stringtranslate.com

Морская биогенная кальцификация

Морская биогенная кальцификация — это выработка карбоната кальция организмами мирового океана.

Морская биогенная кальцификация — это биологически опосредованный процесс, посредством которого морские организмы производят и откладывают минералы карбоната кальция для формирования скелетных структур или твердых тканей. Этот процесс является фундаментальным аспектом жизненного цикла некоторых морских организмов, включая кораллы , моллюсков , фораминиферы , определенные типы планктона и других кальцифицирующих морских беспозвоночных . Полученные структуры, такие как раковины , скелеты и коралловые рифы, выполняют функцию защиты, поддержки и укрытия и создают некоторые из самых биоразнообразных мест обитания в мире. Морские биогенные кальцифицирующие вещества также играют ключевую роль в биологическом углеродном насосе и биогеохимическом цикле питательных веществ, щелочности и органических веществ. [1]

Процессы морской биогенной кальцификации

Биохимические механизмы

Клеточные и молекулярные процессы биогенной кальцификации

Карбонат кальция играет фундаментальную роль в формировании скелета морских кальцифицирующих организмов. Скелетные структуры этих организмов в основном состоят из минералов карбоната кальция, в частности арагонита и кальцита . Эти структуры обеспечивают поддержку, защиту и жилье для морских кальцифицирующих организмов и формируются посредством биохимических процессов биоминерализации для осаждения кристаллических структур, которые формируют твердые ткани этих организмов.

Биогенное образование структур карбоната кальция является результатом сочетания биологических и физических процессов, таких как генетика, клеточная активность, конкуренция кристаллов, рост в замкнутых пространствах и процессы самоорганизации. Состав этих структур и механизмы, участвующие в их построении, весьма разнообразны. Например, некоторые кораллы могут включать в свои скелеты как кальцитовые, так и арагонитовые полиморфы. Некоторые виды, такие как кораллы и бирозоаны, могут включать другие минералы для формирования сложных белковых матриц, которые выполняют определенные функции. [2] [3]

Ключевые этапы морской биогенной кальцификации включают поглощение растворенных ионов кальция (Ca 2+ ) и ионов карбоната (CO 3 2- ) из морской воды, осаждение кристаллов карбоната кальция и контролируемое формирование скелетных структур посредством процессов биоминерализации. Эти организмы часто регулируют процесс кальцификации посредством секреции органических молекул и белков, которые влияют на зарождение и рост кристаллических структур.

Существует ряд механизмов биохимической кальцификации (биокальцификации), на что указывает тот факт, что морские кальцифицирующие организмы используют различные формы минералов карбоната кальция. В рамках этого ряда механизмов существуют две широкие категории биогенной кальцификации в морских организмах: внеклеточная минерализация и внутриклеточная минерализация. В частности, моллюски и кораллы используют внеклеточную стратегию, в которой ионообменные насосы активно выкачивают ионы из клетки во внеклеточное пространство, где условия окружающей среды, такие как pH, могут строго контролироваться. Напротив, во время внутриклеточной минерализации карбонат кальция образуется внутри организма и может либо сохраняться внутри организма в качестве внутренней структуры, либо позже перемещаться наружу, сохраняя при этом покрытие клеточной мембраны . В широком смысле, внутриклеточный механизм закачивает ионы в везикулу внутри клетки. Эта везикула затем может секретироваться наружу организма. Часто клетки сливают свои мембраны и объединяют эти везикулы, чтобы построить очень большие структуры карбоната кальция, которые были бы невозможны внутри одной клетки. [4]

Формы карбоната кальция

Три наиболее распространенных минерала карбоната кальция — арагонит , кальцит и ватерит . Хотя эти минералы имеют одинаковую химическую формулу (CaCO 3 ), они считаются полиморфами, поскольку атомы, составляющие молекулу, уложены в разных расположениях. Например, минералы арагонита имеют орторомбическую структуру кристаллической решетки, в то время как кристаллы кальцита имеют тригональную структуру. [5] Некоторые из полиморфов кальцита далее подразделяются по относительному содержанию магния (соотношение Mg/Ca), причем растворимость кальцита увеличивается с увеличением Mg. [6] [7] Растворимость различных форм CaCO 3 различается в морской воде; в частности, арагонит проявляет большую растворимость по сравнению с чистым кальцитом. [7]

Химические процессы и состояние насыщения

Поверхность океана участвует во взаимодействии воздуха и моря и поглощает углекислый газ (CO 2 ) из атмосферы, что делает океан крупнейшим на Земле поглотителем атмосферного CO 2 . Углекислый газ растворяется и реагирует с морской водой, образуя угольную кислоту . Последующие реакции затем производят ионы карбоната (CO 3 2− ), бикарбоната (HCO 3 − ) и водорода (H + ). Карбонат и бикарбонат также откладываются в мировом океане реками через выветривание горных пород. Три вида углерода в морской воде, углекислый газ, бикарбонат и карбонат, составляют общую концентрацию растворенного органического углерода (DIC) в океане. Примерно 90% DIC составляют ионы бикарбоната, 10% — ионы карбоната и <1% — растворенный углекислый газ, с некоторыми пространственными вариациями. Реакции равновесия между этими видами приводят к буферизации морской воды с точки зрения концентраций присутствующих ионов водорода. [8]

Следующие химические реакции демонстрируют растворение углекислого газа в морской воде и его последующую реакцию с водой:

CO 2 (г) + H 2 O(ж) ⥨ H 2 CO 3 (водн.)

H2CO3 (водн . ) ⥨ HCO3- ( водн.) + H + ( водн . )

HCO 3 - (водный) ⥨ CO 3 2− (водный) + H + (водный)

Эта серия реакций управляет уровнями pH в океане, а также определяет состояние насыщения морской воды, указывая, насколько насыщена или ненасыщена морская вода ионами карбоната . Следовательно, состояние насыщения существенно влияет на баланс между процессами растворения и кальцификации в морских биогенных кальцифицирующих организмах. Когда морская вода перенасыщена карбонатом кальция, концентрация ионов кальция и карбонат-ионов превышает точку насыщения для определенного минерала, такого как арагонит или кальцит , которые составляют скелеты многих морских организмов. Такие условия благоприятны для морских кальцифицирующих организмов для формирования скелетов или раковин карбоната кальция. Когда морская вода недонасыщена, то есть концентрация ионов кальция и карбоната ниже точки насыщения, морским кальцифицирующим организмам становится сложно строить и поддерживать свои скелетные структуры, поскольку условия равновесия благоприятствуют растворению карбоната кальция. [6]  Как правило, недонасыщенная морская вода ( Ω < 1 ) может растворять структуры кальцифицирующих организмов. [9] Однако многие организмы видят негативные эффекты на рост при состояниях насыщения выше Ω = 1. Например, состояние насыщения   Ω = 3 является оптимальным для роста кораллов, поэтому состояние насыщения Ω < 3 может потенциально иметь негативные эффекты на рост и выживание кораллов. [10]

Насыщенность карбонатом кальция можно определить с помощью следующего уравнения:

Ω = ([Ca 2+ ][CO 3 2− ])/K sp

где числитель ([Ca 2+ ][CO 3 2− ]) обозначает концентрацию ионов кальция и карбоната, а знаменатель ( K sp ) относится к стехиометрическому произведению растворимости минеральной (твердой) фазы карбоната кальция. [8]

При высокой степени насыщения организмы могут извлекать ионы кальция и карбоната из морской воды, образуя твердые кристаллы карбоната кальция:

