stringtranslate.com

Фитолит

Фитолитные структуры
Контрастные формы фитолитов, обнаруженные на лиственных деревьях  [1]
масштабные линейки 20 мкм

Фитолиты (от греч . «растительный камень») — это жесткие микроскопические структуры из кремнезема , которые встречаются в некоторых растительных тканях и сохраняются после распада растения. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Хотя некоторые используют «фитолит» для обозначения всех минеральных выделений растений, чаще всего он относится к кремнистым остаткам растений. Напротив, минерализованные кальциевые выделения в кактусах состоят из оксалатов кальция . [2]

Кремний поглощается в форме монокремниевой кислоты (Si(OH) 4 ) и переносится сосудистой системой растения к клеточным стенкам , клеточному просвету и межклеточным пространствам. В зависимости от таксонов растения и состояния почвы поглощенный кремний может составлять от 0,1% до 10% от общего сухого веса растения. При отложении кремний воспроизводит структуру клеток , обеспечивая структурную поддержку растению. Фитолиты укрепляют растение против абиотических стрессоров, таких как солевой сток, токсичность металлов и экстремальные температуры. Фитолиты также могут защищать растение от биотических угроз, таких как насекомые и грибковые заболевания . [3] [4]

Функции

В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, почему растения образуют фитолиты, и следует ли считать кремний необходимым питательным веществом для растений. [4] Исследования, в которых растения выращивались в средах, не содержащих кремния, обычно обнаруживали, что растения, в среде которых не хватает кремния, плохо растут. Например, стебли некоторых растений разрушаются при выращивании в почве, не содержащей кремния. Во многих случаях фитолиты, по-видимому, придают растению структуру и поддержку, [4] подобно спикулам в губках и кожаных кораллах . Фитолиты также могут обеспечивать растениям защиту. Эти жесткие кремниевые структуры помогают затруднить потребление и переваривание растений, придавая тканям растения зернистую или колючую текстуру. [5] Фитолиты также, по-видимому, обеспечивают физиологические преимущества. Экспериментальные исследования показали, что диоксид кремния в фитолитах может помочь смягчить разрушительное воздействие токсичных тяжелых металлов, таких как алюминий . Наконец, оксалаты кальция служат резервом диоксида углерода в фотосинтезе Alarm . Кактусы используют их в качестве резерва для фотосинтеза в течение дня, когда они закрывают свои поры , чтобы избежать потери воды; баобабы используют это свойство, чтобы сделать свои стволы более огнестойкими [ цитата не найдена ] .

История исследования фитолитов

По словам Долорес Пиперно , эксперта в области анализа фитолитов, на протяжении всей истории существовало четыре важных этапа исследования фитолитов. [2] [6]

  1. Этап открытий и исследований (1835–1895): Первый отчет о фитолитах был опубликован немецким ботаником по имени Густав Адольф Струве  [de] в 1835 году. В это время другой немецкий ученый по имени Христиан Готфрид Эренберг был одним из лидеров в области анализа фитолитов. Он разработал первую систему классификации фитолитов и проанализировал образцы почвы, которые ему присылали со всего мира. В частности, Эренберг записал фитолиты в образцах, которые он получил от известного натуралиста Чарльза Дарвина , который собрал пыль с парусов своего корабля HMS Beagle у берегов островов Зеленого Мыса .
  2. Ботаническая фаза исследований (1895–1936): Фитолитные структуры в растениях получили широкое признание и внимание по всей Европе. Исследования по производству, таксономии и морфологии взорвались. Были опубликованы подробные заметки и рисунки по семействам растений, которые производят кремниевые структуры и морфологию внутри семейств.
  3. Период экологических исследований (1955–1975): Первые применения фитолитного анализа в палеоэкологических работах, в основном в Австралии, США, Великобритании и России. Стали популярными системы классификации для дифференциации внутри семейств растений.
  4. Современный период археологических и палеоэкологических исследований (1978–настоящее время): Археоботаники, работающие в Америке, впервые рассматривают и анализируют фитолитные комплексы, чтобы проследить доисторическое использование растений и одомашнивание. Также впервые данные о фитолитах из керамики используются для отслеживания истории добычи глины и производства керамики. Примерно в то же время данные о фитолитах также используются палеоэкологами как средство реконструкции растительности. Собирается гораздо более обширная справочная коллекция по морфологии фитолитов в различных семействах растений.

