неблагоприятных условиях может задерживаться или прерываться на несколько недель. Тритоны также могут покинуть воду в случае резкого похолодания. [13] : 89–90
Альпийские тритоны, как правило, держатся вблизи мест размножения, и лишь небольшая часть, в основном молодые особи, расселяются в новые места обитания. Наблюдалось расстояние рассеяния в 4 км (2,5 мили), но такие большие расстояния встречаются редко. На коротких расстояниях тритоны для навигации используют в основном обоняние , тогда как на больших расстояниях более важна ориентация по ночному небу и, возможно, посредством магниторецепции . [13] : 122–128.
Водная фаза начинается с таянием снега, с февраля в низинах до июня на больших высотах, а откладка яиц следует через несколько месяцев и может продолжаться до августа. [15] : 216 [13] : 87–90 Некоторые южные популяции Греции и Италии, похоже, большую часть года проводят в воде и впадают в спячку под водой. [13] : 104–105 У апеннинского подвида I. a. apuana , отмечено два раунда размножения и яйцекладки осенью и весной. [13] : 96
Размножение происходит преимущественно утром и на рассвете. Самцы демонстрируют ухаживание . Самец сначала встает перед самкой, некоторое время остается неподвижным, затем размахивает хвостом, чтобы стимулировать самку, и машет в ее сторону феромонами . Наклонившись и коснувшись ее морды, он уползает, сопровождаемый самкой. Когда она касается мордой основания его хвоста, он выпускает пакетик спермы ( сперматофор ) и преграждает путь самке, чтобы она подобрала его своей клоакой. Могут последовать несколько раундов отложения сперматофоров. Самцы часто мешают проявлениям соперников. [15] : 215 Эксперименты показывают, что именно мужские феромоны запускают брачное поведение у самок, в то время как цвет и другие визуальные сигналы менее важны. [24] За сезон размножения самец может произвести более 48 сперматофоров, а потомство от одной самки обычно имеет несколько отцов. [13] : 83–86.
Самки для защиты заворачивают яйца в листья водных растений, предпочитая листья ближе к поверхности, где температура выше. При отсутствии растений они также могут использовать для откладки яиц опавшую листву, валежную древесину или камни. [13] : 94–104 За сезон они могут откладывать 70–390 яиц светло-серо-коричневого цвета, диаметром 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желейную капсулу). Время инкубации дольше в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели. [15] : 216 Личинки донные , держатся, как правило, вблизи дна водоема. [13] : 98 Метаморфоз происходит примерно через три месяца, опять же в зависимости от температуры, но некоторые личинки зимуют и метаморфозируют только в следующем году. [15] : 216
Педоморфия , при которой взрослые особи не метаморфизируются, а вместо этого сохраняют жабры и остаются водными, чаще встречается у альпийских тритонов, чем у других европейских тритонов. Встречается почти исключительно в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида I. a. cyreni ). Педоморфные взрослые особи имеют более бледную окраску, чем метаморфические. Только часть популяции обычно педоморфна, и метаморфоз может последовать, если бассейн высохнет. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но скрещиваются. В целом педоморфия представляется факультативной стратегией при определенных условиях, которые до конца не изучены. [13] : 60–65
Альпийские тритоны - универсалы в питании, питаясь в основном различными беспозвоночными . Личинки и взрослые особи, живущие в воде, питаются, например , планктоном , моллюсками , [25] личинками насекомых, таких как хирономиды , ракообразными, такими как водяные блохи , [25] остракодами или амфиподами , а также наземными насекомыми, падающими на поверхность. В пищу подаются также яйца и личинки земноводных, в том числе своих видов. Добычей на суше являются насекомые, черви, пауки и мокрицы . [13] : 68–72.