Ca 2+ (водн.) + 2HCO 3 − (водн.) → CaCO 3 (тв.) + CO 2 + H 2 O

Для того, чтобы морские кальцифицирующие организмы могли строить и поддерживать структуры карбоната кальция, производство CaCO 3 должно превышать потери CaCO 3 через физические, химические и биологические процессы. Это чистое производство можно представить следующим образом:

Накопление CaCO 3 = производство CaCO 3 – растворение CaCO 3 – физическая потеря CaCO 3

Уменьшение насыщенности морской воды карбонатом кальция , связанное с закислением океана , в результате увеличения поглощения океанами углекислого газа (CO 2 ), представляет значительную угрозу для морских кальцифицирующих организмов. По мере повышения концентрации CO 2 в морской воде происходит снижение pH и снижение концентрации карбонатных ионов в морской воде. И поскольку кальцификация является источником CO 2 для окружающей воды, снижение темпов глобальной кальцификации будет обратно пропорционально влиять на скорость поглощения атмосферного CO 2 , увековечивая эти эффекты. [11] Это может затруднить для морских организмов осаждение и поддержание их структур карбоната кальция, что влияет на рост, развитие и общее состояние здоровья. [10] [12]

Широкое использование кальцификации морскими организмами основывалось на способности карбоната кальция легко образовываться в морской воде, где состояния насыщения ( Ω ) минералов арагонита и кальцита постоянно превышали Ω = 1 (что указывает на перенасыщение) в поверхностных водах в течение сотен миллионов лет. [13] Воздействие пониженной насыщенности карбонатом кальция на морские кальцифицирующие организмы имеет более широкие экологические последствия, поскольку эти организмы играют жизненно важную роль в морских экосистемах. Например, коралловые рифы, которые построены коралловыми полипами, секретирующими скелеты карбоната кальция, особенно уязвимы к изменениям насыщенности карбонатом кальция. [14]

В научном сообществе ведутся жаркие споры о том, коррелируют ли темпы кальцификации больше с карбонатными ионами и состоянием насыщения или с pH. Некоторые исследователи утверждают, что существует корреляция между кальцификацией и Ω карбонатных ионов в морской воде. [15] Между тем, другие утверждают, что с физиологической точки зрения существует множество морских организмов, и их контроль кальцификации в большей степени обусловлен концентрацией бикарбоната морской воды (HCO3−) и протонов (H+), а не Ω. [16] Дальнейшие исследования необходимы для получения всестороннего понимания сложных связей между Ω, закислением океана и их влиянием на темпы кальцификации морских биогенных кальцифицирующих веществ, выясняя различные роли, которые играет каждый из них.

Морские кальцифицирующие организмы

Кораллы

Коралловые рифы, физические структуры, образованные из карбоната кальция, важны в биологическом и экологическом масштабе для регионов, для которых они являются эндемичными. [12] Их сильные способности к кальцификации привели к образованию обширных залежей карбоната кальция, некоторые из которых содержат значительные запасы углеводородов. [17] Однако на эту группу приходится лишь около 10% мирового производства карбоната кальция. [18]

Кораллы подвергаются внеклеточной кальцификации и сначала развивают органическую матрицу и скелет, поверх которых они будут формировать свои кальцитовые структуры. [19] Предполагается, что кальцификация посредством повышения pH внеклеточной кальцифицирующей жидкости коралла происходит, по крайней мере, частично с помощью Ca 2+ -АТФазы. Ca 2+ -АТФаза - это фермент в каликобластическом эпителии, который перекачивает ионы Ca 2+ в кальцифицирующую область и выбрасывает протоны (H + ). [20] Этот процесс обходит кинетические барьеры для осаждения CaCO 3 , которые существуют естественным образом в морской воде. [20]

Раковина моллюска Patella piperata, вид сверху, сбоку (слева), снизу, сзади и спереди.

Моллюски

Моллюски представляют собой разнообразную группу, включающую слизней, устриц , блюдечек , улиток , гребешков , мидий , двустворчатых моллюсков , головоногих моллюсков и других. Моллюски используют стратегический подход для защиты своих мягких тканей и сдерживания хищников, развивая внешнюю кальцинированную оболочку. Этот процесс включает в себя специализированные клетки, следующие генетическим инструкциям, чтобы синтезировать минералы в неравновесных условиях. [21] Полученные минералы демонстрируют сложные формы и размеры, а также формируются в замкнутом пространстве. [21] Эти организмы также выкачивают водород из области кальцификации, чтобы он не связывался с ионами карбоната, что предотвращает кристаллизацию карбоната кальция.

Египетская морская звезда, типичный представитель иглокожих.

Иглокожие

Иглокожие, из типа Echinodermata, включают такие организмы, как морские звезды, морские ежи, плоские морские ежи, морские лилии, морские огурцы и офиуры. Эти организмы образуют обширные эндоскелеты, состоящие из богатого магнием кальцита. [22] Богатый магнием кальцит сохраняет химический состав CaCO3, но при этом имеет замещения Mg на Ca, поскольку кальцит и арагонит являются минеральными формами или полиморфами CaCO3. Скелеты взрослых иглокожих состоят из зубов, шипов, панцирей, трубчатых ножек и, в некоторых случаях, спикул. [23] Иглокожие служат прекрасными чертежами для биоминерализации. Взрослые морские ежи являются особенно популярным видом, изучаемым для лучшего понимания молекулярных и клеточных процессов, необходимых для кальцификации и биоминерализации их скелетных структур. [22] В отличие от многих других морских кальцифицирующих организмов, панцири иглокожих не образуются исключительно из кальцита; Вместо этого их структуры также в значительной степени состоят из органических матриц, которые увеличивают прочность и долговечность их эндоскелетов. [23]

Мраморный краб-плавунец.

Ракообразные

Ракообразные имеют твердую внешнюю оболочку, образованную из карбоната кальция. Эти организмы образуют сеть волокон хитина-белка, а затем осаждают карбонат кальция внутри этой матрицы. Волокна хитина -белка сначала затвердевают за счет склеротизации или сшивания белка и полисахаридов , а затем за счет сшивания белков с другими белками. [24] Наличие твердого кальцинированного экзоскелета означает, что ракообразное должно линять и сбрасывать экзоскелет по мере увеличения размера своего тела. Это связывает циклы линьки с процессами кальцификации, делая доступ к регулярному источнику ионов кальция и карбоната критически важным для роста и выживания ракообразных. [24] Различные части тела ракообразного будут иметь разное содержание минералов, варьируя твердость в этих местах, причем более твердые области, как правило, прочнее. Эта кальцитовая оболочка обеспечивает защиту ракообразных, то есть между циклами линьки ракообразное должно избегать хищников, пока оно ждет, пока его кальцитовая оболочка сформируется и затвердеет.

Различные типы фораминифер, наблюдаемые под микроскопом с использованием дифференциально-интерференционного контраста.

Фораминиферы

Фораминиферы , или фораминиферы, являются одноклеточными простейшими, которые образуют камерные раковины (панцири) из карбоната кальция. [25] Фораминиферы впервые появились примерно 170 миллионов лет назад и населяют океаны по всему миру. Фораминиферы являются микроскопическими организмами, обычно не более 1 мм в длину. [25]   Кальцификация и растворение их раковин вызывают изменения как в химии карбоната поверхностной морской воды, так и в химии глубоководных вод. [25] Эти организмы являются превосходными палеопрокси, поскольку они регистрируют химию окружающей воды во время формирования раковин и хорошо сохраняются в осадочной ископаемой летописи. Планктонные фораминиферы, встречающиеся в большом количестве в океане, вносят значительный вклад в производство океанического карбоната. [26] В отличие от своих бентосных аналогов, у большинства этих видов есть симбионты-водоросли.