Развитие растений

Типы фитолитов, обнаруженных на широколиственных деревьях Китая  [1]
Масштабные линейки составляют 20 мкм.

Растворимый кремний, также называемый монокремниевой или ортокремниевой кислотой с химической формулой (Si(OH)4), извлекается из почвы, когда корни растений впитывают грунтовые воды. Оттуда он переносится в другие органы растения по ксилеме . По неизвестному механизму, который, по-видимому, связан с генетикой и метаболизмом, часть кремния затем откладывается в растении в виде диоксида кремния. Этот биологический механизм, по-видимому, не ограничивается определенными растительными структурами, поскольку некоторые растения были обнаружены с кремнием в репродуктивных и подповерхностных органах. [2]

Химические и физические характеристики

Фитолиты в основном состоят из некристаллического диоксида кремния, и около 4–9 % их массы составляет вода. Углерод, азот и другие основные питательные элементы составляют менее 5 %, а обычно менее 1 % от массы материала фитолита. Эти элементы присутствуют в живых клетках, в которых образуются кремниевые конкреции, поэтому следы сохраняются в фитолитах. Такие иммобилизованные элементы, в частности углерод, ценны тем, что они позволяют проводить радиометрическое датирование при реконструкции прошлых растительных узоров. Кремний в фитолитах имеет показатель преломления в диапазоне от 1,41 до 1,47 и удельный вес от 1,5 до 2,3. Фитолиты могут быть бесцветными, светло-коричневыми или непрозрачными; большинство из них прозрачны. Фитолиты существуют в различных трехмерных формах, некоторые из которых специфичны для семейств растений , родов или видов .

Одноклеточные и соединенные фитолиты

Фитолиты могут образовываться в отдельных клетках или в нескольких клетках внутри растения, образуя «соединенные» или многоклеточные фитолиты, которые являются трехмерными копиями участков растительной ткани. Соединенный фитолит возникает, когда условия особенно благоприятны для образования фитолитов, например, на богатом кремнием субстрате с высокой доступностью воды [7]

Патогенный стресс на образование фитолитов

Кремний не считается необходимым питательным веществом для растений, как азот или фосфор . Однако фитолиты с добавлением кремния могут помочь растению стать более устойчивым к биотическим и абиотическим стрессорам. Кремний является биоактивным, то есть он способен изменять экспрессию определенных генов растений , чтобы запустить защитную реакцию против этих стрессоров. Что касается грибковых инфекций , было показано, что отложение кремния создает физический барьер между вторгающимися грибами и растением. [4] Однако некоторые факторы могут оказывать очень разрушительное воздействие на растение и ограничивать или изменять производство фитолитов. [8]

В 2009 году исследователи из Rock Springs Agricultural Experiment Station в Университете штата Пенсильвания исследовали влияние патогенных вирусов на производство фитолитов в Cucurbita pepo var. Texana. Растения, пораженные либо мозаичным вирусом (переносимым тлей ), либо бактериальным увяданием (переносимым огуречными жуками ), были инфицированы самостоятельно, чтобы воспроизвести естественные условия, и все растения были сгруппированы в три категории: здоровые растения, опрысканные для предотвращения поедания насекомыми- травоядными , растения, зараженные мозаичным заболеванием , и растения, зараженные бактериальным увяданием. [8]

Анализ после сбора урожая дал 1072 фитолита из сорока пяти растений. Растения, пораженные мозаичной болезнью, испытали уменьшение размера фитолитов. Это связано с тем, что вирус ограничивает общий рост растения и, следовательно, рост фитолитов. Напротив, растения, пораженные бактериальным увяданием, привели к гораздо более крупным фитолитам, но они были ненормальной формы. Это могло быть связано с тем, что бактерии вызывают сужение гиподермальных клеток, вызывая приток отложений кремния. [8]

Модели производства фитолитов

Поскольку идентификация фитолитов основана на морфологии , важно отметить таксономические различия в образовании фитолитов. [2]

Семьи с высоким уровнем продукции фитолитов; распространена морфология фитолитов, специфичная для семейства и рода :

