stringtranslate.com

Архозаврообразные

Archosauriformes ( по-гречески «правящие ящеры» и по-латыни «форма») — клада диапсидных рептилий, охватывающая архозавров и некоторых их близких родственников. Она была определена Жаком Готье (1994) как клада, происходящая от последнего общего предка Proterosuchidae и Archosauria. [3] Фил Сентер (2005) определил ее как самую исключительную кладу, содержащую Proterosuchus и Archosauria. [4] Готье в рамках Phylonyms (2020) определил кладу как последнего общего предка и всех потомков Gallus , Alligator и Proterosuchus . [5] Архозаврообразные — это ветвь архозавроморфов , которая возникла в поздней перми (примерно 252 миллиона лет назад ) и сохранилась до наших дней в виде двух сохранившихся групп архозавров: крокодилов и птиц .

Archosauriformes имеют несколько черт, исторически приписываемых группе Archosauria. К ним относятся зазубренные зубы, установленные в глубоких гнездах, более активный метаболизм и анторбитальное окно (отверстие в черепе перед глазами). Рептилии с этими чертами также назывались « текодонтами » в старых методах классификации. Thecodontia — парафилетическая группа, и ее использование в качестве таксономической категории было отклонено в современных кладистических системах. Название Archosauriformes предназначено как монофилетическая замена, совместимая с современной таксономией.

Эволюционная история

Ранние архозаврообразные, неформально называемые « протерозухиями », были внешне похожими на крокодилов животными с раскидистой походкой, плотоядными привычками и длинными крючковатыми мордами. В отличие от большинства своих современников -терапсидов , архозаврообразные пережили катастрофическое массовое вымирание в конце перми . Позднепермский протерозухид Archosaurus внешне похож на своего раннетриасового родственника Proterosuchus . В течение нескольких миллионов лет после начала триаса архозаврообразные преодолели «протерозухийскую» стадию . Следующей крупной группой архозаврообразных были Erythrosuchidae , семейство хищников-высших особей с массивными головами, самые крупные плотоядные рептилии того времени.

В 2016 году Мартин Эскурра дал название Eucrocopoda для клады, включающей всех архозаврообразных, более близкую к короне (ближе к архозаврам), чем к эритрозухидам. Он определил кладу все таксоны, более тесно связанные с Euparkeria capensis , Proterochampa barrionuevoi , Doswellia kaltenbachi , Parasuchus hislopi , Passer domesticus (домовой воробей) или Crocodylus niloticus (нильский крокодил), чем с Proterosuchus fergusi или Erythrosuchus africanus . Название переводится как «настоящие крокодиловы ноги», в связи с наличием голеностопного сустава крокодильего типа . [2] К Eucrocopodans относятся семейства Euparkeriidae (небольшие, проворные рептилии), Proterochampsidae (узкомордые хищники, эндемичные для Южной Америки ) и Doswelliidae (тяжелобронированные лавразийские рептилии, похожие на протерочампсид), а также различные другие странные рептилии, такие как Vancleavea и Asperoris .

Наиболее успешными архозаврообразными и единственными представителями, дожившими до юрского периода , были архозавры . К архозаврам относятся крокодилы, птицы и все потомки их общего предка . Вымершие архозавры включают этозавров , рауизухид (оба — представители ветви крокодилов), птерозавров и нептичьих динозавров (оба — представители ветви птиц). [6]

Метаболизм

Плотность сосудов и плотность остеоцитов , форма и площадь использовались для оценки скорости роста костей архозавров, что привело к выводу, что эта скорость имела тенденцию к росту у орнитодир и снижению у псевдозухий. [7] Тот же метод также подтверждает существование высоких скоростей метаболизма в состоянии покоя, аналогичных скоростям современных эндотермных животных (млекопитающих и птиц) в кладе Prolacerta - Archosauriformes, которые сохранились у большинства подгрупп, хотя и снизились у Proterosuchus, Phytosauria и Crocodilia. [8] Erythrosuchids и Euparkeria являются базальными архозаврообразными, демонстрирующими признаки высоких скоростей роста и повышенного метаболизма, при этом Erythrosuchus обладает скоростью, схожей с таковой у самых быстрорастущих динозавров. Половая зрелость в этих триасовых таксонах, вероятно, достигалась быстро, что давало преимущество в среде обитания с непредсказуемыми колебаниями от сильных осадков до засухи и высокой смертности. Vancleavea и Euparkeria , которые показывают более медленные темпы роста по сравнению с Erythrosuchus , жили после климатической стабилизации. Ранние корончатые архозавры обладали повышенными темпами роста, которые сохранились у орнитодир. [9] Орнитозухии и попозавры являются стволовыми крокодилами, которые показывают высокие темпы роста, аналогичные темпам роста базальных архозавроформ. [10]

Эволюционные, физиологические, анатомические и палеонтологические линии доказательств указывают на то, что крокодилы произошли от эндотермных предков. Современные крокодилы — это хищники, нападающие из засады и приспособленные к полуводному образу жизни, который выигрывает от эктотермии из-за меньшего потребления кислорода, что позволяет дольше нырять. Смешивание оксигенированной и дезоксигенированной крови в их кровеносной системе, по-видимому, является нововведением, которое приносит пользу эктотермной жизни. Ранние архозавры, вероятно, не имели этих адаптаций и вместо этого имели полностью разделенную кровь, как это делают птицы и млекопитающие. [11] [12] Похожий процесс произошел у фитозавров, которые также были полуводными. [13]