Coccolithus pelagicus — вид кокколитофорид, обнаруженный в северной части Атлантического океана.

Кокколитофориды

Фитопланктон , особенно гаптофиты , такие как кокколитофориды , также хорошо известны своей продукцией карбоната кальция. По оценкам, этот фитопланктон может вносить до 70% глобальных осадков карбоната кальция, а кокколитофориды являются крупнейшими поставщиками фитопланктона, наряду с диатомовыми водорослями и динофлагеллятами. [27] Внося от 1 до 10% от общей первичной продуктивности океана, 200 видов кокколитофоридов живут в океане, и при правильных условиях они могут образовывать большие цветения. Эти большие образования цветения являются движущей силой для экспорта карбоната кальция с поверхности в глубины океана в том, что иногда называют «дождем кокколитов». По мере того, как кокколитофориды опускаются на морское дно, они вносят вклад в вертикальный градиент углекислого газа в толще воды. [28]

Большой кальцитовый пояс Южного океана

Кокколитофориды производят кальцитовые пластины, называемые кокколитами, которые вместе покрывают всю поверхность клетки, образуя коккосферу. [18] Кокколиты образуются с использованием внутриклеточной стратегии, при которой пластины образуются в кокколитовой везикуле, но продукт, образующийся внутри везикулы, различается между гаплоидной и диплоидной фазами. Кокколитофорид в гаплоидной фазе производит то, что называется голококколитом, в то время как в диплоидной фазе производит гетерококколиты. Голококколиты представляют собой небольшие кристаллы кальцита, удерживаемые вместе в органической матрице, в то время как гетерококколиты представляют собой массивы более крупных, более сложных кристаллов кальцита. [18] Они часто образуются по уже существующему шаблону, придавая каждой пластине ее особую структуру и образуя сложные конструкции. [28]  Каждый кокколитофорид представляет собой клетку, окруженную экзоскелетной коккосферой, но существует широкий диапазон размеров, форм и архитектур между различными клетками. Преимущества этих пластин могут включать защиту от заражения вирусами и бактериями, а также защиту от поедания зоопланктоном . Экзоскелет из карбоната кальция увеличивает количество света, которое может усвоить кокколитофорида, повышая уровень фотосинтеза. Наконец, кокколиты защищают фитопланктон от фотоповреждения ультрафиолетовым светом солнца. [28]

Кокколитофориды также важны в геологической истории Земли. Древнейшие ископаемые записи кокколитофоридов имеют возраст более 209 миллионов лет, что относит их самое раннее присутствие к позднему триасовому периоду . Их образование карбоната кальция, возможно, было первым отложением карбоната на морском дне. [28]

Коралловые водоросли (красные водоросли)

Кальцифицирующие родофиты запасают свои нитевидные клеточные стенки карбонатом кальция и магнием. [29] Corallinales — единственный существующий род красных водорослей, но их распространение распространяется по всему мировому океану. [30] Примерами являются Corallina , Neogoniolithon и Harveylithon. [30] Богатый магнием карбонат кальция клеточной стенки Corallinales обеспечивает укрытие от хищников и структурную целостность в приливно-отливной зоне. [31] [32] [33] Производство CaCO 3 в Coralline также играет роль в формировании среды обитания и обеспечивает ресурсами бентосных беспозвоночных. [32]

Кальцифицирующие бактерии

Факты показывают, что некоторые кальцифицирующие штаммы цианобактерий существуют уже миллионы лет и внесли вклад в формирование крупных рельефов. [34] Около 70 штаммов цианобактерий могут осаждать карбонат кальция, включая некоторые штаммы Synechococcus , Bacillus sphaericus , Bactilus subtilus и Sporosarcina psychrophile. [35] [32]

Морфологические изменения в скелетах карбоната кальция

Структурные адаптации у различных морских организмов

Различные водоросли демонстрируют различные механизмы образования CaCO 3 , при этом кальцификация происходит внутри или снаружи. Кальцификация может играть роль в производстве CO2 или поддержке процессов, требующих H+, на основе наблюдаемой частичной реакции. [36] Виды фитопланктона, полагающиеся на диффузию CO 2 для фотосинтеза, могут столкнуться с ограничениями из-за концентрации CO 2 и диффузии к сайту Rubisco хлоропласта . [36] Кальцифицирующие макроводоросли, такие как Halimeda и Corallina, также производят CaCO 3 в щелочных внеклеточных пространствах. [36]

Фитопланктон кокколитофорид образует CaCO3 в кристаллических структурах, известных как кокколиты, при этом голококколиты образуются снаружи, а гетерококколиты — внутриклеточно. [37] Различные кокколитофориды производят два типа кокколитов: гетерококколиты, из диплоидных клеток, являются сложными, в то время как голококколиты, из гаплоидных стадий, изучены меньше. Изучаются факторы, влияющие на фазовые переходы жизненного цикла, и роль специфических белков, таких как GPA, в морфологии кокколитов. [37] Полисахариды, в частности полисахариды, ассоциированные с кокколитами (CAP), выступают в качестве ключевых регуляторов роста и морфологии кальцита. Разнообразные роли CAP, включая стимулирование и ингибирование зародышеобразования, различаются между видами. [37] Внешние полисахариды также влияют на адгезию и организацию кокколитов. Недавние открытия связывают процессы клеточного транспорта, условия насыщения карбонатом и регуляторные процессы, определяющие скорость и морфологию осаждения кальцита. [37] Неожиданно, роль кремния в регуляции морфологии кокколитов зависит от вида, подчеркивая физиологические различия среди групп кокколитофорид. Эти открытия поднимают вопросы об экологических последствиях, эволюционных адаптациях и влиянии изменения уровней силиката океана на кокколитогенез. [37]

Скорость кальцификации у кокколитофорид часто коррелирует с фотосинтезом, что подразумевает потенциальную метаболическую роль. [36] Гетерококколиты развиваются внутри внутриклеточных пузырьков, при этом образование кокколитов показывает соотношение единства с фотосинтетической фиксацией углерода при высоких скоростях кальцификации. Изменчивость в механизмах фракционирования изотопов и кальцификации подчеркивает адаптивность и сложность реагирования этих организмов на факторы окружающей среды. [36]

Для кораллов DIC из морской воды поглощается и переносится в скелет коралла. Затем анионообменник будет использоваться для секреции DIC в месте кальцификации. Этот пул DIC также используется симбионтами водорослей (динофлагеллятами), которые живут в тканях кораллов. [38] Эти водоросли фотосинтезируют и производят питательные вещества, некоторые из которых передаются кораллам. Кораллы, в свою очередь, выделяют отходы аммония, которые водоросли усваивают в качестве питательных веществ. Было отмечено десятикратное увеличение образования карбоната кальция в кораллах, содержащих симбионтов водорослей, по сравнению с кораллами, которые не имеют этих симбиотических отношений. Симбионты коралловых водорослей, Symbiodinium, показывают снижение популяции при повышении температуры, часто оставляя кораллы бесцветными и неспособными к фотосинтезу и теряющими пигменты (известное как обесцвечивание кораллов). [39]