Семейства, в которых продукция фитолитов может быть невысокой; распространена морфология фитолитов, специфичная для семейства и рода :

Семейства, в которых образование фитолитов является обычным явлением; морфология фитолитов, специфичная для семейства и рода , встречается редко:

Семейства, в которых фитолиты образуются по-разному; морфология фитолитов, специфичная для семейства и рода , встречается редко:

Семьи, в которых образование фитолитов встречается редко или не наблюдается:

Археология

Фитолиты очень прочны и полезны в археологии , поскольку они могут помочь реконструировать растения, присутствующие на участке, когда остальные части растения сгорели или растворились. Поскольку они сделаны из неорганических веществ кремния или оксалата кальция, фитолиты не разлагаются вместе с остальной частью растения и могут выживать в условиях, которые разрушают органические остатки. Фитолиты могут предоставить доказательства как экономически важных растений, так и тех, которые являются индикаторами окружающей среды в определенный период времени. [9]

Фитолиты можно извлекать из остатков пищи из многих источников: зубного камня (наростов на зубах); инструментов для приготовления пищи, таких как камни, терки и скребки; емкостей для приготовления или хранения пищи; ритуальных подношений; а также садовых участков.

Стратегии отбора проб

  1. Культурные контексты: наиболее важным соображением при разработке стратегии отбора проб для культурного контекста является соответствие дизайна отбора проб целям исследования. Например, если целью исследования является определение областей деятельности, идеальным вариантом может быть отбор проб с использованием системы сеток. Если целью является определение продуктов питания, может быть более выгодным сосредоточиться на областях, где происходила обработка и потребление пищи. Всегда полезно отбирать пробы повсеместно по всему участку, поскольку всегда можно выбрать меньшую часть образцов для анализа из большей коллекции. Образцы следует собирать и маркировать в отдельных пластиковых пакетах. Нет необходимости замораживать образцы или обрабатывать их каким-либо особым образом, поскольку кремний не подвержен разложению микроорганизмами. [10]
  2. Природные контексты: отбор проб в природном контексте, как правило, с целью реконструкции окружающей среды, должен проводиться в условиях, свободных от помех. Деятельность человека может изменить состав образцов местной растительности, поэтому следует избегать участков с признаками пребывания человека. Донные отложения озер обычно являются хорошим контекстом для образцов фитолитов, поскольку ветер часто переносит фитолиты с верхнего слоя почвы и откладывает их в воде, где они опускаются на дно, очень похоже на пыльцу. Также возможно и желательно брать вертикальные образцы данных о фитолитах, поскольку это может быть хорошим индикатором изменения частот таксонов с течением времени. [10]
  3. Современные поверхности: Отбор образцов современных поверхностей для использования с археоботаническими данными может быть использован для создания справочной коллекции, если известны отбираемые таксоны. Это также может служить для «обнаружения нисходящего движения фитолитов в археологические слои». [10] Отбор точечных образцов для современных контекстов является идеальным.

Лабораторный анализ

Фитолит слоновой травы, обработанный методом сухого озоления

Первый шаг в извлечении фитолитов из почвенной матрицы включает удаление всего не почвенного и не осадочного материала. Это может включать каменные или костяные орудия , зубы или другие различные доисторические артефакты. Глина обладает сильной способностью удерживать фитолиты и также должна быть удалена с помощью центрифуги . После того, как образец остается только с компонентами почвы и осадка, фитолиты можно отделить с помощью различных методов. Микроволновая экстракция под давлением является быстрым методом, но не дает таких чистых результатов, как другие методы. Сухое озоление, как правило, лучше разрушает фитолиты, чем мокрое озоление. Этанол также можно добавить в образец и поджечь, оставив только фитолиты [11]

Одним из наиболее эффективных методов изоляции фитолитов является флотация тяжелой жидкости . Со временем, по мере изменения технологии, использовались различные жидкости, каждая из которых по-прежнему имеет различные преимущества и недостатки для процесса разделения. Текущие используемые жидкости включают бромид цинка, соляную кислоту или поливольфрамат натрия, которые добавляются к образцу. После флотации отделенные фитолиты и жидкость перемещаются в другой контейнер, куда добавляется вода . Это снижает плотность раствора, в результате чего фитолиты опускаются на дно контейнера. Фитолиты извлекаются и промываются несколько раз, чтобы убедиться, что весь растворитель флотации удален, и они помещаются на хранение. Фитолиты можно хранить либо в сухом месте, либо в этаноле , чтобы предотвратить истирание. [11]

