Гортань ( / ˈ l æ r ɪ ŋ k s / ), обычно называемая голосовым аппаратом , представляет собой орган в верхней части шеи , участвующий в дыхании, производстве звука и защите трахеи от аспирации пищи. Отверстие гортани в глотку , известное как входное отверстие гортани, имеет диаметр около 4–5 сантиметров . [1] В гортани расположены голосовые связки , она управляет высотой звука и громкостью , что важно для фонации . Он расположен чуть ниже места разделения глотки на трахею и пищевод . Слово «гортань» ( мн.: гортань) происходит от древнегреческого слова lárunx « гортань, пищевод, горло». [2]
Треугольная гортань состоит в основном из хрящей, которые прикреплены друг к другу и к окружающим структурам с помощью мышц или волокнистых и эластичных тканевых компонентов. Гортань выстлана мерцательным столбчатым эпителием, за исключением голосовых складок. Полость гортани простирается от треугольного входа до надгортанника и до круглого выхода у нижнего края перстневидного хряща , где она переходит в просвет трахеи. Слизистая оболочка, выстилающая гортань, образует две пары латеральных складок, выступающих внутрь ее полости. Верхние складки называются вестибулярными складками . Их также иногда называют ложными голосовыми связками по той довольно очевидной причине, что они не играют никакой роли в вокализации. В тувинском горловом пении Каргыраа эти складки используются для пения на октаву ниже, и они используются в Умнгкоколо , разновидности горлового пения коса. Нижняя пара складок известна как голосовые связки, которые производят звуки, необходимые для речи и других вокализаций. Щелевидное пространство между левой и правой голосовыми связками, называемое голосовой щелью, является самой узкой частью гортани. Голосовые связки и голосовая щель вместе называются голосовой щелью. Полость гортани над вестибулярными складками называется преддверием. Самая средняя часть полости между вестибулярными складками и голосовыми связками представляет собой желудочек гортани, или гортанный желудочек. Подгортанная полость – это открытое пространство под голосовой щелью.
У взрослого человека гортань расположена в передней части шеи на уровне шейных позвонков С3–С6. Он соединяет нижнюю часть глотки ( гипофаринкс) с трахеей . Скелет гортани состоит из девяти хрящей : трех одиночных ( надгортанный , щитовидный и перстневидный ) и трех парных ( черпаловидных , рожковидных и клиновидных ). [3] Подъязычная кость не является частью гортани, хотя гортань подвешена к подъязычной кости. Гортань простирается вертикально от кончика надгортанника до нижнего края перстневидного хряща . Его внутреннюю часть можно разделить на надгортанную, голосовую и подголосовую .
Имеется девять хрящей: три непарных и три парных (3 пары = 6), которые поддерживают гортань млекопитающих и образуют ее скелет.
Непарные хрящи:
Парные хрящи:
Мышцы гортани делятся на внутренние и наружные мышцы. Внешние мышцы действуют на эту область и проходят между гортанью и окружающими ее частями, но берут свое начало в другом месте; внутренние мышцы полностью сосредоточены в гортани и берут свое начало и место прикрепления именно там. [4]
Внутренние мышцы делятся на дыхательные и голосовые мышцы (мышцы фонации ). Дыхательные мышцы раздвигают голосовые связки и обеспечивают дыхание. Голосовые мышцы соединяют голосовые связки и служат для образования голоса. Основными дыхательными мышцами являются задние перстнечерпаловидные мышцы . Голосовые мышцы делятся на приводящие ( латеральные перстнечерпаловидные мышцы , черпаловидные мышцы ) и тензорные ( перстнечерпаловидные мышцы , щитовидно-черпаловидные мышцы ).
Внутренние мышцы гортани отвечают за контроль производства звука.