Хищниками взрослых альпийских тритонов являются змеи, такие как уж , рыбы, такие как форель , птицы, такие как цапли или утки , и млекопитающие, такие как ежи , куницы или землеройки . Под водой крупные плавунцы ( Dytiscus ) могут охотиться на тритонов, а на мелких жуков на суше могут охотиться жужелицы ( Carabus ). Для яиц и личинок основными врагами являются плавунцы, рыбы, личинки стрекоз и других тритонов. [13] : 73–77 Давление хищников может повлиять на фенотип развивающихся альпийских тритонов. [26] В эксперименте личинкам альпийских тритонов, выращенным в присутствии личинок стрекоз в клетках, требовалось больше времени, чтобы выйти из личиночной стадии, они росли медленнее и появлялись позже в течение сезона, чем личинки тритонов, которые не испытывали присутствия хищников. Они также демонстрировали такие черты, как более темная окраска, больший размер тела, пропорционально большие голова и хвост и более осторожное поведение, чем их собратья, свободные от хищников. [26]
Взрослые тритоны, находящиеся под угрозой исчезновения, часто занимают оборонительную позицию, обнажая предупреждающий цвет своего живота, наклоняясь назад или поднимая хвост, и выделяют молочное вещество. [13] : 74–75 Лишь следовые количества яда тетродотоксина , изобилующего североамериканскими тихоокеанскими тритонами ( Taricha ), были обнаружены у альпийского тритона. [27] Иногда они также издают звуки, функция которых неизвестна. [13] : 74–75 Когда взрослые тритоны находятся в присутствии хищника, они большую часть времени склонны бежать. [28] Однако решение о том, бежать или нет, может зависеть от пола тритона и температуры. В ходе эксперимента самки тритонов убегали чаще и с большей скоростью в более широком диапазоне температур, чем самцы, которые, как правило, убегали с меньшей скоростью и оставались неподвижными, выделяя тетродотоксин, когда температура выходила за пределы нормального диапазона. [28]
Паразиты включают паразитических червей , пиявок , инфузорию Balantidium elongatum и, возможно, жабу . [13] : 77 Ранавирус , переданный альпийским тритонам от жаб-повитух в Испании, вызвал кровотечение и некроз . [13] : 142 Гриб Batrachochytrium dendrobatidis, вызывающий хитридиомикоз , был обнаружен в диких популяциях, [29] а появившийся B. salamandrivorans оказался смертельным для альпийских тритонов в лабораторных экспериментах. [30]
Несколько подвидов альпийского тритона были выведены в неволе, в том числе популяция из озера Прокошко в Боснии, которая сейчас, вероятно, вымерла в дикой природе. Эфты часто возвращаются в воду уже через год. Пленные особи достигают возраста 15–20 лет. [31] [15] : 217
Из-за своего общего большого ареала и не сильно фрагментированных популяций альпийский тритон в 2009 году был классифицирован как вызывающий наименьшие опасения в Красном списке МСОП. Однако популяционная тенденция «уменьшается», и различные географические линии, которые могут представлять собой эволюционно значимые единицы не оценивались отдельно. [2] Несколько популяций на Балканах, некоторые из которых были описаны как отдельные подвиды, находятся под серьезной угрозой или даже вымерли. [16] [13] : 133–134
Угрозы аналогичны тем, которые затрагивают других тритонов, и включают в основном разрушение и загрязнение водной среды обитания. Бобры , ранее широко распространенные в Европе, вероятно, играли важную роль в сохранении мест размножения. Интродукция рыбы, особенно лососевых , таких как форель, и, возможно, раков, представляет собой серьезную угрозу, которая может уничтожить популяции в местах размножения. В карстовом регионе Черногории популяция сократилась, поскольку за последние десятилетия пруды, созданные для скота и людей, были заброшены. Еще одной проблемой является отсутствие адекватной, нетронутой наземной среды обитания (см. раздел «Среда обитания» выше) и коридоров расселения вокруг и между местами размножения. [15] : 216 [13] : 130–144
Интродуцированные альпийские тритоны могут представлять угрозу для местных амфибий, если они являются переносчиками болезней . Особую озабоченность вызывает хитридиомикоз , который был обнаружен по крайней мере у одной завезенной популяции в Соединенном Королевстве. [2] В Новой Зеландии риск распространения хитридиомикоза среди эндемичных лягушек [23] привел к интродукции подвида I. a. апуана объявляется « нежелательным организмом » и рекомендуется ее искоренение. Обнаружить и уничтожить тритонов оказалось непросто, но до 2015 года было уничтожено более 2000 особей. [32]
СМИ, связанные с Ichthyosaura alpestris, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Ichthyosaura alpestris, в Wikispecies.