При исследовании образца можно использовать поляризованную световую микроскопию , простую световую микроскопию, фазово-контрастную микроскопию или сканирующую электронную микроскопию . Образец следует поместить в монтажную среду на предметном стекле, которой может быть канадский бальзам , бензилбензоат , силиконовое масло, глицерин или вода. Целевое количество фитолитов зависит от целей, дизайна исследования и условий археологического объекта , из которого они были получены. Тем не менее, в качестве хорошей отправной точки рекомендуется подсчет двухсот фитолитов. Если условия того требуют, следует подсчитать больше. До сих пор невозможно выделить ДНК растений из извлеченных фитолитов. [11]

Сгоревшие фитолиты

При рассмотрении фитолита через линзу микроскопа он обычно будет казаться прозрачным против света микроскопа. Однако фитолиты темного цвета находят в археологических записях ; эти фитолиты демонстрируют свидетельства воздействия огня. Градацию темноты можно использовать для расчета прошлых экологических пожаров. Более темные фитолиты коррелируют с более высоким содержанием углерода и пожарами с более высокими температурами, которые можно измерить с помощью индекса сгоревших фитолитов (BPI). Сгоревшие фитолиты также могут казаться расплавленными в дополнение к потемнению цвета. [11]

Пожары, которые вызывают сгоревшие фитолиты, могут быть вызваны антропогенными или неантропогенными источниками и могут быть определены с помощью анализа древесного угля и сгоревших фитолитов. Считается, что в доисторические времена увеличение интенсивного использования земли, например, в сельском хозяйстве, вызвало увеличение антропогенных пожаров, в то время как неантропогенные пожары могли возникнуть в результате ударов молнии . Интенсивность пожара зависит от доступной биомассы , которая обычно достигает пика в сухой осенний сезон . [11]

Вклад в археоботанические знания

Прослеживание истории взаимодействия растений и человека

Проблемы с фитолитным анализом останков

  1. Множественность: разные части одного растения могут образовывать разные фитолиты.
  2. Избыточность: разные растения могут производить один и тот же вид фитолита. [18]
  3. Некоторые растения производят большое количество фитолитов, а другие — лишь несколько. [16]

Проблемы таксономического разрешения, вытекающие из проблем множественности и избыточности, можно решить путем интеграции анализа фитолитов с другими областями, такими как микроморфология и морфометрические подходы, используемые в анализе почвы. [19] Предполагается, что использование данных о фитолитах из остатков пищи (обычно на керамике) может уменьшить смещение от обеих этих проблем, поскольку анализ фитолитов с большей вероятностью будет представлять продукты растениеводства, а идентификация фитолитов может быть сделана с большей уверенностью. Кроме того, остатки пищи обычно не накапливают посторонние отложения. Другими словами, образцы с большей вероятностью будут представлять первичный контекст. [12]

Палеонтология и палеоэкологические реконструкции

Фитолиты в изобилии встречаются в летописи окаменелостей [20] и были зарегистрированы с позднего девона и далее. [20] Прочность фитолитов делает их доступными для обнаружения в различных останках, включая осадочные отложения, копролиты и зубной камень из различных условий окружающей среды. [21] В дополнение к реконструкции взаимодействий человека и растений со времен плейстоцена , фитолиты могут использоваться для идентификации палеосреды и отслеживания изменений растительности. [20] Все больше и больше исследований признают записи фитолитов как ценный инструмент для реконструкции изменений растительности до четвертичного периода (например, [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] ). Иногда палеонтологи находят и идентифицируют фитолиты, связанные с вымершими растительноядными животными (т. е. травоядными ). Подобные открытия раскрывают полезную информацию о рационе этих вымерших животных, а также проливают свет на эволюционную историю многих различных типов растений. Палеонтологи в Индии недавно обнаружили фитолиты трав в навозе динозавров ( копролиты ), что убедительно свидетельствует о том, что эволюция трав началась раньше, чем считалось ранее. [31]

