stringtranslate.com

африканский волк

Африканский волк (другие названия см. ниже; Canis lupaster ) — псовый, обитающий в Северной Африке , Западной Африке , Сахеле , северной части Восточной Африки и на Африканском Роге . Он занесен в Красную книгу МСОП как вызывающий наименьшее беспокойство . [1] В Среднем Атласе в Марокко его видели на высоте до 1800 м (5900 футов). [3] Это в первую очередь хищник, питающийся беспозвоночными и млекопитающими, такими как детеныши газели , хотя иногда охотится и на более крупных животных. В его рацион также входят туши животных, человеческие отходы и фрукты. Они моногамны и территориальны; потомство остается с родителями, чтобы помогать им в воспитании младших щенков. [4]

Африканский волк ранее классифицировался как африканский вариант золотого шакала , хотя серия анализов митохондриальной ДНК и ядерного генома этого вида в 2015 году показала, что это отдельный вид, более тесно связанный с серым волком и койотом . [5] [6] Тем не менее, он все еще достаточно близок к золотому шакалу, чтобы производить гибридное потомство , как показали генетические тесты на шакалах в Израиле, [5] и эксперимент по скрещиванию в неволе в 19 веке. [7] Дальнейшие исследования показали, что он является потомком генетически смешанного псового, имеющего 72% серого волка и 28% эфиопского волка . [8]

Он играет важную роль в некоторых африканских культурах; он считался священным в Древнем Египте , особенно в Ликополисе , где его почитали как бога. В североафриканском фольклоре он рассматривается как ненадежное животное, части тела которого могут использоваться в медицинских или ритуальных целях, [9] [10] [11] в то время как он пользуется большим уважением в религии Серер в Сенегале как первое существо, созданное богом Ругом . [12]

Имена

Таксон известен под следующими названиями: африканский волк , [13] [14] африканский золотой волк , [15] [16] золотой волк , [17] африканский золотой шакал , [5] североафриканский шакал , [18] [19] [ 20] африканский шакал , [21] серый шакал , [20] волчий шакал , [22] [23] шакаловолк , [24] египетский волк , [25] египетский шакал . [25]

Местные и коренные названия:

Описание

Череп

Африканский волк по размеру занимает промежуточное положение между африканскими шакалами ( L. mesomelas и L. adusta ) и небольшим подвидом серых волков [13] , оба пола весят 7–15 кг (15–33 фунта) и достигают высоты 40 см. [4] Однако существует высокая степень географической изменчивости размеров: западные и североафриканские особи крупнее своих восточноафриканских собратьев. [13] У него относительно длинная морда и уши, а хвост сравнительно короткий, длиной 20 см. Цвет меха варьируется индивидуально, в зависимости от сезона и географии, хотя типичная окраска — от желтоватого до серебристо-серого, со слегка красноватыми конечностями и черными крапинками на хвосте и плечах. Горло, живот и морда обычно белые, а глаза янтарного цвета. Самки имеют от двух до четырех пар сосков. [4] Хотя внешне он похож на золотого шакала (особенно в Восточной Африке), африканский волк имеет более заостренную морду и более острые, более крепкие зубы. [5] Уши у африканского волка длиннее, а череп имеет более приподнятый лоб. [33]

Различные фенотипы C. lupaster , от изящных шакалоподобных морф до более крепких волкоподобных.

Таксономия

Ранние произведения

Аристотель писал о волках, живущих в Египте, отмечая, что они были меньше греческого вида. Георг Эберс писал о том, что волк был одним из священных животных Египта, описывая его как «более мелкую разновидность» волка по сравнению с волками Европы, и отмечая, что название Ликополис , древнеегипетский город, посвященный Анубису , означает «город волка». [36] [37]

Африканский волк был впервые признан отдельным видом от золотого шакала Фредериком Кювье в 1820 году, который описал его как более элегантное животное с более мелодичным голосом и менее сильным запахом. Биномиальное название, которое он выбрал для него, произошло от аркадского семейства Anthus , описанного Плинием Старшим в его «Естественной истории» , члены которого тянули жребий, чтобы стать оборотнями . [2] Эдуард Рюппель предположил, что животное было предком египетских борзых , и назвал его Wolfs-hund (волчья собака), [38] в то время как CH Smith назвал его «thoa» или «тысяча собак». [39]

Иллюстрация гибридов золотистого шакала и африканского волка, выведенных в неволе (1821 г.).

В 1821 году была также предпринята попытка скрестить два вида в неволе, в результате чего родилось пять детенышей, трое из которых умерли до отлучения от груди. Было отмечено, что двое выживших никогда не играли друг с другом и имели совершенно противоположные темпераменты: один детеныш унаследовал застенчивость золотого шакала, в то время как другой был ласков со своими захватчиками-людьми. [7] Английский биолог Г. Дж. Миварт подчеркивал различия между африканским волком и золотым шакалом в своих трудах:

... это хороший вопрос, следует ли считать обыкновенного шакала Северной Африки тем же видом [что и золотистый шакал] ... Конечно, различия в окраске, которые существуют между этими формами, далеко не так велики, как те, которые можно обнаружить между различными местными разновидностями C. lupus . Тем не менее, мы склонны ... сохранить североафриканского и индийского шакала отдельными ... Причина, по которой мы предпочитаем сохранять их временно отдельными, заключается в том, что хотя разница между двумя формами (африканской и индийской) незначительна в отношении окраски, тем не менее она, по-видимому, очень постоянна. Из семнадцати шкур индийской формы мы нашли только одну, которая не имеет основной характеристики в виде разницы в оттенке. Уши также относительно короче, чем у североафриканской формы. Но есть еще одна характеристика, которой мы придаем большее значение. Как бы сильно ни различались по размеру различные расы волков, нам не удалось найти никаких постоянных отличительных признаков в форме черепа или пропорциях долей любого из зубов. Насколько нам удалось наблюдать, такие различия существуют между индийскими и североафриканскими шакалами.

—  Майварт (1890) [40]
Сравнительная иллюстрация C. aureus (вверху) и C. lupaster (внизу).

Было отмечено, что псовые, обитающие в Египте, были настолько более похожи на серых волков, чем популяции в других местах Африки, что В. Ф. Хемприх и К. Г. Эренберг дали им биномиальное название Canis lupaster в 1832 году. Аналогичным образом, Т. Х. Хаксли , отметив сходство между черепами lupaster и индийских волков , классифицировал животное как подвид серого волка. Однако впоследствии, в 1926 году, Эрнст Шварц сравнил это животное с золотым шакалом .

В 1965 году финский палеонтолог Бьёрн Куртен писал:

Таксономия шакалов на Ближнем Востоке все еще является предметом спора. Однако на основе скелетного материала можно утверждать, что волчий шакал определенно отличается от гораздо более мелкого золотого шакала. [41]

В 1981 году зоолог Уолтер Фергюсон выступил в пользу того, что люпастера является подвидом серого волка, основываясь на черепных измерениях, заявив, что классификация животного как шакала была основана исключительно на небольшом размере животного и предшествовала открытию C. l. arabs , который по размеру занимает промежуточное положение между C. l. lupus и люпастером . [37]

Открытия 21-го века

Дальнейшие сомнения относительно его конспецифичности с золотым шакалом Евразии возникли в декабре 2002 года, когда в пустыне Данакиль в Эритрее был замечен псовый , внешний вид которого не соответствовал внешнему виду золотого шакала или шести другим признанным видам этого района, но сильно напоминал серого волка. Ранее этот район был в значительной степени неисследован из-за его сурового климата и вовлеченности в Эритрейскую войну за независимость и последовавшую за ней Эритрейско-эфиопскую войну , хотя местные племена афар знали об этом животном и называли его wucharia (волк). [26]

Волкоподобные качества животного были подтверждены в 2011 году, когда несколько популяций золотистых «шакалов» в Египте и на Африканском Роге, классифицированных как Canis aureus lupaster [13], имели последовательности мтДНК , более похожие на те, что встречаются у серых волков, чем у золотистых шакалов. [36] Эти волкоподобные последовательности мтДНК были обнаружены на площади в 6000 км, охватывающей Алжир, Мали и Сенегал. Кроме того, отобранные африканские образцы показали гораздо большее разнообразие нуклеотидов и гаплотипов, чем у индийских и гималайских волков, что указывает на большую предковую популяцию и эффективную существующую популяцию около 80 000 самок. Оба этих исследования предложили переклассифицировать Canis aureus lupaster как подвид серого волка. [42]

В 2015 году более тщательное сравнительное исследование митохондриальных и ядерных геномов на более крупной выборке волкоподобных африканских псовых из северной, восточной и западной Африки показало, что они на самом деле все отличаются от золотого шакала, с генетической дивергенцией около 6,7% [5] [43] [44], что больше, чем между серыми волками и койотами (4%) и между серыми волками и домашними собаками (0,2%). [45] Кроме того, исследование показало, что эти африканские волкоподобные псовые (переименованные в Canis lupaster или африканские волки) были более тесно связаны с серыми волками и койотами, чем с золотыми шакалами, [5] [46] и что C. l. lupaster просто представляет собой отдельный фенотип африканского волка, а не настоящего серого волка. Филогенетическое дерево ниже основано на ядерных последовательностях: [5]

Было подсчитано, что африканский волк отделился от клады волк-койот 1,0–1,7 миллиона лет назад, во время плейстоцена , и поэтому его поверхностное сходство с золотым шакалом (особенно в Восточной Африке, где африканские волки по размеру похожи на золотых шакалов) было бы случаем параллельной эволюции . Принимая во внимание его филогенетическое положение и ископаемые данные псовых , вполне вероятно, что африканский волк произошел от более крупных предков, которые становились все более похожими на шакала по размеру после заселения Африки из-за межвидовой конкуренции как с более крупными, так и с более мелкими местными хищниками . Следы ДНК африканского волка были обнаружены у золотых шакалов в Израиле , который граничит с Египтом, что указывает на наличие гибридной зоны. [5] Результаты исследования были подтверждены в том же году испанскими, мексиканскими и марокканскими учеными, проанализировавшими мтДНК волков в Марокко, которые обнаружили, что проанализированные образцы отличались как от золотых шакалов, так и от серых волков, но имели более тесное родство с последними. [6] Исследования последовательностей RAD обнаружили случаи гибридизации африканских волков как с одичавшими собаками, так и с эфиопскими волками. [47]

В 2017 году ученые из университетов Осло и Хельсинки предложили , чтобы биномиальное название C. anthus было nomen dubium , поскольку описание Кювье 1820 года голотипа , самки, собранной в Сенегале, по-видимому, описывает полосатого шакала, а не настоящего африканского волка, и не соответствует внешнему виду самца, описанного Кювье в его более поздних работах. Эта двусмысленность в сочетании с исчезновением останков голотипа привела к тому, что ученые предложили отдать приоритет названию Хемприха и Эренберга C. lupaster , поскольку типовой образец имел более подробное и последовательное описание, а его останки все еще можно было изучить в Музее естествознания . [13] В следующем году крупное генетическое исследование видов Canis также назвало африканского волка Canis lupaster . [8]

В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было рекомендовано, что, поскольку образец, идентифицированный как Canis anthus Cuvier, 1820, не был определен, вид следует называть Canis lupaster Hemprich and Ehrenberg, 1832 до тех пор, пока Canis anthus не будет подтвержден. [48]