Эволюция биогенной кальцификации

Эволюция биогенной кальцификации и карбонатных структур в пределах эукариотического домена сложна, что подчеркивается распределением минерализованных скелетов по основным кладам. [40] Пять из восьми основных кладов включают виды с минерализованными скелетами, и все пять клад включают организмы, которые осаждают кальцит или арагонит. [40] Эволюция скелета происходила независимо у фораминифер и иглокожих, что предполагает два отдельных происхождения скелетов CaCO3 . Общее происхождение скелетов иглокожих и асцидий менее ясно, но консервативная оценка показывает, что карбонатные скелеты эволюционировали по крайней мере двадцать восемь раз в пределах Eukarya. [40]

Филогенетические идеи подчеркивают повторяющиеся инновации в эволюции карбонатного скелета, поднимая вопросы о гомологии в основных молекулярных процессах. [40] Формирование скелета включает контролируемое осаждение минералов в определенных биологических средах, требующее направленного транспорта кальция и карбоната, молекулярных шаблонов и ингибиторов роста. Биохимические сходства, включая синтез кислых белков и гликопротеинов, направляющих минерализацию, предполагают древнюю способность к образованию карбонатов у эукариот. [40] Хотя скелеты могут не разделять структурную гомологию, основные физиологические пути являются общими, отражая множественные кооптации молекулярных и физиологических процессов в эукариотических организмах. [40]

Кембрийский период знаменует собой значительный водораздел в эволюции скелета, с появлением минерализованных скелетов в различных группах. [41] Разнообразие скелетов увеличилось в этот период, что было обусловлено давлением хищников, благоприятствующим эволюции защитной брони. Кембрийская радиация минерализованных скелетов, вероятно, была частью более широкого расширения разнообразия животных. [41]

Эволюция минерализованных скелетов в кембрии не произошла мгновенно, с постепенным увеличением численности и разнообразия в течение 25 миллионов лет. [42] Изменения окружающей среды и давление хищников сыграли ключевую роль в формировании эволюции скелета. Разнообразие минералов и скелетных архитектур в этот период бросает вызов объяснениям, основанным исключительно на изменении химии океана. Взаимодействие между генетической возможностью и экологической возможностью, на которое влияют такие факторы, как повышенное напряжение кислорода, вероятно, способствовало кембрийской диверсификации. [42] Позднее в кембрийских океанах наблюдалось снижение минерализованных скелетов, потенциально на которое повлияли высокие температуры и pCO2, связанные с суперпарниковым эффектом. Физиологические реакции скелета на условия окружающей среды остаются областью изучения. Крупномасштабные изменения в химии карбонатов предполагают связь между химией океана и минералогией карбонатных осадков. [40] Скелетные организмы, которые осаждают массивные скелеты под ограниченным физиологическим контролем, демонстрируют стратиграфические закономерности, соответствующие сдвигам в химии морской воды. [43] Это взаимодействие между физиологией, эволюцией и окружающей средой подчеркивает сложность эволюции минерализованного скелета на протяжении геологического времени.

Круговорот карбоната кальция и биологический углеродный насос

Цикл карбоната кальция в мировом океане имеет большое значение для биологического, химического и физического состояния океана. Минеральный карбонат кальция чаще всего присутствует в океане в виде кальцита, и большая часть кальцита производится биологически в верхнем слое океана. Материал CaCO 3 экспортируется из верхнего слоя океана в отложения на дне океана, где он либо растворяется, либо захороняется. [44] В качестве альтернативы, CaCO 3 может растворяться или реминерализоваться в толще воды до того, как достигнет морского дна.

Достигнув морского дна, CaCO 3 подвергается диагенетическому процессу, который заканчивается либо растворением, либо захоронением. [45] Распределение осадков, состоящих из карбоната кальция, довольно равномерно по всему мировому океану, но конкретные места определяются растворимостью и уровнем насыщения карбоната кальция. [44]

« Биологический углеродный насос » — разговорный термин, придуманный учеными для обобщения глобального углеродного цикла в океане и его связи с биологическими процессами, происходящими по всему океану. Цикл карбоната кальция неразрывно связан с биологическим насосом. [46] Образование биогенного карбоната кальция морскими кальцифицирующими организмами — один из способов добавления балласта к тонущим частицам и улучшения транспортировки углерода в глубины океана и на морское дно. [46] Контрнасос карбоната кальция относится к биологическому процессу осаждения карбоната и тонущего неорганического углерода в виде частиц. [47] Этот процесс высвобождает CO2 в поверхностный океан и атмосферу в течение временных масштабов, охватывающих от 100 до 1000 лет. [47] Его решающая роль в регулировании атмосферного pCO2 существенно влияет на глобальные изменения концентрации атмосферного CO2. [48]

Неорганические источники карбоната кальция

Из всех металлов, важных для биогеохимических циклов в океане, кальций является одним из самых значительных как по своей мобильности, так и по роли, которую он играет в регулировании климата на протяжении миллионов лет благодаря своему присутствию в карбонате кальция. Кальций обладает способностью относительно легко мигрировать между гидросферой , биосферой и земной корой . [49]

Ионы кальция и бикарбоната в основном попадают в океан в результате выветривания скальных образований и переносятся реками. Этот процесс происходит в течение очень длительного времени. [44] Выветривание составляет приблизительно 60-90% растворенного кальция в глобальном цикле кальция . [49] Известняковая порода, которая в основном состоит из кальцита, является ярким примером богатого источника кальция для океана. Источником большей части неорганического кальция, присутствующего в океане, является речное отложение, хотя вулканическая активность, взаимодействующая с морской водой, также обеспечивает некоторое количество кальция. Распределение источников кальция, описанное выше, относится как к современному балансу океанического кальция, так и к историческому балансу за последние 25 миллионов лет. [50] Образование биогенного карбоната кальция является основным механизмом удаления кальция из толщи океанической воды . [49]

Влияние факторов окружающей среды на кальцификацию

Повышение температуры и воздействие света

Морские биогенные кальцифицирующие вещества, такие как кораллы, сталкиваются с проблемами из-за повышения температуры океана, что приводит к длительным потеплениям. [51] Когда температура поверхности моря превышает местный летний максимум среднего месячного значения, происходит обесцвечивание и гибель кораллов в результате нарушения симбиоза с Symbiodiniaceae. [51] Прогнозируемое повышение летних температур в сочетании с потеплением океана , как ожидается, повлияет на здоровье кораллов и общие темпы кальцификации, особенно в тропических регионах, где многие кораллы уже живут вблизи своих верхних температурных пределов. [51]

Кораллы в высокой степени адаптированы к местным сезонным температурным и световым условиям, что влияет на их физиологию и скорость кальцификации. [15] Хотя повышенная температура или уровень освещенности обычно стимулируют кальцификацию до определенного оптимума, за пределами которого скорость снижается, влияние температуры и света на химию кальцифицирующей жидкости менее ясно. [15] Кальцификация кораллов — это биологически опосредованный процесс, на который влияет регуляция внутренней химии кальцифицирующей жидкости, включая pH и растворенный неорганический углерод. Влияние температуры и света на эти факторы остается пробелом в знаниях, а лабораторные исследования дают противоречивые результаты. [15] Разделение влияния температуры и света на процессы кальцификации является сложной задачей из-за их сезонной ковариации, что подчеркивает необходимость дальнейших исследований для устранения этого пробела и улучшения нашего понимания того, как морские биогенные кальцифицирующие организмы реагируют на будущее изменение климата. [15]

Закисление океана

Кальцифицирующие организмы особенно подвержены риску из-за изменений в химическом составе океанской воды, связанных с закислением океана. Поскольку pH уменьшается из-за закисления океана, доступность карбонатных ионов (CO 3 2- ) в морской воде также уменьшается. Поэтому кальцифицирующие организмы испытывают трудности с построением и поддержанием своих скелетов или раковин в кислой среде. В литературе ведутся значительные дебаты относительно того, реагируют ли организмы на пониженный pH или пониженное состояние минеральной насыщенности, поскольку обе переменные снижаются с закислением океана. [18] [52] [53] Однако недавние исследования, которые изолировали эффекты состояния насыщения независимо от изменений pH, указывают на то, что состояние насыщения является наиболее важным фактором, влияющим на развитие формирования раковин. [51] [54] Однако нам все еще необходимо полностью ограничить химию карбоната, чтобы лучше интерпретировать экологические реакции вокруг закисления океана.