Данные о фитолитах в контексте глобального цикла кремния, наряду с данными о концентрации CO2 и другими палеоклиматическими данными, могут помочь ограничить оценки некоторых долгосрочных наземных, биогеохимических циклов и взаимосвязанных изменений климата. [32]

Интенсивность света (например, открытые и закрытые полога) может влиять на морфологию клеток, особенно на длину и площадь клеток, которые можно измерить по окаменелостям фитолитов. Они могут быть полезны для отслеживания колебаний в древнем световом режиме и покрытии полога. [33]

Пресноводные оазисы и связанные с ними изменения ландшафта, которые могли повлиять на взаимодействие растений и человека, были реконструированы путем синтеза фитолитов, пыльцы и палеоэкологических данных в хорошо известном месте обитания ранних гоминидов в ущелье Олдувай в Танзании. [34]

Сравнение палеоданных остатков фитолитов с современными эталонными остатками в том же регионе может помочь реконструировать, как со временем менялись состав растений и связанная с ними среда. [16]

Хотя необходимы дальнейшие исследования, эволюция и развитие фитолитов в сосудистых растениях, по-видимому, связаны с определенными типами взаимодействия растений и животных, в которых фитолиты функционируют как защитный механизм для травоядных животных или связаны с адаптивными изменениями в среде обитания. [35]

Японские и корейские археологи в археологической литературе называют фитолиты трав и сельскохозяйственных культур «растительным опалом».

Галерея

Подробные примеры таксономии фитолитов см. на странице «Интерпретация фитолитов» Шеффилдского университета.

Секвестрация углерода

Исследования, особенно с 2005 года, показали, что углерод в фитолитах может быть устойчивым к разложению в течение тысячелетий и может накапливаться в почвах. [36] Хотя ранее исследователи знали, что фитолиты могут сохраняться в некоторых почвах в течение тысяч лет [37] и что внутри фитолитов содержится углерод, который можно использовать для радиоуглеродного датирования, [38] исследование способности фитолитов как метода хранения углерода в почвах было начато Парром и Салливаном [39], которые предположили, что существует реальная возможность надежного связывания углерода в почвах в течение длительного времени в форме включений углерода в прочных кремниевых фитолитах.

В процессе минерализации , который создает фитолит, из почвы поглощается множество различных питательных веществ , включая углерод , который образует окклюдированный фитолитом углерод (PhytOC). Фитолиты способны удерживать PhytOC в почве в течение тысяч лет, намного дольше, чем другие органические методы. Хотя это делает фитолиты важной областью изучения в отношении секвестрации углерода , не все виды растений дают аналогичные результаты. Например, фитолиты, полученные из овса, могут удерживать от 5,0% до 5,8% углерода , в то время как фитолиты сахарного тростника могут давать от 3,88% до 19,26% углерода . Различные виды и подвиды имеют разный потенциал хранения углерода в кремнеземе, а не в самом растении. [3] Таким образом, общее секвестрирование PhytOC во многом зависит от состояния биома, такого как пастбища , леса или пахотные земли , и зависит от климата и почвенных условий. Правильное содержание этих экосистем может увеличить производство биомассы и, следовательно, большее поглощение кремния и углерода. Правильные методы сохранения могут включать контролируемый выпас скота или пожары. [40]

