Archosauriformes ( по-гречески «правящие ящеры» и по-латыни «форма») — клада диапсидных рептилий, охватывающая архозавров и некоторых их близких родственников. Она была определена Жаком Готье (1994) как клада, происходящая от последнего общего предка Proterosuchidae и Archosauria. [3] Фил Сентер (2005) определил ее как самую исключительную кладу, содержащую Proterosuchus и Archosauria. [4] Готье в рамках Phylonyms (2020) определил кладу как последнего общего предка и всех потомков Gallus , Alligator и Proterosuchus . [5] Архозаврообразные — это ветвь архозавроморфов , которая возникла в поздней перми (примерно 252 миллиона лет назад ) и сохранилась до наших дней в виде двух сохранившихся групп архозавров: крокодилов и птиц .
Archosauriformes имеют несколько черт, исторически приписываемых группе Archosauria. К ним относятся зазубренные зубы, установленные в глубоких гнездах, более активный метаболизм и анторбитальное окно (отверстие в черепе перед глазами). Рептилии с этими чертами также назывались « текодонтами » в старых методах классификации. Thecodontia — парафилетическая группа, и ее использование в качестве таксономической категории было отклонено в современных кладистических системах. Название Archosauriformes предназначено как монофилетическая замена, совместимая с современной таксономией.
Ранние архозаврообразные, неформально называемые « протерозухиями », были внешне похожими на крокодилов животными с раскидистой походкой, плотоядными привычками и длинными крючковатыми мордами. В отличие от большинства своих современников -терапсидов , архозаврообразные пережили катастрофическое массовое вымирание в конце перми . Позднепермский протерозухид Archosaurus внешне похож на своего раннетриасового родственника Proterosuchus . В течение нескольких миллионов лет после начала триаса архозаврообразные преодолели «протерозухийскую» стадию . Следующей крупной группой архозаврообразных были Erythrosuchidae , семейство хищников-высших особей с массивными головами, самые крупные плотоядные рептилии того времени.
В 2016 году Мартин Эскурра дал название Eucrocopoda для клады, включающей всех архозаврообразных, более близкую к короне (ближе к архозаврам), чем к эритрозухидам. Он определил кладу все таксоны, более тесно связанные с Euparkeria capensis , Proterochampa barrionuevoi , Doswellia kaltenbachi , Parasuchus hislopi , Passer domesticus (домовой воробей) или Crocodylus niloticus (нильский крокодил), чем с Proterosuchus fergusi или Erythrosuchus africanus . Название переводится как «настоящие крокодиловы ноги», в связи с наличием голеностопного сустава крокодильего типа . [2] К Eucrocopodans относятся семейства Euparkeriidae (небольшие, проворные рептилии), Proterochampsidae (узкомордые хищники, эндемичные для Южной Америки ) и Doswelliidae (тяжелобронированные лавразийские рептилии, похожие на протерочампсид), а также различные другие странные рептилии, такие как Vancleavea и Asperoris .
Наиболее успешными архозаврообразными и единственными представителями, дожившими до юрского периода , были архозавры . К архозаврам относятся крокодилы, птицы и все потомки их общего предка . Вымершие архозавры включают этозавров , рауизухид (оба — представители ветви крокодилов), птерозавров и нептичьих динозавров (оба — представители ветви птиц). [6]
Плотность сосудов и плотность остеоцитов , форма и площадь использовались для оценки скорости роста костей архозавров, что привело к выводу, что эта скорость имела тенденцию к росту у орнитодир и снижению у псевдозухий. [7] Тот же метод также подтверждает существование высоких скоростей метаболизма в состоянии покоя, аналогичных скоростям современных эндотермных животных (млекопитающих и птиц) в кладе Prolacerta - Archosauriformes, которые сохранились у большинства подгрупп, хотя и снизились у Proterosuchus, Phytosauria и Crocodilia. [8] Erythrosuchids и Euparkeria являются базальными архозаврообразными, демонстрирующими признаки высоких скоростей роста и повышенного метаболизма, при этом Erythrosuchus обладает скоростью, схожей с таковой у самых быстрорастущих динозавров. Половая зрелость в этих триасовых таксонах, вероятно, достигалась быстро, что давало преимущество в среде обитания с непредсказуемыми колебаниями от сильных осадков до засухи и высокой смертности. Vancleavea и Euparkeria , которые показывают более медленные темпы роста по сравнению с Erythrosuchus , жили после климатической стабилизации. Ранние корончатые архозавры обладали повышенными темпами роста, которые сохранились у орнитодир. [9] Орнитозухии и попозавры являются стволовыми крокодилами, которые показывают высокие темпы роста, аналогичные темпам роста базальных архозавроформ. [10]
Эволюционные, физиологические, анатомические и палеонтологические линии доказательств указывают на то, что крокодилы произошли от эндотермных предков. Современные крокодилы — это хищники, нападающие из засады и приспособленные к полуводному образу жизни, который выигрывает от эктотермии из-за меньшего потребления кислорода, что позволяет дольше нырять. Смешивание оксигенированной и дезоксигенированной крови в их кровеносной системе, по-видимому, является нововведением, которое приносит пользу эктотермной жизни. Ранние архозавры, вероятно, не имели этих адаптаций и вместо этого имели полностью разделенную кровь, как это делают птицы и млекопитающие. [11] [12] Похожий процесс произошел у фитозавров, которые также были полуводными. [13]
Сходство между покровами птерозавров , орнитисхий и целурозавров предполагает общее происхождение теплоизоляции (перьев) у орнитодир по крайней мере 250 миллионов лет назад. [14] [15] Эритрозухиды, живущие в высоких широтах, могли извлечь выгоду из какой-то изоляции. [13] Если Longisquama был архозавроморфом, это могло быть связано с происхождением перьев. [16] [13]
Ниже представлена кладограмма от Несбитта (2011): [17]
Ниже представлена кладограмма из Sengupta et al. (2017), [18], основанная на обновленной версии Ezcurra (2016) [2] , которая повторно исследовала всех исторических членов «Proterosuchia» ( полифилетической исторической группы, включающей протерозухид и эритрозухид ). Размещение фрагментарных таксонов, которые пришлось удалить для повышения разрешения дерева, обозначено пунктирными линиями (в наиболее производной позиции, к которой их можно уверенно отнести). Таксоны, которые являются nomina dubia, обозначены примечанием «dubium». Жирные терминальные таксоны свернуты. [2]