Реакции морских кальцифицирующих организмов на снижение доступности карбонатных ионов наблюдаются по-разному. Например, коралловые рифы испытывают замедление роста при снижении pH, а живые структуры карбоната кальция испытывают ослабление существующих структур. [55] [56] Другие организмы особенно уязвимы на ранних стадиях своего жизненного цикла. Двустворчатые моллюски , например, особенно восприимчивы на ранних личиночных стадиях во время начального формирования раковины, поскольку эти ранние стадии имеют высокую энергетическую стоимость для развития особи. Напротив, взрослые двустворчатые моллюски значительно более устойчивы к снижению pH. [56]

Человеческие взаимодействия и приложения

Экономическое значение

Промышленность по разведению моллюсков

Закисление океана (OA) представляет собой серьезную угрозу для мирового производства моллюсков, особенно влияя на процессы кальцификации. Прогнозы показывают, что к концу века кальцификация мидий и устриц может существенно сократиться на 25% и 10% соответственно, как указано в сценарии IPCC IS92a, который имеет траекторию выбросов, которая приводит к тому, что уровень CO2 в атмосфере достигнет приблизительно 740 ppm в 2100 году. [57] Эти виды, являющиеся неотъемлемой частью прибрежных экосистем и представляющие значительную часть мировой аквакультуры, играют решающую роль в качестве инженеров экосистем. Ожидаемое снижение кальцификации из-за OA не только ставит под угрозу прибрежное биоразнообразие и функционирование экосистемы, но и несет в себе потенциал значительных экономических потерь. Например, мировое производство аквакультуры для моллюсков принесло мировой экономике 29,2 млрд долларов США. [58]

Поврежденные поверхности раковин, в первую очередь из-за снижения скорости кальцификации, способствуют значительному снижению цен продажи, что является критической экономической проблемой. Экономические оценки показывают, что такой ущерб, особенно влияющий на квазиприбыль от культуры или прикладную культурную ценность, может привести к сокращению от 35% до 70%. [59] Более того, при учете предполагаемых изменений, вызванных pH, происходящих одновременно, квазиприбыль уменьшается еще более существенно, достигая уровней от 49% до 84% в различных сценариях OA. Следовательно, экономические последствия существенны, при этом Великобритания сталкивается с потенциальными прямыми потерями в размере от 3 до 6 миллиардов фунтов стерлингов ВВП к 2100 году, а в глобальном масштабе затраты превышают 100 миллиардов долларов США. [60] Эти результаты подчеркивают срочную необходимость принятия упреждающих мер по смягчению воздействия OA на выращивание двустворчатых моллюсков и подчеркивают важность комплексной климатической политики для решения этих многогранных проблем.