Хотя связывание углерода является потенциально важным способом ограничения концентрации парниковых газов в атмосфере в долгосрочной перспективе, использование фитолитов для достижения этого должно быть сбалансировано с другими видами использования того же углерода биомассы (или земли для производства биомассы) для сокращения выбросов парниковых газов (ПГ) другими способами, включая, например, производство биоэнергии для компенсации выбросов ископаемого топлива. Если усиленное производство фитолитов приводит к снижению доступности биомассы для других стратегий смягчения последствий выбросов ПГ, его эффективность для снижения чистых выбросов ПГ может быть снижена или сведена на нет.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Ge, Yong; Lu, Houyuan; Wang, Can; Gao, Xing (2020). "Фитолиты в отдельных широколиственных деревьях Китая". Scientific Reports . 10 (1): 15577. Bibcode :2020NatSR..1015577G. doi :10.1038/s41598-020-72547-w. PMC  7512002 . PMID  32968165.
  2. ^ abcd Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: полное руководство для археологов и палеоэкологов. AltaMira Press ISBN 0759103852 . 
  3. ^ ab Rajendiran et al., (2012).Роль фитолитного окклюдированного углерода сельскохозяйственных культур для улучшения секвестрации углерода в почве в агроэкосистемах. Current Science , 103(8), 911-920.
  4. ^ abcd Эпштейн, Эмануэль (1999). «Кремний». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 50 (1). Ежегодные обзоры : 641–664. doi :10.1146/annurev.arplant.50.1.641. ISSN  1040-2519. PMID  15012222.
  5. ^ Хант, Дж. У.; Дин, А. П.; Вебстер, Р. Э.; Джонсон, Г. Н.; Эннос, А. Р. (2008). «Новый механизм, с помощью которого кремний защищает травы от травоядных». Ann Bot . 102 (4): 653–656. doi :10.1093/aob/mcn130. PMC 2701777. PMID 18697757  . 
  6. ^ Галерея фитолитов. Архивировано 03.10.2010 в Wayback Machine . Смитсоновский национальный музей естественной истории.
  7. ^ Дженкинс, Эмма (2009). «Тафономия фитолитов: сравнение сухого озоления и кислотной экстракции при распаде соединенных фитолитов, образованных в Triticum durum». Журнал археологической науки . 36 (10): 2402–2407. Bibcode : 2009JArSc..36.2402J. doi : 10.1016/j.jas.2009.06.028.
  8. ^ abc Kistler et al., (2013). Экспериментальное исследование патогенного стресса на формирование фитолитов в Cucurbita pepo var. texana (дикая тыква). История растительности и археоботаника , 22(3), 165-170.
  9. ^ Кабанес, Д. (2020). Анализ фитолитов в палеоэкологии и археологии. В Interdisciplinary Contributions to Archaeology (стр. 255-288) doi: 10.1007/978-3-030-42622-4_11
  10. ^ abc Пирсолл, Дебора М. (2000). Палеоэтноботаника: Справочник процедур (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-548042-0.
  11. ^ abcde Садбери, Дж. Б. (2010). Количественный анализ фитолитов: ключ к пониманию погребенных почв и реконструкции палеосред. Университет штата Оклахома.
  12. ^ ab Lustek, Robert Karl. (2008). Установка археологии кукурузы на ее початок: использование комплексов фитолитов для определения родословных кукурузы. Университет Миннесоты ISBN 0549717765 . 
  13. ^ Харви, Эмма Л.; Фуллер, Дориан К. (2005). «Исследование обработки урожая с использованием фитолитного анализа: пример риса и проса» (PDF) . Журнал археологической науки . 32 (5): 739–752. Bibcode :2005JArSc..32..739H. doi :10.1016/j.jas.2004.12.010. JSTOR  5647.
  14. ^ Kealhofer, L (2003). «Взгляд в пропасть: землепользование и тропические леса южного Таиланда». Asian Perspectives . 42 (1): 72–95. doi :10.1353/asi.2003.0022. hdl : 10125/17181 . S2CID  162916204.
  15. ^ Kealhofer, L (2002). «Изменение восприятия риска: развитие агроэкосистем в Юго-Восточной Азии». Американский антрополог . 104 (1): 178–194. doi :10.1525/aa.2002.104.1.178.