Смешение с другимиПесразновидность

В 2018 году для сравнения представителей рода Canis использовалось секвенирование всего генома . Исследование подтверждает, что африканский волк отличается от золотого шакала, а эфиопский волк генетически базилен по отношению к обоим. Две генетически различные популяции африканских волков существуют в северо-западной и восточной Африке. Это говорит о том, что эфиопские волки — или близкий и вымерший родственник — когда-то имели гораздо больший ареал в Африке, чтобы смешиваться с другими псовыми. Есть доказательства потока генов между восточной популяцией и эфиопским волком, что привело к тому, что восточная популяция отличается от северо-западной популяции. Общим предком обеих популяций африканских волков был генетически смешанный псовый с 72% серого волка и 28% эфиопского волка. Есть доказательства потока генов между африканскими волками, золотыми шакалами и серыми волками. Один африканский волк с египетского Синайского полуострова показал высокую примесь с ближневосточными серыми волками и собаками, что подчеркивает роль сухопутного моста между Африкой и другими континентами в эволюции псовых. Африканские волки образуют сестринскую кладу ближневосточным серым волкам на основе митохондриальной ДНК, но койотам и серым волкам на основе ядерной ДНК. [8]

Связь с гималайским волком

В период с 2011 по 2015 год два исследования мтДНК показали, что гималайский волк и индийский волк были ближе к африканскому волку, чем к голарктическому серому волку. [36] [5] В 2017 году исследование митохондриальной ДНК , маркеров X-хромосомы (материнская линия) и маркеров Y-хромосомы (мужская линия) показало, что гималайский волк генетически базален по отношению к голарктическому серому волку. Гималайский волк разделяет материнскую линию с африканским волком и обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским волком. [49]

Подвиды

Хотя в прошлом было сделано несколько попыток синонимизировать многие из предложенных названий, таксономическое положение западноафриканских волков, в частности, слишком запутано, чтобы прийти к какому-либо точному выводу, поскольку собранных материалов для изучения мало. До 1840 года шесть из 10 предполагаемых западноафриканских подвидов были названы или классифицированы почти исключительно из-за цвета их меха. [50]

Демонстрация вида высокой индивидуальной изменчивости в сочетании с нехваткой образцов и отсутствием физических барьеров на континенте, препятствующих потоку генов , ставит под сомнение обоснованность некоторых западноафриканских форм. [50] Однако исследование показало, что генетическая дивергенция всех африканских волков произошла между 50 000 и 10 500 лет назад, причем большая часть произошла между 30 000 и 16 000 лет назад во время позднего ледникового максимума (33 000–16 000 лет назад). В этот период в Сахаре были очень засушливые условия. Исследование предполагает, что эти волки были изолированы в убежищах и, следовательно, изолированы в течение сотен поколений, что привело к генетической дивергенции. [51]

Поведение

Социальное и репродуктивное поведение

Социальная организация африканского волка чрезвычайно гибка и варьируется в зависимости от доступности и распределения пищи. Основной социальной единицей является размножающаяся пара , за которой следует ее нынешнее потомство или потомство из предыдущих пометов, остающееся в качестве «помощников». [28] Большие группы редки и были зарегистрированы только в районах с обильными человеческими отходами. Семейные отношения среди африканских волков сравнительно мирные по сравнению с отношениями чепрачного шакала ; хотя сексуальное и территориальное поведение взрослых щенков подавляется размножающейся парой, они не прогоняются активно, когда достигают зрелости. Африканские волки также лежат вместе и чистят друг друга гораздо чаще, чем чепрачные шакалы. В Серенгети пары защищают постоянные территории, охватывающие 2–4 км 2 , и покидают свои территории только для того, чтобы попить или когда их заманивает большая туша. [4] Пара патрулирует и метит свою территорию в тандеме. И партнеры, и помощники будут реагировать агрессивно на злоумышленников, хотя наибольшая агрессия будет проявлена ​​по отношению к злоумышленникам того же пола; члены пары не помогают друг другу в отражении злоумышленников противоположного пола. [4]

Позы угрозы у C. l. lupaster (слева) и C. l. anthus (справа)

Брачные ритуалы африканского волка необычайно продолжительны, во время которых пара для размножения почти постоянно остается вместе. Перед спариванием пара патрулирует и помечает свою территорию запахом . Спариванию предшествует то, что самка вытягивает хвост и наклоняет его таким образом, что ее гениталии становятся видны. Они приближаются друг к другу, скуля, поднимая хвосты и взъерошивая шерсть, демонстрируя различную интенсивность агрессивного и оборонительного поведения. Самка обнюхивает и облизывает гениталии самца, в то время как самец тычется носом в шерсть самки. Они могут кружить друг над другом и недолго сражаться. Совокупительная связь длится примерно четыре минуты. К концу эструса пара расходится, причем самка часто приближается к самцу сравнительно более покорно. Предвидя роль, которую он будет играть в воспитании щенков, самец отрыгивает или отдает самке всю имеющуюся у него еду. В Серенгети детеныши рождаются в декабре-январе и начинают есть твердую пищу через месяц. Отлучение от груди начинается в возрасте двух месяцев и заканчивается в четыре месяца. На этом этапе детеныши становятся полунезависимыми, отходят на расстояние до 50 метров от логова и даже спят на открытом воздухе. Их игровое поведение становится все более агрессивным, детеныши соревнуются за ранг, который устанавливается через шесть месяцев. Самка кормит детенышей чаще, чем самец или помощники, хотя присутствие последних позволяет паре выходить из логова и охотиться, не оставляя выводок без защиты. [4]

Жизнь африканского волка сосредоточена вокруг домашней норы, которая обычно состоит из заброшенной и модифицированной земли трубкозуба или бородавочника . Внутренняя структура этой норы плохо изучена, хотя считается, что она состоит из одной центральной камеры с 2–3 запасными выходами. Домашняя нора может быть расположена как в укромных местах, так и, что удивительно, рядом с логовами других хищников. [54]

Коммуникация

Африканские волки часто чистят друг друга, особенно во время ухаживания, которое может длиться до 30 минут. Покусывание лица и шеи наблюдается во время церемоний приветствия. Во время драки африканский волк бьет противника бедрами, кусает и трясет плечом. Позы этого вида типичны для собак, и у него больше подвижности лица, чем у шакалов с черной спиной и полосатыми боками, так как он может обнажать свои клыки, как собака. [4]

Вокализации африканского волка похожи на вокализации домашней собаки, было зафиксировано семь звуков, [30] включая вой, лай, рычание, скуление и кудахтанье. [4] Подвиды можно распознать по различиям в их вое. [ 30] Один из наиболее часто слышимых звуков — высокий, пронзительный вой, который бывает трех разновидностей: долгий однотональный непрерывный вой, вой, который нарастает и падает, и серия коротких, отрывистых воев. Эти вой используются для отпугивания злоумышленников и привлечения членов семьи. Считается, что вой хором укрепляет семейные связи и устанавливает территориальный статус. [4] Сравнительный анализ воя африканского волка и некоторых подвидов серого волка показал, что вой первого имеет сходство с воем индийского волка , будучи высоким и относительно коротким. [55]

Поведение во время охоты

Волк Серенгети ( C. l. bea ) пробирается сквозь стадо голубых гну в национальном парке Нгоронгоро , Танзания.

Африканский волк редко ловит зайцев из-за своей скорости. Газель- матери (часто работающие группами по два-три особи) грозны, когда защищают своих детенышей от одиночных волков, которые гораздо успешнее охотятся на детенышей газелей, работая парами. Пара волков будет методично искать спрятавшихся детенышей газелей в стадах, высокой траве, кустах и ​​других вероятных местах укрытия. [4]

Хотя известно, что он убивает животных, в три раза превышающих его собственный вес, африканский волк нападает на млекопитающих гораздо реже, чем чепрачный шакал в целом. [4] При поимке крупной добычи африканский волк не пытается убить ее; вместо этого он разрывает живот и съедает внутренности. Мелкую добычу обычно убивают, встряхивая, хотя змей могут съесть живьем с конца хвоста. Африканский волк часто уносит больше еды, чем может употребить, и прячет излишки, которые обычно восстанавливаются в течение 24 часов. [54] Во время поиска насекомых африканский волк переворачивает кучи навоза, чтобы найти навозных жуков. В сухие сезоны он выкапывает навозные шарики, чтобы добраться до личинок внутри. Кузнечиков и летающих термитов ловят либо в воздухе, либо набрасываясь на них, когда они находятся на земле. Он крайне нетерпим к другим падальщикам, поскольку, как известно, доминирует над стервятниками в плане добычи добычи — можно держать десятки стервятников на расстоянии, угрожая им, огрызаясь и нападая на них. [4]

Экология

Распространение и среда обитания

C. lupaster имеет широкий ареал обитания в верхней половине Африки, встречаясь в Сенегале , Буркина-Фасо , Камеруне , Центральноафриканской Республике , Джибути , Эритрее , Эфиопии , Гвинее , Мали , Мавритании , Нигере , Сомали , Южном Судане , Судане , Западной Сахаре , Нигерии , Чаде , Марокко , Алжире , Тунисе , Ливии , Кении , Египте и Танзании . Находки ископаемых, датируемые плейстоценом, указывают на то, что ареал вида не всегда ограничивался Африкой, останки были найдены в Леванте и Саудовской Аравии . [13] В Танзании африканский волк ограничен небольшой территорией на севере между западными склонами горы Килиманджаро и центром Серенгети . В последнем районе он встречается в основном на низкотравных равнинах, на дне кратера Нгоронгоро и на равнинах между кратерами Олмоти и Эмпакай, будучи относительно редким в национальном парке Серенгети , Лолиондо и заповеднике Масва . Вид также обитает в районе озера Натрон и Западного Килиманджаро. Иногда его можно встретить в северной части национального парка Аруша и на юге вплоть до Маньяры . В районах, где он распространен, таких как низкотравные равнины национального парка Серенгети и кратер Нгоронгоро, плотность популяции может составлять от 0,5 до 1,5 особей на км 2 . С начала 1970-х годов на южных равнинах национального парка Серенгети было зафиксировано сокращение популяции на 60 %, хотя причины этого неизвестны. [56]

Африканский волк обитает в различных местообитаниях; в Алжире он обитает в средиземноморских , прибрежных и холмистых районах (включая огороженные сельскохозяйственные угодья, кустарники, сосновые леса и дубовые леса), в то время как популяции в Сенегале населяют тропические , полузасушливые климатические зоны, включая саванн Сахеля . Популяции волков в Мали были зарегистрированы в засушливых массивах Сахеля . [42] В Египте африканский волк обитает в сельскохозяйственных районах, пустошах, на окраинах пустынь, в скалистых районах и на скалах. На озере Насер он обитает недалеко от берега озера. [29] В 2012 году африканские волки были сфотографированы в провинции Азилал в Марокко на высоте 1800 метров. [27] [3] По-видимому, он хорошо себя чувствует в районах, где плотность населения высока, а популяция естественной добычи низкая, как в случае с районом Эндерта на севере Эфиопии. [57] Этот волк был обнаружен в очень сухой пустыне Данакильской впадины на побережье Эритреи , в Восточной Африке. [26]

Диета

Волк Серенгети ( C. l. bea ) ест агаму

В Западной Африке африканский волк в основном ограничивается мелкой добычей, такой как зайцы , крысы , суслики и тростниковые крысы . Другие объекты добычи включают ящериц, змей и птиц, гнездящихся на земле, таких как франколины и дрофы . Он также потребляет большое количество насекомых, включая навозных жуков , личинок , термитов и кузнечиков . Он также убивает молодых газелей , дукеров и бородавочников . [54] В Восточной Африке он потребляет беспозвоночных и фрукты, хотя 60% его рациона состоит из грызунов, ящериц, змей, птиц, зайцев и газелей Томсона . [28] Во время сезона отела антилоп гну африканские волки питаются почти исключительно своим последом . [30] В кратере Серенгети и Нгоронгоро менее 20% его рациона составляют отходы. [4] В Сенегале, где сосуществуют как C. l. anthus , так и C. l. lupaster , в их выборе добычи прослеживается некоторая степень разделения ниш ; считается, что первый питается в основном ягнятами, тогда как последний нападает на более крупную добычу, такую ​​как овцы, козы и крупный рогатый скот. [42]