Туризм на коралловых рифах

Для организмов, полагающихся на кальцинированные структуры (например, организмы, связанные с рифами), ОА может потенциально нарушить целые экосистемы. Поскольку кальцифицирующие вещества играют решающую роль в поддержании морского биоразнообразия, последствия упадка коралловых рифов выходят за рамки экономических соображений, подчеркивая срочность комплексных усилий по сохранению. Обширная деградация происходит на коралловых рифах Карибского бассейна и Западной Атлантики, вытекающая из таких проблем, как болезни, чрезмерный вылов рыбы и ряд видов деятельности человека. [61] В дополнение к проблемам, быстрое потепление и закисление океана, вызванные климатом, усугубляют угрозы этим жизненно важным экосистемам. [62] Туризм является неотъемлемой частью Карибского региона, поскольку этот сектор обеспечивает более 15 процентов ВВП и поддерживает 13 процентов рабочих мест в регионе в целом. [63] Перед лицом этих проблем мировая совокупная экономическая стоимость коралловых рифов оценивается в среднем в 490 долларов США за гектар в год. Определенные регионы демонстрируют экономическую значимость коралловых рифов, при этом Гавайи ежегодно вносят в свою экономику 360 миллионов долларов США, а экономика Филиппин получает не менее 1,06 миллиарда долларов США в год от коралловых рифов. [61] В регионе Сен-Мартен коралловые рифы вносят значительный вклад, подчеркивая необходимость приоритетных усилий по сохранению и защите. [61] Предлагаемые решения охватывают экологические меры, такие как управление качеством воды, устойчивые методы рыболовства, экологическая инженерия и морское пространственное планирование. Кроме того, социально-экономические стратегии включают создание регионального секретариата по рифам, интеграцию здоровья рифов в планы голубой экономики и инициирование программы маркировки рифов для содействия корпоративному партнерству. [61]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кавахата, Ходака; Фудзита, Казухико; Игучи, Акира; Иноуэ, Маюри; Ивасаки, Синья; Куроянаги, Азуми; Маэда, Аюми; Манака, Такуя; Мория, Казуёси; Такаги, Харука; Тоёфуку, Такаши; Ёсимура, Тосихиро; Судзуки, Ацуши (17.01.2019). «Перспективы реакции морских кальцинаторов на глобальное потепление и закисление океана — поведение кораллов и фораминифер в «теплице» мира с высоким содержанием CO2». Прогресс в науке о Земле и планетах . 6 (1). doi : 10.1186/s40645-018-0239-9 . ISSN  2197-4284.
  2. ^ Тейлор, Пол Д.; Ломбарди, Кьяра; Кокито, Сильвия (ноябрь 2015 г.). «Биоминерализация у мшанок: настоящее, прошлое и будущее». Biological Reviews . 90 (4): 1118–1150. doi :10.1111/brv.12148. ISSN  1464-7931. PMID  25370313. S2CID  19978407.
  3. ^ Картер, Джозеф Г.; Харрис, Питер; Малхус, Николаус; Сартори, Андре; Андерсон, Лори; Билер, Рудигер; Боган, Артур; Коэн, Юджин; Коуп, Джон; Крэгг, Саймон; Гарсия-Марч, Хосе; Хиллеберг, Йорген; Келли, Патрисия; Клееманн, Карл; Криз, Иржи (2012-02-01). "Treatise Online № 48: Часть N, пересмотренная, том 1, глава 31: Иллюстрированный глоссарий двустворчатых моллюсков". Treatise Online . doi :10.17161/to.v0i0.4322. ISSN  2153-4012.
  4. ^ "Процесс кальцификации и методы измерения" (PDF) . iaea.org . Плимутская морская лаборатория. Международное агентство по атомной энергии . Получено 2024-07-10 .
  5. ^ Клейпас, Джоан А. (2011), «Окисление океана, влияние на кальцификацию», в Хопли, Дэвид (ред.), Энциклопедия современных коралловых рифов: структура, форма и процесс , Энциклопедия наук о Земле, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 733–737, doi :10.1007/978-90-481-2639-2_118, ISBN 978-90-481-2639-2, получено 2024-01-08
  6. ^ ab Ries, Justin B. (2011-07-15). «Скелетная минералогия в мире с высоким содержанием CO2». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 403 (1): 54–64. doi :10.1016/j.jembe.2011.04.006. ISSN  0022-0981.
  7. ^ ab Andersson, AJ; Mackenzie, FT; Bates, NR (2008-12-23). ​​«Жизнь на границе: влияние закисления океана на магниевый кальцит, высокоширотные и холодноводные морские кальцификаторы». Серия «Прогресс морской экологии» . 373 : 265–273. Bibcode : 2008MEPS..373..265A. doi : 10.3354/meps07639. ISSN  0171-8630.
  8. ^ ab Dickson, Andrew. (2010). Система углекислого газа в морской воде: химия равновесия и измерения. Руководство по передовой практике исследований и отчетности по закислению океана. 17-40.
  9. ^ Azetsu-Scott, Kumiko; Clarke, Allyn; Falkner, Kelly; Hamilton, James; Jones, E. Peter; Lee, Craig; Petrie, Brian; Prinsenberg, Simon; Starr, Michel; Yeats, Philip (ноябрь 2010 г.). "Состояния насыщения карбонатом кальция в водах Канадского арктического архипелага и моря Лабрадор". Journal of Geophysical Research: Oceans . 115 (C11). Bibcode : 2010JGRC..11511021A. doi : 10.1029/2009JC005917. ISSN  0148-0227.
  10. ^ ab Ямамото, С.; Кайанне, Х.; Тераи, М.; Ватанабэ, А.; Като, К.; Негиши, А.; Нозаки, К. (2012-04-17). "Пороговое значение состояния насыщения карбонатом, определенное с помощью эксперимента по контролю CO<sub>2</sub>". Biogeosciences . 9 (4): 1441–1450. Bibcode :2012BGeo....9.1441Y. doi : 10.5194/bg-9-1441-2012 . ISSN  1726-4189.
  11. ^ Рибеселл, Ульф; Зондерван, Ингрид; Рост, Бьёрн; Тортелл, Филипп Д.; Зеебе, Ричард Э.; Морель, Франсуа ММ (сентябрь 2000 г.). «Уменьшение кальцификации морского планктона в ответ на увеличение содержания CO2 в атмосфере». Nature . 407 (6802): 364–367. doi :10.1038/35030078. ISSN  0028-0836. PMID  11014189.
  12. ^ ab Eyre, Bradley D.; Andersson, Andreas J.; Cyronak, Tyler (ноябрь 2014 г.). «Растворение карбоната кальция в бентосных коралловых рифах в подкисляющемся океане». Nature Climate Change . 4 (11): 969–976. Bibcode : 2014NatCC...4..969E. doi : 10.1038/nclimate2380. ISSN  1758-6798.
  13. ^ Янь, Синь; Чжан, Ци; Ма, Синьюэ; Чжун, Йевэнь; Тан, Хэнни; ​​Май, Суй (декабрь 2023 г.). «Механизм биоминерализации: прогресс в минерализации от внутриклеточной генерации до внеклеточного отложения». Japanese Dental Science Review . 59 : 181–190. doi :10.1016/j.jdsr.2023.06.005. PMC 10302165. PMID  37388714 . 
  14. ^ Сварт, П.К. «Коралловые рифы: Канарские острова моря, тропические леса океанов». Nature Education Knowledge . 4 (3): 5.
  15. ^ abcde Waldbusser, George G.; Hales, Burke; Langdon, Chris J.; Haley, Brian A.; Schrader, Paul; Brunner, Elizabeth L.; Gray, Matthew W.; Miller, Cale A.; Gimenez, Iria (март 2015 г.). «Чувствительность личинок морских двустворчатых моллюсков к закислению океана в состоянии насыщения». Nature Climate Change . 5 (3): 273–280. Bibcode : 2015NatCC...5..273W. doi : 10.1038/nclimate2479. ISSN  1758-6798.
  16. ^ Cyronak, Tyler; Schulz, Kai G.; Jokiel, Paul L. (2015-12-13). "Ответ на Waldbusser et al. (2016): "Состояние насыщения карбонатом кальция: о мифах и тех или иных историях"". ICES Journal of Marine Science . 73 (3): 569–571. doi :10.1093/icesjms/fsv224. ISSN  1095-9289.