  16. ^ abc Tsartsidou, Georgia; Lev-Yadun, Simcha; Albert, Rosa-Maria; Miller-Rosen, Arlene; Efstratiou, Nikos; Weiner, Steve (2007). «Археологические записи фитолитов: сильные и слабые стороны, оцененные на основе количественной современной справочной коллекции из Греции». Journal of Archaeological Science . 34 (8): 1262–1275. Bibcode : 2007JArSc..34.1262T. doi : 10.1016/j.jas.2006.10.017. ISSN  0305-4403.
  17. ^ Пиперно, DR (2003). «Фитолитные свидетельства одомашнивания тыквенных в раннем голоцене на юго-западе Эквадора». Science . 299 (5609): 1054–1057. Bibcode :2003Sci...299.1054P. doi :10.1126/science.1080365. ISSN  0036-8075. PMID  12586940. S2CID  34871175.
  18. ^ Shillito, LM. (2013). «Зерна истины или прозрачные повязки на глаза? Обзор современных дебатов в археологическом фитолитном анализе» (PDF) . История растительности и археоботаника . 22 (1): 71–82. Bibcode :2013VegHA..22...71S. doi :10.1007/s00334-011-0341-z. S2CID  51811480.
  19. ^ Харт, Томас С. (2016). «Проблемы и направления в анализе фитолитов». Журнал археологической науки . 68 : 24–31. Bibcode : 2016JArSc..68...24H. doi : 10.1016/j.jas.2016.03.001. ISSN  0305-4403.
  20. ^ abc Carter, JA (1999). "Позднедевонские, пермские и триасовые фитолиты из Антарктиды". Micropaleontology . 45 (1): 56–61. Bibcode :1999MiPal..45...56C. doi :10.2307/1486202. JSTOR  1486202.
  21. ^ Картер, Джон А. (2002). «Анализ фитолитов и палеоэкологическая реконструкция из керна озера Поукава, залив Хокс, Новая Зеландия». Глобальные и планетарные изменения . 33 (3–4): 257–267. Bibcode : 2002GPC....33..257C. doi : 10.1016/S0921-8181(02)00081-4. ISSN  0921-8181.
  22. ^ Пинилья А. и Бустильо А., 1997, Sílicofi tolitos en secencing arcillosas con silcretas. Миоцено Медио, Мадрид, Пинилья А., Хуан-Трессеррас Дж. и Мачадо М.Дж., ред., «Состояние фитолитов в почвах и растениях», Том 4: Мадрид, Consejo Superior de Investigaciones Científi cas ( ЦСИК), с. 255–265.
  23. ^ Strömberg, Caroline AE (2002). «Происхождение и распространение травянистых экосистем в позднем третичном периоде Северной Америки: предварительные результаты, касающиеся эволюции гипсодонтии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 177 (1–2): 59–75. Bibcode :2002PPP...177...59S. doi :10.1016/S0031-0182(01)00352-2. ISSN  0031-0182.
  24. ^ Stromberg, C (2004). «Использование фитолитных комплексов для реконструкции происхождения и распространения местообитаний с преобладанием трав на великих равнинах Северной Америки в период с позднего эоцена до раннего миоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 207 (3–4): 239–275. Bibcode :2004PPP...207..239S. doi :10.1016/j.palaeo.2003.09.028. ISSN  0031-0182.
  25. ^ Strömberg, CAE; Friis, EM ; Liang, M.-M.; Werdelin, L.; Zhang, Y.-l. (2007). «Палеоэкология раннего среднего миоценового озера в Китае: предварительные интерпретации на основе фитолитов из бассейна Шаньван». Vertebrata PalAsiatica . 45 (2): 145–160.
  26. ^ Strömberg, Caroline AE; Werdelin, Lars; Friis, Else Marie; Saraç, Gerçek (2007). «Распространение местообитаний с преобладанием трав в Турции и прилегающих районах в кайнозое: свидетельства фитолитов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 250 (1–4): 18–49. Bibcode :2007PPP...250...18S. doi :10.1016/j.palaeo.2007.02.012. ISSN  0031-0182.
  27. ^ ВольдеГабриэль, Г.; Амвросий, Ш.; Барбони, Д.; Боннефилль, Р.; Бремонд, Л.; Карри, Б.; ДеГуста, Д.; Харт, ВК; Мюррей, AM; Ренне, PR; Жолли-Саад, MC; Стюарт, К.М.; Уайт, ТД (2009). «Геологическое, изотопное, ботаническое окружение Ardipithecus ramidus, беспозвоночных и низших позвоночных». Наука . 326 (5949): 65–65, 65e1–65e5. Бибкод : 2009Sci...326...65W. CiteSeerX 10.1.1.719.9802 . дои : 10.1126/science.1175817. ISSN  0036-8075. PMID  19810191. S2CID  11646395. 