Сходство между покровами птерозавров , орнитисхий и целурозавров предполагает общее происхождение теплоизоляции (перьев) у орнитодир по крайней мере 250 миллионов лет назад. [14] [15] Эритрозухиды, живущие в высоких широтах, могли извлечь выгоду из какой-то изоляции. [13] Если Longisquama был архозавроморфом, это могло быть связано с происхождением перьев. [16] [13]

Отношения

Ниже представлена ​​кладограмма от Несбитта (2011): [17]

Ниже представлена ​​кладограмма из Sengupta et al. (2017), [18], основанная на обновленной версии Ezcurra (2016) [2] , которая повторно исследовала всех исторических членов «Proterosuchia» ( полифилетической исторической группы, включающей протерозухид и эритрозухид ). Размещение фрагментарных таксонов, которые пришлось удалить для повышения разрешения дерева, обозначено пунктирными линиями (в наиболее производной позиции, к которой их можно уверенно отнести). Таксоны, которые являются nomina dubia, обозначены примечанием «dubium». Жирные терминальные таксоны свернуты. [2]

Источники

Ссылки

  1. ^ Sookias, RB; Sullivan, C.; Liu, J.; Butler, RJ (2014). «Систематика предполагаемых эупаркериид (Diapsida: Archosauriformes) из триаса Китая». PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070 . PMID  25469319. 
  2. ^ abcd Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийных архозавроформ". PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  3. ^ Gauthier JA (1994): Диверсификация амниот . В: DR Prothero и RM Schoch (ред.) Основные черты эволюции позвоночных: 129-159. Ноксвилл, Теннесси: Палеонтологическое общество.
  4. ^ Фил Сентер (2005). «Филогенетическая таксономия и названия основных клад архозавров (Reptilia)». PaleoBios . 25 (2): 1–7.
  5. ^ Готье, Жак А. (2020). «Archosauriformes J. Gauthier 1986 [JA Gauthier], преобразованное название клады». В De Queiroz, Кевин; Кантино, Филипп; Готье, Жак (ред.). Филонимы: Компаньон к PhyloCode (1-е изд.). Boca Raton: CRC Press. doi : 10.1201/9780429446276. ISBN 9780429446276. S2CID  242704712.
  6. ^ Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родичей
  7. ^ Кубо, Хорхе; Рой, Натали Ле; Мартинес-Маза, Каетана; Монтес, Летиция (2012). «Палеогистологическая оценка скорости роста костей у вымерших архозавров». Палеобиология . 38 (2): 335–349. Bibcode : 2012Pbio...38..335C. doi : 10.1666/08093.1. ISSN  0094-8373. S2CID  84303773.
  8. ^ Лежандр, Лукас Дж.; Генар, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (2016-11-01). «Палеогистологические доказательства высокой скорости метаболизма у предков архозавров». Systematic Biology . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ISSN  1063-5157. PMID  27073251.
  9. ^ Botha-Brink, Jennifer; Smith, Roger MH (2011-11-01). "Остеогистология триасовых архозавроморфов Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке". Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. Bibcode : 2011JVPal..31.1238B. doi : 10.1080/02724634.2011.621797. ISSN  0272-4634. S2CID  130744235.
  10. ^ de Ricqlès, Armand; Padian, Kevin; Knoll, Fabien; Horner, John R. (2008-04-01). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: Дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. Bibcode : 2008AnPal..94...57D. doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002. ISSN  0753-3969.
  11. ^ Сеймур, Роджер С.; Беннетт-Стэмпер, Кристина Л.; Джонстон, Соня Д.; Кэрриер, Дэвид Р.; Григг, Гордон К. (2004-11-01). «Доказательства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1051–1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . ISSN  1522-2152. PMID  15674775. S2CID  10111065.
  12. ^ Саммерс, Адам П. (апрель 2005 г.). «Warm-hearted crocs». ​​Nature . 434 (7035): 833–834. Bibcode :2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . ISSN  1476-4687. PMID  15829945. S2CID  4399224.
  13. ^ abc "Dinosaur Renaissance". Scientific American . Апрель 1975. Получено 2020-05-03 .
  14. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN  2397-334X. PMID  30568282. S2CID  56480710.
  15. ^ Бентон, Майкл Дж.; Дуайи, Даниэль; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария (01.09.2019). «Раннее происхождение перьев». Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856–869. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  16. ^ Бухвиц, Михаэль; Фойгт, Себастьян (2012-09-01). «Спинные придатки триасовой рептилии Longisquama insignis: пересмотр спорного типа покровов». Paläontologische Zeitschrift . 86 (3): 313–331. Bibcode : 2012PalZ...86..313B. doi : 10.1007/s12542-012-0135-3. ISSN  1867-6812. S2CID  84633512.
  17. ^ Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1. hdl : 2246/6112 . S2CID  83493714.
  18. ^ Сенгупта, С.; Эскурра, МД; Бандйопадхай, С. (2017). «Новый рогатый и длинношеий травоядный стволовой архозавр из среднего триаса Индии». Scientific Reports . 7 (1): 8366. Bibcode :2017NatSR...7.8366S. doi :10.1038/s41598-017-08658-8. PMC 5567049 . PMID  28827583. 

Внешние ссылки