  17. ^ Стэнли, Джордж Д.; Фотин, Дафна Г. (2001-03-09). «Происхождение современных кораллов». Science . 291 (5510): 1913–1914. doi :10.1126/science.1056632. ISSN  0036-8075. PMID  11245198. S2CID  41040047.
  18. ^ abcd Зондерван, Ингрид; Зеебе, Ричард Э.; Рост, Бьёрн; Рибеселл, Ульф (июнь 2001 г.). «Уменьшение морской биогенной кальцификации: отрицательная обратная связь при повышении уровня p CO 2 в атмосфере». Глобальные биогеохимические циклы . 15 (2): 507–516. doi :10.1029/2000GB001321. ISSN  0886-6236. S2CID  56450799.
  19. ^ Кавагути, Сиро (1973-12-19). «Электронная микроскопия симбиотических водорослей в рифовых кораллах». Публикации Морской биологической лаборатории Сэто . 20 : 779–783. doi :10.5134/175743. ISSN  0037-2870.
  20. ^ ab McCulloch, Malcolm T.; D'Olivo, Juan Pablo; Falter, James; Holcomb, Michael; Trotter, Julie A. (2017-05-30). «Коралловая кальцификация в меняющемся мире и интерактивная динамика повышения pH и DIC». Nature Communications . 8 (1): 15686. Bibcode :2017NatCo...815686M. doi :10.1038/ncomms15686. ISSN  2041-1723. PMC 5499203 . PMID  28555644. 
  21. ^ ab Marin, Frederic; Roy, Nathalie Le; Marie, Benjamin (2012-01-01). "Формирование и минерализация раковины моллюска". Frontiers in Bioscience (Scholar Edition) . 4 (3): 1099–1125. doi :10.2741/S321. ISSN  1945-0516. PMID  22202112.
  22. ^ ab Matranga, Valeria; Bonaventura, Rosa; Costa, Caterina; Karakostis, Konstantinos; Pinsino, Annalisa; Russo, Roberta; Zito, Francesca (2011), Müller, Werner EG (ред.), "Echinoderms as Blueprints for Biocalcification: Regulation of Skeletogenic Genes and Matrices", Молекулярная биоминерализация: водные организмы, формирующие необычные материалы , Progress in Molecular and Subcellular Biology, т. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, стр. 225–248, doi :10.1007/978-3-642-21230-7_8, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID  21877268 , получено 2024-01-08
  23. ^ ab Gilbert, PUPA; Wilt, Fred H. (2011), Müller, Werner EG (ред.), "Молекулярные аспекты биоминерализации эндоскелета иглокожих", Молекулярная биоминерализация: водные организмы, формирующие необычные материалы , Progress in Molecular and Subcellular Biology, т. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, стр. 199–223, doi :10.1007/978-3-642-21230-7_7, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID  21877267 , получено 2024-01-08
  24. ^ ab Luquet, Gilles (2012-03-20). "Биоминерализация: идеи и перспективы ракообразных". ZooKeys (176): 103–121. Bibcode :2012ZooK..176..103L. doi : 10.3897/zookeys.176.2318 . ISSN  1313-2970. PMC 3335408 . PMID  22536102. 
  25. ^ abc Шибель, Ральф; Хемлебен, Кристоф (2017). «Планктические фораминиферы в современном океане». СпрингерЛинк . дои : 10.1007/978-3-662-50297-6. ISBN 978-3-662-50295-2. S2CID  132621381.
  26. ^ Сен Гупта, Барун К., изд. (2002). Современные фораминиферы (Отв. с ред.). Дордрехт: Клювер. ISBN 978-0-412-82430-2.
  27. ^ Уэбб, Пол. «7.2 Продюсеры». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  28. ^ abcd Монтейро, Фанни М.; Бах, Леннарт Т.; Браунли, Колин; Боун, Пол; Рикаби, Розалинд Э.М.; Поултон, Алекс Дж.; Тиррелл, Тоби; Бофорт, Люк; Дуткевич, Стефани; Гиббс, Саманта; Гутовска, Магдалена А.; Ли, Рене; Рибеселл, Ульф; Янг, Джереми; Риджвелл, Энди (июль 2016 г.). "Почему морской фитопланктон кальцифицируется". Science Advances . 2 (7): e1501822. Bibcode :2016SciA....2E1822M. doi :10.1126/sciadv.1501822. ISSN  2375-2548. PMC 4956192 . PMID  27453937. 
  29. ^ Горо, Томас Ф. (май 1963 г.). «Отложение карбоната кальция коралловыми водорослями и кораллами в связи с их ролью в качестве рифостроителей». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 109 (1): 127–167. Bibcode : 1963NYASA.109..127G. doi : 10.1111/j.1749-6632.1963.tb13465.x. ISSN  0077-8923. PMID  13949254. S2CID  20120678.
  30. ^ ab Rösler, Anja; Perfectti, Francisco; Peña, Viviana; Braga, Juan Carlos (июнь 2016 г.). Gabrielson, P. (ред.). «Филогенетические отношения коралловых (Corallinales, Rhodophyta): таксономические последствия для рифообразующих коралловых». Journal of Phycology . 52 (3): 412–431. Bibcode :2016JPcgy..52..412R. doi :10.1111/jpy.12404. ISSN  0022-3646. PMID  27273534. S2CID  206147522.
  31. ^ Adey, WH; MacIntyre, IG (1973). «Корковые коралловые водоросли: переоценка в геологических науках». Бюллетень Геологического общества Америки . 84 (3): 883. Bibcode : 1973GSAB...84..883A. doi : 10.1130/0016-7606(1973)84<883:CCAARI>2.0.CO;2.
  32. ^ abc Де Муинк, Виллем; Леуридан, Стейн; Ван Лоо, Денис; Вербекен, Ким; Кнудде, Верле; Де Бели, Неле; Верстраете, Вилли (октябрь 2011 г.). «Влияние пористой структуры на эффективность обработки поверхности биогенными карбонатами для консервации известняка». Прикладная и экологическая микробиология . 77 (19): 6808–6820. Бибкод : 2011ApEnM..77.6808D. дои : 10.1128/AEM.00219-11. ISSN  0099-2240. ПМК 3187100 . ПМИД  21821746. 
  33. ^ Krayesky-Self, Sherry; Schmidt, William E.; Phung, Delena; Henry, Caroline; Sauvage, Thomas; Camacho, Olga; Felgenhauer, Bruce E.; Fredericq, Suzanne (2017-04-03). "Эукариотическая жизнь населяет родолитообразующие коралловые водоросли (Hapalidiales, Rhodophyta), замечательные морские бентосные микросреды обитания". Scientific Reports . 7 (1): 45850. Bibcode :2017NatSR...745850K. doi :10.1038/srep45850. ISSN  2045-2322. PMC 5377461 . PMID  28368049. 
  34. ^ Гернот Арп, Андреас Реймер, Иоахим Рейтнер; Кальцификация цианобактериальных нитей: Girvanella и происхождение нижнепалеозойского известкового ила: Комментарий и ответ: КОММЕНТАРИЙ. Геология 2002;; 30 (6): 579–580. doi: https://doi.org/10.1130/0091-7613(2002)030<0579:COCFGA>2.0.CO;2
  35. ^ Бензерара, Карим; Скури-Панет, Фериэль; Ли, Цзиньхуа; Ферар, Селин; Гуггер, Мюриэл; Лоран, Тьерри; Курадо, Эстель; Рагон, Мари; Космидис, Джули; Менги, Николас; Маргарет-Оливер, Изабель; Тавера, Розалуз; Лопес-Гарсия, Purificación; Морейра, Дэвид (29 июля 2014 г.). «Внутриклеточная биоминерализация карбоната кальция широко распространена у цианобактерий». Труды Национальной академии наук . 111 (30): 10933–10938. Бибкод : 2014PNAS..11110933B. doi : 10.1073/pnas.1403510111 . ISSN  0027-8424. PMC 4121779 . PMID  25009182. 
  36. ^ abcde Браунли, C; Тейлор, AR (2002). "Кальцификация и силификация водорослей". Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1038/npg.els.0000313. ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. ^ abcde Браунли, К.; Лангер, Г.; Уилер, Г. (2021). «Кальцификация кокколитофорид: изменение парадигм в меняющихся океанах» (PDF) . Acta Biomaterialia . 120 (120): 4–11. doi :10.1016/j.actbio.2020.07.050. PMID  32763469.
  38. ^ Фурла, Паола; Гальгани, Изабель; Дюран, Изабель; Аллеманд, Денис (2000-11-15). «Источники и механизмы транспорта неорганического углерода для кальцификации кораллов и фотосинтеза». Журнал экспериментальной биологии . 203 (22): 3445–3457. doi :10.1242/jeb.203.22.3445. ISSN  0022-0949. PMID  11044383.