Примечательно, что единственной мышцей, способной разделять голосовые связки для нормального дыхания, является задний перстнечерпаловидный отросток. Если эта мышца выведена из строя с обеих сторон, невозможность раздвинуть голосовые связки (отвести) вызовет затруднение дыхания. Двустороннее повреждение возвратного гортанного нерва может вызвать это состояние. Стоит также отметить, что все мышцы иннервируются возвратной гортанной ветвью блуждающего нерва, за исключением перстнещитовидной мышцы, которая иннервируется наружной гортанной ветвью верхнего гортанного нерва (ветвью блуждающего нерва).
Кроме того, внутренние мышцы гортани имеют конститутивный профиль буферизации Са 2+ , который предсказывает их лучшую способность справляться с изменениями кальция по сравнению с другими мышцами. [6] Этот профиль соответствует их функции очень быстрых мышц с хорошо развитой способностью к длительной работе. Исследования показывают, что механизмы, участвующие в быстром секвестрировании Ca 2+ (белки обратного захвата Ca 2+ саркоплазматического ретикулума , плазматические мембранные насосы и цитозольные Ca 2+ -буферные белки), особенно усилены в мышцах гортани, что указывает на их важность для функции мышечных волокон. и защита от болезней, таких как мышечная дистрофия Дюшенна . [7] Кроме того, различные уровни Orai1 во внутренних мышцах гортани крыс и экстраокулярных мышцах мышц конечностей позволяют предположить роль депо-управляемых каналов входа кальция в функциональные свойства этих мышц и механизмы передачи сигналов.
Внешние мышцы гортани поддерживают и позиционируют гортань в среднешейной зернистой области.
Гортань иннервируется ветвями блуждающего нерва с каждой стороны. Чувствительная иннервация голосовой щели и преддверия гортани осуществляется внутренней ветвью верхнего гортанного нерва . Наружная ветвь верхнего гортанного нерва иннервирует перстне-щитовидную мышцу . Двигательная иннервация всех остальных мышц гортани и сенсорная иннервация подсвязочной щели осуществляется возвратным гортанным нервом . В то время как сенсорная информация, описанная выше, представляет собой (общее) висцеральное ощущение (диффузное, плохо локализованное), голосовые связки также получают общую соматическую сенсорную иннервацию (проприоцептивную и сенсорную) со стороны верхнего гортанного нерва.
Повреждение наружной ветви верхнего гортанного нерва приводит к ослаблению фонации, поскольку голосовые связки не могут быть натянуты. Повреждение одного из возвратных гортанных нервов приводит к охриплости голоса ; если повреждены оба, голос может сохраниться или не сохраниться, но дыхание становится затрудненным.
У новорожденных гортань первоначально находится на уровне позвонков С2–С3, а в организме взрослого человека располагается дальше вперед и выше. [8] По мере роста ребенка гортань опускается. [9] [10]
Полость гортани ( полость гортани ) простирается от входа в гортань вниз до нижнего края перстневидного хряща , где переходит в трахею . [11] [12]
Она разделена на две части выступом голосовых складок , между которыми находится узкое треугольное отверстие — rima glottidis .
Часть полости гортани над голосовыми складками называется преддверием гортани ; он широкий и треугольной формы, причем его основание или передняя стенка представляет, однако, около центра выступающий назад бугорок надгортанника.
Она содержит вестибулярные складки , а между ними и голосовыми складками — желудочки гортани .
Часть ниже голосовых связок называется подгортанной полостью. Вначале она имеет эллиптическую форму, но ниже расширяется, принимает круглую форму и продолжается в трубку трахеи.
Звук генерируется в гортани, где регулируются высота и громкость . Сила выдоха из легких также способствует повышению громкости.
Манипуляции с гортанью используются для генерации исходного звука с определенной основной частотой или высотой тона. Этот исходный звук изменяется по мере прохождения через речевой тракт , конфигурируясь по-разному в зависимости от положения языка , губ , рта и глотки . Процесс изменения исходного звука, когда он проходит через фильтр речевого тракта, создает множество различных гласных и согласных звуков языков мира, а также тон, определенные формы ударения и другие типы лингвистической просодии. Гортань также выполняет функцию, аналогичную легким, создавая разницу давлений, необходимую для производства звука; суженная гортань может подниматься или опускаться, при необходимости влияя на объем ротовой полости на голосовых согласных.