Враги и конкуренты

Африканскому волку обычно удаётся избегать конкуренции с чёрными и полосатыми шакалами , занимая другую среду обитания (пастбища, в отличие от закрытых и открытых лесных массивов, которые предпочитают последние два вида) и будучи более активным в дневное время. [58] Тем не менее, африканский волк, как известно, убивает детёнышей чёрных шакалов, [28] но, в свою очередь, было замечено, что он доминирует над взрослыми особями во время споров за туши. [30] Он часто ест вместе с африканскими дикими собаками и будет стоять на своём, если собаки попытаются преследовать его. [4] Встречи с эфиопскими волками обычно носят антагонистический характер, при этом эфиопские волки доминируют над африканскими волками, если последние заходят на их территорию, и наоборот. Хотя африканские волки являются неэффективными охотниками на грызунов и, таким образом, не находятся в прямой конкуренции с эфиопскими волками, вполне вероятно, что сильное преследование со стороны человека не позволяет первым достичь численности, достаточно большой, чтобы полностью вытеснить последних. [59] Тем не менее, есть по крайней мере одна запись о том, как африканская волчья стая усыновила самца эфиопского волка. [60]

Африканские волки будут кормиться рядом с пятнистыми гиенами , хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда будут следовать за волками во время сезона телят у газелей, так как волки эффективны в отслеживании и ловле молодых животных. Гиены неохотно едят волчью плоть; сообщалось, что четыре гиены тратили полчаса на то, чтобы съесть одну. В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей. [61] Волки будут противостоять гиене, которая приближается слишком близко к их логову, по очереди кусая ее за скакательные суставы , пока она не отступит. [4]

Известно, что африканские волки в Серенгети являются переносчиками собачьего парвовируса , собачьего герпесвируса , собачьего коронавируса и собачьего аденовируса . [28]

В культуре

Африканский шакал был изображен как Анубис, виньетка из папируса Ани , Британский музей
Бронзовый амулет в форме волка из Египта периода Птолемеев (711–30 гг. до н.э.)

Волк был образцом для множества древнеегипетских божеств , включая Анубиса , Вепвавета и Дуамутефа . [62] Волк был священным в Ликополисе , жители которого мумифицировали волков и хранили их в камерах, в отличие от других областей Египта, где волков хоронили на месте их смерти. Согласно Диодору Сицилийскому в Bibliotheca Historicala , было две причины, по которым волк пользовался таким большим уважением: первая — родство животного с собакой, а вторая — легенда о том, как Ликополис получил свое название после того, как стая волков отразила эфиопское вторжение. Плутарх отметил в своем труде «О поклонении Исиде и Осирису» , что Ликополис был единственным номом в Египте, где люди употребляли в пищу овец, поскольку эта практика была связана с волком, которого почитали как бога. Значение волка в ликополитской культуре сохранялось вплоть до римского периода , когда изображения животного чеканились на оборотных сторонах монет. Геродот насмешливо писал о празднике, посвященном сошествию Рампсинит в подземный мир, где жреца вели два волка в храм Цереры . [63]

Арабо-египетский фольклор утверждает, что волк может заставить кур потерять сознание от страха, просто пройдя под их насестами, и связывает его части тела с различными формами народной магии: считается, что размещение волчьего языка в доме заставляет жителей ссориться, а его мясо считается полезным при лечении безумия и эпилепсии. Считается, что его сердце защищает владельца от нападений диких животных, а его глаз может защитить от дурного глаза . [9] Хотя волк считается харамом в исламских диетических законах, он важен в марокканской народной медицине. [10] Эдвард Вестермарк писал о нескольких средствах, полученных от волка в Марокко, включая использование его жира в качестве лосьона, употребление его мяса для лечения респираторных заболеваний и сжигание его внутренностей в ритуалах окуривания, призванных повысить фертильность супружеских пар. Говорят, что желчный пузырь волка имеет различные применения, включая лечение полового бессилия и использование в качестве амулета для женщин, желающих развестись со своими мужьями. Однако Вестермарк отметил, что волк также ассоциировался с более отвратительными качествами: говорили, что ребенок, который съест волчью плоть до достижения половой зрелости, будет навсегда проклят несчастьями, и что писцы и святые люди воздерживаются от употребления ее в пищу даже в тех областях, где это социально приемлемо, поскольку это сделает их амулеты бесполезными. [11]

Африканский волк не распространен в неолитическом наскальном искусстве, хотя иногда появляется; определенное изображение показано в пещере Кеф Мессиуэр в провинции Тебесса в Алжире , где он показан поедающим тушу дикого кабана вместе с прайдом львов. Он играет роль в берберской мифологии , особенно в мифологии Айт Сегрушен в Марокко, где он играет ту же роль в народных сказках, что и рыжая лиса в средневековых европейских баснях, хотя часто становится жертвой более хитрого ежа . [64]

Африканский волк играет важную роль в мифе о сотворении мира в религии Серер , где он рассматривается как первое живое существо, созданное Ругом , Верховным Богом и Создателем. [12] [65] С одной стороны, его можно рассматривать как ныряльщика, посланного на Землю Ругом, с другой — как падшего пророка за неподчинение законам божественного. Волк был первым разумным существом на Земле, и считается, что он останется на Земле после того, как люди вернутся к божественному. Сереры верят, что он не только заранее знает, кто умрет, но и заранее прослеживает следы тех, кто пойдет на похороны. Движения волка тщательно отслеживаются, потому что животное рассматривается как провидец, пришедший из трансцендентности и поддерживающий с ней связь. Хотя считается, что он был отвергнут в кустах другими животными и лишен своего изначального интеллекта, его все равно уважают, потому что он осмелился противостоять высшему существу, которое все еще сохраняет его живым. [12]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор дополнительных ссылок см. в примечании (a) в филодреве в разделе Эволюция волка#Волкоподобные псовые

Ссылки

  1. ^ abc Hoffmann, M. & Atickem, A. (2019). "Canis lupaster". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019 : e.T118264888A118265889. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T118264888A118265889.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Аб Кювье, Ф. (1824). «Le Chacal du Sénégal» [Сенегальский шакал]. Histoire naturallle des mammifères (на французском языке). Том. Том 2. Париж, Франция: А. Белин. стр. 34–36 - через Интернет-архив (archive.org).
  3. ^ ab (на испанском языке) Молинер, В.У., Рамирес, К., Галлардо, М. и Идрисси, HR (2012), «Detectan el lobo en Marruecos gracias al uso del foto-trampeo», Quercus , 319:14–15, ISSN 0212-0054
  4. ^ abcdefghijklmno Эстес, Р. (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных, приматов . Издательство Калифорнийского университета. С. 398–404. ISBN 0-520-08085-8.
  5. ^ abcdefghi Koepfli, К.-П.; Поллинджер, Дж.; Годиньо, Р.; Робинсон, Дж.; Леа, А.; Хендрикс, С.; Швейцер, РМ; Тельманн, О.; Сильва, П.; Фан, З.; Юрченко А.А.; Добрынин П.; Макунин А.; Кэхилл, Дж.А.; Шапиро, Б.; Альварес, Ф.; Брито, Джей Си; Геффен, Э.; Леонард, Дж.А.; Хелген, КМ; Джонсон, МЫ; О'Брайен, SJ; ван Валкенбург, Б.; Уэйн, РК (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы представляют собой отдельные виды». Современная биология . 25 (16): 2158–2165. Bibcode : 2015CBio...25.2158K. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID  26234211.
  6. ^ аб (на испанском языке) Уриос, Висенте; Донат-Торрес, Мария П.; Рамирес, Карлос; Монрой-Вилчис, Октавио; Хамид Ргриби-Идрисси (2015): Анализ митохондриальной геномы изученного канида в Marruecos manifica que no es ni lobo (Canis lupus) и chacal euroasiático (Canis aureus). Фиговая доля. doi :10.6084/m9.figshare.1524971
  7. ^ Аб Кювье, Ф. (1824). Histoire naturallle des mammifères [ Естественная история млекопитающих ] (на французском языке). Том. том 3. Париж, Франция: Чез А. Белин – через Интернет-архив (archive.org).
  8. ^ abc Гопалакришнан, Шьям; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Рамос-Мадригал, Хасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Виейра, Филипе Г.; Карё, Кристиан; де Монтеро, Марк Мануэль; Кудерна, Лукас; Серрес, Айтор; Гонсалес-Басаллоте, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Дун; Маркес-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Карлос; Гобер, Филипп; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Рунесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis». Current Biology . 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G. doi :10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120  . 
  9. ^ ab Osborn, D. & Helmy, I. (1980). "Canis aureus lupaster (Hemprich and Ehrenberg, 1833)". Современные наземные млекопитающие Египта (включая Синай) . Чикаго: Полевой музей естественной истории. С. 360–371.
  10. ^ ab Bidwell, M.; Bidwell, R. (2005). Спутник путешественника (второе издание). Tauris Parke Paperbacks. ISBN 1845111079.
  11. ^ ab Westermarck, E. (2013). Ритуал и верования в Марокко . Том II. Возрождения Рутледжа. ISBN 978-1317912613.
  12. ^ abc Гравранд, Х. (1990). «La Civilization Seerer - Пангул». Les Nouvelles Editions Africaines du Senegal (на французском языке). Том. 2. Nouvelles Editions africaines du Sénégal. стр. 201–203. ISBN 2-7236-1055-1.
  13. ^ abcdef Виранта, Суви; Атиккем, Анагав; Верделин, Ларс; Стенсет, Нильс Хр. (2017). «Повторное открытие забытого вида собачьих». BMC Zoology . 2 . doi : 10.1186/s40850-017-0015-0 . hdl : 10852/55258 .
  14. ^ Хоффманн, М.; Атиккем, А. (2019). "Canis lupaster". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019 : e.T118264888A118265889. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T118264888A118265889.en . Получено 19 декабря 2023 г.
  15. ^ Хантер, Л.; Барретт, П. (2020). Полевой справочник по хищникам мира, 2-е издание . Bloomsbury Publishing. стр. 106. ISBN 978-1-4729-8267-4.
  16. ^ Кастельо, Дж. Р.; Сильеро-Зубири, К. (2018). Псовые мира: волки, дикие собаки, лисы, шакалы, койоты и их родственники. Princeton Field Guides. Princeton University Press. стр. 15 и т. д. ISBN 978-0-691-18541-5. Получено 18.12.2023 .
  17. ^ Фабио Андраде Мачадо, Пабло Тета, Морфометрический анализ формы черепа выявляет беспрецедентное разнообразие африканских собачьих, Журнал маммологии, том 101, выпуск 2, 8 апреля 2020 г., страницы 349–360, https://doi.org/10.1093/jmammal/gyz214
  18. ^ МИВАРТ, Г. Монография Canidae. 1890. С. 37, 41.
  19. ^ URIOS, V. et al. Анализ митохондриального генома псовых, изученных в Марокко, показывает, что это не волк (Canis lupus) и не евразийский шакал (Canis aureus). PeerJpreprints 2016 [1]
  20. ^ ab Эпштейн, Х.; Мейсон, Иллинойс (1971). Происхождение домашних животных Африки. Africana Publishing Corporation. стр. 6. ISBN 978-0-8419-0066-0. Получено 19 декабря 2023 г. .
  21. ^ шакал. в: Рипли, Г.; Дана, Калифорния (1879 г.). Американская циклопедия: популярный словарь общих знаний. Д. Эпплтон. п. 481 . Проверено 19 декабря 2023 г.
  22. ^ Куртен, Б. Хищники палестинских пещер. Acta Zoologica Fenica. 1965 [2]
  23. ^ Николай, Спасов и Стоянов, Стоян. (2014). Спасов Н., С. Стоянов. О видовом таксономическом статусе волка-шакала Canis lupaster. Первый международный симпозиум по шакалам. Сборник тезисов. 13–16 октября. Велико Градиште, Сербия. Белградский ун-т, стр. 20.
  24. ^ БРЭМ, А. Животные мира: Жизнь животных Брема. Том I. – Млекопитающие. Перевод с третьего немецкого издания. 1895. С. 194
  25. ^ ab Somerville, K. (2022). Шакалы, золотые волки и медоеды: хитрость, мужество и конфликт с людьми. Исследования Routledge по охране природы и окружающей среды. Тейлор и Фрэнсис. стр. 48. ISBN 978-1-000-77781-9. Получено 19 декабря 2023 г. .
  26. ^ abc Tiwari, Jugal; Sillero-Zubiri, Claudio (2004). «Неопознанный собачий в пустыне Данакиль в Эритрее, Африканский Рог» (PDF) . Canid News . 7 (5): 1–3. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-10-12 . Получено 2015-08-13 .
  27. ^ abc (на французском языке) Рашид Тарик, «Le loup apparaît dans la région d'Azilal», Le Matin (29 апреля 2013 г.)
  28. ^ abcdefghij Jhala, YV & Moehlman, PD 2004. Golden jackal Canis aureus Архивировано 12 октября 2007 г. в Wayback Machine . В Sillero-Zubiri, C., Hoffman, M. & MacDonald, DW, ed., Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs – 2004 Status Survey and Conservation Action Plan , 156–161. Группа специалистов по псовым IUCN/SSC, ISBN 2-8317-0786-2 
  29. ^ ab Hoath, R. (2009). Полевой справочник по млекопитающим Египта . Каир: Издательство Американского университета в Каире. С. 70–73. ISBN 978-9774162541.
  30. ^ abcde Kingdon, J. (1988). «Восточноафриканские млекопитающие: атлас эволюции в Африке, том 3, часть 1». Издательство Чикагского университета. стр. 18–22. ISBN 0-226-43721-3 . 
  31. ^ Хит, Дж., Туарегский словарь Мали: tamachek-anglais-français, Картала, 2006 г.
  32. ^ Аэртс, Р. (2019). «Лес и лесная растительность в высокогорье Догуа Тембиен». В Ниссене Дж.; Джейкоб, М.; Франкл, А. (ред.). Гео-треккинг в тропических горах Эфиопии – район Догуа Тембиен . ГеоГид. Чам: SpringerNature. стр. 233–250. дои : 10.1007/978-3-030-04955-3_15. ISBN 978-3-030-04954-6. S2CID  199103486.
  33. ^ Миварт, Г. (1890). «Североафриканский шакал». Собаки, шакалы, волки и лисицы: монография Canidæ . Лондон: RH Porter. стр. 41–43.
  34. ^ Гутема, Тарику Меконнен; Атикем, Анагав; Лемма, Алемайеху; Бекеле, Афеворк; Силлеро-Зубири, Клаудио; Циннер, Дитмар; Фарстад, Венче Кристин; Арнемо, Джон М.; Стенсет, Нильс К. (1 января 2018 г.). «Отлов и иммобилизация африканских волков (Canis Lupaster) в Эфиопском нагорье». Журнал болезней дикой природы . 54 (1): 175–179. дои : 10.7589/2017-03-063. PMID  29048263. S2CID  21686780.
  35. ^ Салех, Мостафа; Юнес, Махмуд; Сархан, Мустафа; Абдель-Хамид, Фуад (3 июля 2018 г.). «Меланизм и полиморфизм окраски шерсти египетского волка Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg (Carnivora: Canidae) из Египта». Зоология на Ближнем Востоке . 64 (3): 195–206. doi :10.1080/09397140.2018.1475117. S2CID  90974157.
  36. ^ abc Rueness, Eli Knispel; Asmyhr, Maria Gulbrandsen; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W.; Bekele, Afework; Atickem, Anagaw; Stenseth, Nils C. (2011). "Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster не является золотым шакалом и не является эндемиком Египта". PLOS ONE . ​​6 (1): e16385. Bibcode :2011PLoSO...616385R. doi : 10.1371/journal.pone.0016385 . PMC 3027653 . PMID  21298107. 
  37. ^ ab Ferguson, WW (1981). «Систематика Canis aureus lupaster (Carnivora : Canidae) и распространение Canis lupus в Северной Африке, Египте и Синае». Mammalia . 45 (4): 459–465. doi :10.1515/mamm.1981.45.4.459. S2CID  86455216.
  38. ^ Рюппель, Э. (1826). «Canis anthus» [собака лунь]. Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika [ Атлас путешествия по Северной Африке ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. стр. 44–46 - через Интернет-архив (archive.org).
  39. ^ Смит, CH ; Джардин, W. (1839). Естественная история собак. Том I. Эдинбург, Великобритания: WH Lizars. стр. 193–194 – через Интернет-архив (archive.org). Canidae или род Canis авторов; включая также роды гиены и протели
  40. ^ Миварт, Г. Дж. (1890). Собаки, шакалы, волки и лисицы: монография Canidæ. Лондон, Великобритания: RH Porter. стр. 36–37 – через Интернет-архив (archive.org).
  41. ^ Куртен, Б. (1965). «Хищник палестинских пещер». Acta Zoologica Fennica (107). Societas pro Fauna et Flora Fennica: 41. hdl : 10138/37761.
  42. ^ abcd Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P и др. (2012). «Возрождение африканского волка Canis lupus lupaster в Северной и Западной Африке: митохондриальная линия, простирающаяся более чем на 6000 км». PLOS ONE . ​​7 (8): e42740. Bibcode :2012PLoSO...742740G. doi : 10.1371/journal.pone.0042740 . PMC 3416759 . PMID  22900047. 
  43. ^ Льюис, ME (2017). «Глава 2 – Гильдии плотоядных животных и расселение гоминимов». В Boivin, Nicole; Crassard, Rémy; Petraglia, Michael (ред.). Расселение людей и перемещение видов . Cambridge University Press. стр. 52. ISBN 9781107164147.