  39. ^ Роуэн, Роб (август 2004 г.). «Термическая адаптация симбионтов рифовых кораллов». Nature . 430 (7001): 742. doi :10.1038/430742a. ​​ISSN  1476-4687. PMID  15306800.
  40. ^ abcdefg Knoll, Andrew H. (2003-12-31), "11. Биоминерализация и эволюционная история", Биоминерализация , De Gruyter, стр. 329–356, doi :10.1515/9781501509346-016, ISBN 978-1-5015-0934-6, получено 2024-01-08
  41. ^ ab Cloud PE (1968) Эволюция преметазойных и происхождение метазоа. В: Эволюция и окружающая среда. Drake T (ред.) Yale University Press, New Haven, стр. 1–72
  42. ^ ab Lowenstam HA, Weiner S (1989) О биоминерализации. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд
  43. ^ Бенгтсон С., Раннегар Б. (1992) Происхождение биоминерализации у метафитов и метазоа. В: Протерозойская биосфера: многопрофильное исследование. Шопф Дж. В., Кляйн К. (ред.) Cambridge University Press, Кембридж, стр. 447–451
  44. ^ abc Сармьенто, Дж.; Грубер, Н. (2006). Биогеохимическая динамика океана . Принстонский университет: Princeton University Press.
  45. ^ "6.21: Глубина компенсации карбоната кальция (CCD)". Geosciences LibreTexts . 2020-03-21 . Получено 2024-01-08 .
  46. ^ ab Passow, Uta; Carlson, Craig A. (2012-12-06). «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO2». Серия «Прогресс морской экологии » . 470 : 249–271. doi : 10.3354/meps09985. ISSN  0171-8630.
  47. ^ ab Дюшан-Альфонс, Стефани; Сиани, Джузеппе; Мишель, Элизабет; Бофорт, Люк; Галли, Ив; Жаккар, Сэмюэл Л. (19.06.2018). «Улучшенное разделение углерода между океаном и атмосферой с помощью карбонатного противонасоса во время последнего дегляциала». Nature Communications . 9 (1): 2396. Bibcode :2018NatCo...9.2396D. doi :10.1038/S41467-018-04625-7. ISSN  2041-1723. PMC 6008475 . PMID  29921874. 
  48. ^ "Карбонатный контрнасос стимулируется естественным удобрением железом в Южном океане". 2015-02-23. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  49. ^ abc Типпер, Эдвард Т.; Шмитт, Энн-Дезире; Гюссон, Николаус (2016), Гюссон, Николаус; Шмитт, Энн-Дезире; Хойзер, Александр; Вомбахер, Франк (ред.), «Глобальные циклы кальция: связь континентальных и океанических процессов», Геохимия стабильных изотопов кальция , Достижения в области геохимии изотопов, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 173–222, doi :10.1007/978-3-540-68953-9_6, ISBN 978-3-540-68953-9, получено 2024-01-08
  50. ^ Бернер, РА; Бернер, ЕК (1996). Глобальная окружающая среда: вода, воздух и геохимические циклы . Йельский университет: Prentice Hall.
  51. ^ abcd Росс, Клэр Л.; Уорнс, Эндрю; Комо, Стив; Корнуолл, Кристофер Э.; Каттлер, Майкл В.В.; Ногл, Мелисса; Маккалок, Малкольм Т.; Шёпф, Верена (30.03.2022). «Механизмы кальцификации кораллов в потеплеющем океане и интерактивные эффекты температуры и света». Communications Earth & Environment . 3 (1): 72. Bibcode : 2022ComEE...3...72R. doi : 10.1038/s43247-022-00396-8. ISSN  2662-4435.
  52. ^ Бартон, Алан; Хейлз, Берк; Вальдбуссер, Джордж Г.; Лэнгдон, Крис; Фили, Ричард А. (май 2012 г.). «Тихоокеанская устрица, Crassostrea gigas, демонстрирует отрицательную корреляцию с естественно повышенными уровнями углекислого газа: последствия для краткосрочных эффектов закисления океана». Лимнология и океанография . 57 (3): 698–710. Bibcode : 2012LimOc..57..698B. doi : 10.4319/lo.2012.57.3.0698. ISSN  0024-3590.
  53. ^ Лэнгдон, Крис; Такахаши, Таро; Суини, Колм; Чипман, Дэйв; Годдард, Джон; Марубини, Франческа; Асевес, Хизер; Барнетт, Хайди; Аткинсон, Марлин Дж. (июнь 2000 г.). «Влияние состояния насыщения карбонатом кальция на скорость кальцификации экспериментального кораллового рифа». Global Biogeochemical Cycles . 14 (2): 639–654. Bibcode : 2000GBioC..14..639L. doi : 10.1029/1999GB001195. ISSN  0886-6236.
  54. ^ Хейли, Брайан А.; Хейлз, Берк; Бруннер, Элизабет Л.; Ковальчик, Кевин; Вальдбуссер, Джордж Г. (апрель 2018 г.). «Механизмы объяснения элементного состава начальной арагонитовой оболочки личинок устриц». Геохимия, геофизика, геосистемы . 19 (4): 1064–1079. Bibcode : 2018GGG....19.1064H. doi : 10.1002/2017GC007133. ISSN  1525-2027.
  55. ^ Джонсон, Милдред Джессика; Хеннигс, Лора Маргарет; Савалл, Ивонн; Панш, Кристиан; Уолл, Марлен (апрель 2021 г.). «Реакция роста кальцифицирующих морских эпибионтов на биогенные колебания pH и сценарии глобального закисления океана». Лимнология и океанография . 66 (4): 1125–1138. Bibcode : 2021LimOc..66.1125J. doi : 10.1002/lno.11669. ISSN  0024-3590.
  56. ^ ab Gazeau, Frédéric; Quiblier, Christophe; Jansen, Jeroen M.; Gattuso, Jean-Pierre; Middelburg, Jack J.; Heip, Carlo HR (апрель 2007 г.). «Влияние повышенного содержания CO2 на кальцификацию моллюсков». Geophysical Research Letters . 34 (7). doi :10.1029/2006GL028554. ISSN  0094-8276.
  57. ^ Страница предварительного просмотра публикации | ФАО | Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Продовольственная и сельскохозяйственная организация. 10 июля 2018 г. ISBN 978-92-5-130562-1. Получено 2024-01-08 . {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  58. ^ Дуарте, Хосе А.; Вильянуэва, Рауль; Сейхо, Хуан Карлос; Вела, Мигель А. (15.10.2022). «Влияние закисления океана на аквакультуру высокоустойчивых видов кальцинаторов: биоэкономический подход». Аквакультура . 559 : 738426. Bibcode :2022Aquac.55938426D. doi :10.1016/j.aquaculture.2022.738426. ISSN  0044-8486.
  59. ^ Mangi, Stephen C.; Lee, Jeo; Pinnegar, John K.; Law, Robin J.; Tyllianakis, Emmanouil; Birchenough, Silvana NR (2018-08-01). «Экономические последствия закисления океана для промысла моллюсков и аквакультуры в Соединенном Королевстве». Environmental Science & Policy . 86 : 95–105. Bibcode : 2018ESPol..86...95M. doi : 10.1016/j.envsci.2018.05.008. ISSN  1462-9011.
  60. ^ Нарита, Дайджу; Рехданц, Катрин; Тол, Ричард С.Дж. (01.08.2012). «Экономические издержки закисления океана: взгляд на воздействие на мировое производство моллюсков». Изменение климата . 113 (3): 1049–1063. Bibcode : 2012ClCh..113.1049N. doi : 10.1007/s10584-011-0383-3. ISSN  1573-1480.
  61. ^ abcd Андерссон, Андреас Дж.; Венн, Александр А.; Пендлтон, Линвуд; Брэтуэйт, Анжелика; Кэмп, Эмма Ф.; Кули, Сара; Гледхилл, Дуайт; Кох, Маргерит; Малики, Самир; Манфрино, Кэрри (2019-05-01). "Экологические и социально-экономические стратегии поддержания коралловых рифов Карибского бассейна в мире с высоким содержанием CO2". Региональные исследования в области морских наук . 29 : 100677. doi : 10.1016/j.rsma.2019.100677. ISSN  2352-4855.
  62. ^ "Карибскому региону нужен туризм, а туризму нужны здоровые коралловые рифы". The Nature Conservancy . Получено 2024-01-08 .
  63. ^ Рани, Сима; Ахмед, Мд Каусер; Сюнчжи, Сюэ; Юхуань, Цзян; Келян, Чэнь; Ислам, Мд Майнул (01.01.2020). «Экономическая оценка и стратегии сохранения, восстановления и управления коралловым островом Сен-Мартен, Бангладеш». Управление океаном и прибрежными районами . 183 : 105024. Bibcode : 2020OCM...18305024R. doi : 10.1016/j.ocecoaman.2019.105024. ISSN  0964-5691.