Голосовые связки можно держать близко друг к другу (путем приведения черпаловидных хрящей), чтобы они вибрировали (см. Фонация ). Мышцы, прикрепленные к черпаловидным хрящам, контролируют степень открытия. Длиной и напряжением голосовых связок можно управлять, раскачивая щитовидный хрящ вперед и назад на перстневидном хряще (либо напрямую, сокращая перстнещитовидные железы, либо косвенно, изменяя вертикальное положение гортани), манипулируя напряжением мышц голосовых связок. и перемещением черпаловидных хрящей вперед или назад. Это приводит к повышению или понижению высоты звука, возникающего во время фонации . У большинства мужчин голосовые связки длиннее и имеют большую массу, чем голосовые связки большинства женщин, поэтому звук у них более низкий.
Голосовой аппарат состоит из двух пар складок: вестибулярных складок (ложных голосовых связок) и истинных голосовых связок . Вестибулярные складки покрыты респираторным эпителием , голосовые связки — многослойным плоским эпителием . Вестибулярные складки отвечают не за производство звука, а за резонанс. Исключение составляют тибетское пение и Каргыраа — стиль тувинского горлового пения . Оба используют вестибулярные складки для создания полутона. Эти ложные голосовые связки не содержат мышц, тогда как истинные голосовые связки имеют скелетные мышцы.
Важнейшая роль гортани — ее защитная функция, предотвращение попадания инородных тел в легкие при кашле и других рефлекторных действиях. Кашель начинается с глубокого вдоха через голосовые связки, за которым следует подъем гортани и тугое приведение (смыкание) голосовых связок. Последующий форсированный выдох, которому способствуют отдача тканей и мышц выдоха, разрывает голосовые связки, и высокое давление выталкивает раздражающий объект из горла. Прочистка горла менее интенсивна, чем кашель, но представляет собой такое же увеличение дыхательных усилий, которому противостоит напряжение мускулатуры гортани. И кашель, и прочищение горла — предсказуемые и необходимые действия, поскольку они очищают дыхательные пути, но оба подвергают голосовые связки значительной нагрузке. [13]
Другая важная роль гортани — фиксация живота, своего рода прием Вальсальвы , при котором легкие наполняются воздухом, чтобы напрячь грудную клетку, чтобы силы, приложенные для подъема, могли быть переданы вниз на ноги. Это достигается глубоким вдохом с последующим приведением голосовых связок. Кряхтение при подъеме тяжелых предметов является результатом выхода некоторого количества воздуха через приведенные голосовые связки, готового к фонации . [13]
Отведение голосовых связок важно при физических нагрузках. Голосовые связки при нормальном дыхании разделены примерно на 8 мм (0,31 дюйма), но при форсированном дыхании эта ширина удваивается. [13]
Во время глотания подъем задней части языка рычагами (переворачивает) надгортанник над голосовым отверстием, чтобы предотвратить попадание проглоченного материала в гортань, ведущую в легкие , и обеспечивает путь для «скользящего» пищевого или жидкого комка. в пищевод; подъязычно-гортанный комплекс также поднимается вверх, помогая этому процессу. Стимуляция гортани аспирированной пищей или жидкостью вызывает сильный кашлевой рефлекс , защищающий легкие.
Кроме того, внутренние мышцы гортани защищены от некоторых заболеваний, связанных с атрофией мышц, таких как мышечная дистрофия Дюшенна , что может способствовать разработке новых стратегий профилактики и лечения атрофии мышц в различных клинических сценариях. ILM имеют профиль системы регуляции кальция, что позволяет предположить лучшую способность справляться с изменениями кальция по сравнению с другими мышцами, и это может дать механистическое представление об их уникальных патофизиологических свойствах [6].
Есть несколько причин, которые могут привести к неправильному функционированию гортани. [14] Некоторые симптомы — охриплость голоса, потеря голоса, боль в горле или ушах, а также затрудненное дыхание.