  28. ^ Зукол, А.Ф., Бреа, М. и Беллози, Э., 2010, Исследования фитолита в Гран-Барранке (центральная Патагония, Аргентина): средний-поздний эоцен, в Мэддене, Р.Х., Карлини, А.А., Вучетич, М.Г. и Кей, Р.Ф., ред., Палеонтология Гран-Барранки: эволюция и изменение окружающей среды в среднем кайнозое Патагонии: Кембридж, Великобритания, издательство Кембриджского университета, с. 317–340.
  29. ^ Strömberg, Caroline AE; McInerney, Francesca A. (2016). «Неогеновый переход от лугов C3 к C4 в Северной Америке: анализ совокупности ископаемых фитолитов». Paleobiology . 37 (1): 50–71. doi :10.1666/09067.1. ISSN  0094-8373. S2CID  27909150.
  30. ^ Миллер, LA; Смит, SY; Шелдон, ND; Стромберг, CAE (2012). «Эоценовая растительность и колебания экосистемы, выведенные из записи фитолитов высокого разрешения». Бюллетень Геологического общества Америки . 124 (9–10): 1577–1589. Bibcode : 2012GSAB..124.1577M. doi : 10.1130/B30548.1. ISSN  0016-7606.
  31. ↑ Хехт, Джефф (17 ноября 2005 г.). «Ископаемые останки показывают, что динозавры паслись на траве». Журнал New Scientist .
  32. ^ Конли, Дэниел Дж. (2002). «Наземные экосистемы и глобальный биогеохимический цикл кремния». Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 68-1–68-8. Bibcode :2002GBioC..16.1121C. doi : 10.1029/2002GB001894 . ISSN  0886-6236. S2CID  128672790.
  33. ^ Данн, Реган Э.; Ле, Тьен-ЙТ; Стрёмберг, Кэролайн А.Е. (2015). «Световая среда и морфология эпидермальных клеток у злаков». Международный журнал наук о растениях . 176 (9): 832–847. doi :10.1086/683278. ISSN  1058-5893. S2CID  86879405.
  34. ^ Эшли, Гейл М.; Барбони, Дорис; Домингес-Родриго, Мануэль; Банн, Генри Т.; Мабулла, Аудакс ЗП; Дьес-Мартин, Фернандо; Барба, Ребека; Бакедано, Энрике (2017). «Палеоэкологическая и палеоэкологическая реконструкция пресноводного оазиса на лугах саванны в ФЛК-Норт, ущелье Олдувай, Танзания». Четвертичные исследования . 74 (3): 333–343. Бибкод : 2010QuRes..74..333A. doi :10.1016/j.yqres.2010.08.006. ISSN  0033-5894. S2CID  56078161.
  35. ^ Стрёмберг, Кэролайн А.Э.; Ди Стилио, Вероника С.; Сун, Чжаолян; Де Габриэль, Джейн (2016). «Функции фитолитов сосудистых растений: эволюционный взгляд». Функциональная экология . 30 (8): 1286–1297. Бибкод : 2016FuEco..30.1286S. дои : 10.1111/1365-2435.12692 . ISSN  0269-8463.
  36. ^ Парр, Дж.; Салливан, Л. (2005). «Секвестрация углерода в почве в фитолитах». Soil Biology and Biochemistry . 37 (1): 117–124. Bibcode :2005SBiBi..37..117P. CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . doi :10.1016/j.soilbio.2004.06.013. 
  37. ^ Пиперно, DR; Ханс-Дитер, С. (2005). «Динозавры обедали на траве». Science . 310 (5751): 1126–1128. doi :10.1126/science.1121020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  38. ^ Уайлдинг, Л. П. (1967). «Радиоуглеродное датирование биогенетического опала». Science . 156 (3771): 66–67. Bibcode :1967Sci...156...66W. doi :10.1126/science.156.3771.66. PMID  17798627. S2CID  1250064.
  39. ^ Парр, Дж. Ф.; Салливан, Л. А. (2005). «Секвестрация углерода в почве в фитолитах». Soil Biology and Biochemistry . 37 (1): 117–124. Bibcode :2005SBiBi..37..117P. CiteSeerX 10.1.1.517.9272 . doi :10.1016/j.soilbio.2004.06.013. 
  40. ^ Сун, Чжаолян; Лю, Хонгян; Стрёмберг, Кэролайн AE; Ян, Сяоминь; Чжан, Сяодун (2017). «Секвестрация углерода фитолитами в глобальных наземных биомах». Science of the Total Environment . 603–604: 502–509. Bibcode : 2017ScTEn.603..502S. doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.06.107 . PMID  28645048.

Библиография

Внешние ссылки