  44. ^ "Canis anthus (F. Cuvier, 1820)". Интегрированная таксономическая информационная система (itis.gov) . Геологическая служба США . Получено 8 ноября 2017 г. .
  45. ^ Уэйн, Роберт К. (1993). «Молекулярная эволюция семейства собак». Тенденции в генетике . 9 (6): 218–224. doi :10.1016/0168-9525(93)90122-X. PMID  8337763.
  46. ^ Zachos, Frank E. (2016). "Глава 6 – Разграничение видов". Концепции видов в биологии: историческое развитие, теоретические основы и практическая значимость . Springer. стр. 158. ISBN 9783319449647.
  47. ^ Бальк, СХ (2015). Можно ли обнаружить гибридизацию между африканским волком и симпатрическими псовыми? . Магистерская диссертация. Центр экологического и эволюционного синтеза, кафедра биологических наук, факультет математики и естественных наук, Университет Осло, Норвегия
  48. ^ Альварес, Франциско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джала, Ядвендрадев В. ; Китченер, Эндрю К.; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Мельман, Патрисия Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (28–30 мая 2019 г.). Выводы и рекомендации семинара (PDF) . Виды Canis Старого Света. с таксономической неопределенностью: CIBIO. Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП/SSC по псовым . Проверено 6 марта 2020 г. - через canids.org/CBC.
  49. ^ Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW (2017). «Филогенетические доказательства древнего гималайского волка: на пути к прояснению его таксономического статуса на основе генетического отбора проб из западного Непала». Royal Society Open Science . 4 (6): 170186. Bibcode :2017RSOS....470186W. doi :10.1098/rsos.170186. PMC 5493914 . PMID  28680672. 
  50. ^ ab Rosevear, Donovan Reginald (1974). «Хищники Западной Африки». Лондон: Попечители Британского музея (Естественная история). стр. 38–44. ISBN 1-175-10030-7 . 
  51. ^ Сарабия, Карлос; Вонхолдт, Бриджитт; Ларрасоанья, Хуан К.; Уриос, Висенте; Леонард, Дженнифер А. (2021). «Колебания климата плейстоцена повлияли на демографическую историю африканских волков (Can nis lupaster)». Молекулярная экология . 30 (23): 6101–6120. дои : 10.1111/mec.15784. hdl : 10045/114701 . PMID  33372365. S2CID  229715430.
  52. ^ abcde Lydekker, Richard (1908). «The Game Animals of Africa». Лондон, R. Ward, ограниченный. стр. 459–461
  53. ^ Хеллер, Э. (1914). Четыре новых подвида крупных млекопитающих из экваториальной Африки. Smithsonian Miscellaneous Collections, 61, № 22. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution
  54. ^ abc Rosevear, Donovan Reginald (1974). «Хищники Западной Африки». Лондон: Попечители Британского музея (Естественная история). стр. 46–47. ISBN 1-175-10030-7 . 
  55. ^ Хеннелли, Л.; Хабиб, Б.; Рут-Гаттеридж, Х.; Паласиос, В.; Пассилонго, Д. (2017). «Изменчивость воя в гималайских, североафриканских, индийских и голарктических кладах волков: отслеживание расхождений в старейших в мире линиях волков с использованием акустики». Current Zoology . 63 (3): 341–348. doi :10.1093/cz/zox001. PMC 5804178 . PMID  29491993. 
  56. ^ Фоли, К. и др. (2014), Полевое руководство по крупным млекопитающим Танзании , Princeton University Press, стр. 102–103, ISBN 1400852803 
  57. ^ «Плотность пятнистой гиены (Crocuta crocuta) и африканского волка (Canis lupaster) увеличивается с ростом антропогенного влияния». Mammalian Biology . 85 : 60–69. 2017-02-17. doi : 10.1016/j.mambio.2017.02.004. hdl : 10067/1418230151162165141 . S2CID  90177487. Получено 2021-02-23 .
  58. ^ Фуллер, TK; Бикневичус, AR; Кэт, PW; Ван Валкенбург, B.; Уэйн, RK (1989). «Экология трех симпатрических видов шакалов в рифтовой долине Кении». African Journal of Ecology . 27 (4): 313–323. Bibcode : 1989AfJEc..27..313F. doi : 10.1111/j.1365-2028.1989.tb01025.x.
  59. ^ Гутема, ТМ, Экология добычи пищи и перекрытие трофических ниш между симпатрическим африканским волком и эфиопским волком в Эфиопском нагорье. Архивировано 06.10.2016 в Wayback Machine , Фонд Раффорда (ноябрь 2015 г.)
  60. ^ Sillero-Zubiri, C.; Gottelli, D. (1994). "Canis simensis" (PDF) . Виды млекопитающих (485): 1–6. doi :10.2307/3504136. JSTOR  3504136. S2CID  253988540. Архивировано из оригинала (PDF) 24-09-2015 . Получено 01-08-2015 .
  61. ^ Круук, Х. (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-45507-5.
  62. ^ Ремлер, П. (2010). Египетская мифология, от А до Я. Infobase Publishing. стр. 99. ISBN 978-1438131801.
  63. ^ Уилкинсон, Дж. Г. (1847). Манеры и обычаи древних египтян. Т. 5. Джон Мюррей.
  64. ^ Треколь, Г.; Кэмпс, Г. (1993). «Чакаль». Энциклопедия Бербера . 12 (12). Экс-ан-Прованс: Капса – Шеваль: 1857–1859 гг. doi : 10.4000/энциклопедиябербере.2099 .
  65. ^ Тиау, Исса Лей (2009). «Миф о сотворении мира selon les sages sereer; Plaidoyer pour le Dialog Interreligieux». Enracinement et Ouverture (на французском языке). Дакар: Фонд Конрада Аденауэра. стр. 45–50, 59–61.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Wikispecies имеется информация, связанная с африканским золотистым волком (Canis lupaster) .