Пациентам, потерявшим способность пользоваться гортанью, обычно назначают использование электрогортанного устройства . [18] [19] [20] Трансплантация гортани — редкая процедура. [20] [21] Первая в мире успешная операция состоялась в 1998 году в Кливлендской клинике , [22] а вторая состоялась в октябре 2010 года в Медицинском центре Дэвиса Калифорнийского университета в Сакраменто. [23]
Пионерская работа по строению и эволюции гортани была проведена в 1920-х годах британским сравнительным анатомом Виктором Негусом , кульминацией которой стал его монументальный труд «Механизм гортани» (1929). Негус, однако, указал, что опускание гортани отражает изменение формы и опускание человеческого языка в глотку. Этот процесс не завершается до возраста шести-восьми лет. Некоторые исследователи, такие как Филип Либерман , Деннис Клатт , Барт де Бур и Кеннет Стивенс , используя методы компьютерного моделирования, предположили, что видоспецифичный человеческий язык позволяет речевому тракту (дыхательным путям над гортанью) принимать формы, необходимые для произнесения речи. звуки, повышающие четкость человеческой речи. Было показано , что такие звуки, как гласные слов ⟨see⟩ и ⟨do⟩ , [i] и [u] (в фонетической записи), менее подвержены путанице [ по сравнению с? ] в классических исследованиях, таких как исследование Петерсона и Барни в 1950 году возможностей компьютерного распознавания речи. [24]
Напротив, хотя у других видов гортань низкая, их языки остаются закрепленными во рту, а их речевые тракты не могут воспроизводить диапазон звуков речи человека. Способность некоторых видов временно опускать гортань увеличивает длину их голосового тракта, что, как показало агентство Fitch, создает акустическую иллюзию того, что они крупнее. Исследования в лабораториях Хаскинса в 1960-х годах показали, что речь позволяет людям достигать скорости голосового общения, превышающей частоту слияния слуховой системы, путем слияния звуков в слоги и слова. Дополнительные звуки речи, которые человеческий язык позволяет нам производить, в частности [i], позволяют людям неосознанно определить длину речевого тракта говорящего человека, что является критическим элементом в восстановлении фонем, составляющих слово. [24]
У большинства видов четвероногих есть гортань, но ее строение обычно проще, чем у млекопитающих. Хрящи, окружающие гортань, по-видимому, являются остатком первоначальных жаберных дуг у рыб и являются общей чертой, но не все они всегда присутствуют. Например, щитовидный хрящ встречается только у млекопитающих. Точно так же только млекопитающие обладают настоящим надгортанником , хотя лоскут нехрящевой слизистой оболочки находится в аналогичном положении у многих других групп. У современных земноводных скелет гортани значительно редуцирован; у лягушек есть только перстневидный и черпаловидный хрящи, а у саламандр - только черпаловидные хрящи. [25]
Примером лягушки, имеющей гортань, является тунгарская лягушка . Хотя гортань является основным органом, производящим звук у тунгарских лягушек , она имеет более важное значение из-за своего вклада в брачный призыв, который состоит из двух компонентов: «нытье» и «кукать». [26] В то время как «нытье» вызывает фонотаксис самок и позволяет распознавать виды, «патрон» увеличивает привлекательность для спаривания. [27] В частности, тунгарская лягушка производит «патрон», вибрируя волокнистую массу, прикрепленную к гортани. [27]
Голосовые складки имеются только у млекопитающих и у некоторых ящериц . В результате многие рептилии и амфибии практически лишены голоса; лягушки используют гребни трахеи для модуляции звука, а у птиц есть отдельный орган, производящий звук, — сиринкса . [25]
Древнегреческий врач Гален впервые описал гортань, назвав ее «первым и важнейшим инструментом голоса». [28]
Гортань имеет длину и ширину от 4 до 5 см, с немного более коротким передне-задним диаметром. У женщин он меньше, чем у мужчин, и больше у взрослых, чем у детей, из-за его роста в период полового созревания. Больший размер гортани соответствует более глубокому голосу.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )