Фитнес (биология)

Ожидаемый репродуктивный успех

Приспособленность (часто обозначается или ω в моделях популяционной генетики ) является количественным представлением индивидуального репродуктивного успеха . Она также равна среднему вкладу в генофонд следующего поколения, сделанному теми же особями указанного генотипа или фенотипа. Приспособленность может быть определена либо по отношению к генотипу , либо к фенотипу в данной среде или времени. Приспособленность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть различной в различных селективных средах. ${\displaystyle w}$

При бесполом размножении достаточно назначить приспособленности генотипам. При половом размножении рекомбинация перемешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности могут быть назначены аллелям путем усреднения по возможным генетическим фонам. Естественный отбор имеет тенденцию делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными с течением времени, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать для того, чтобы прояснить различие с физической приспособленностью . ^[1] Приспособленность не включает в себя меру выживания или продолжительности жизни; известную фразу Герберта Спенсера « выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как: «Выживание формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество своих копий в последующих поколениях».

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одной особи способствовать выживанию и/или воспроизводству других особей, которые разделяют этот аллель, в отличие от особей с другим аллелем. Чтобы избежать двойного подсчета, инклюзивная приспособленность исключает вклад других особей в выживание и воспроизводство фокальной особи. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор .

Приспособленность как склонность

Приспособленность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, по словам Мейнарда Смита , «Приспособленность — это свойство не отдельного человека, а класса людей, например, гомозиготных по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза «ожидаемое количество потомков» означает среднее число, а не число, произведенное каким-то одним человеком. Если бы первого человеческого младенца с геном левитации ударила молния в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а лишь то, что конкретному ребенку не повезло». ^[2]

В качестве альтернативы, «приспособленность особи, имеющей массив x фенотипов , — это вероятность s(x), что особь будет включена в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения» ^{[3] .}

Модели фитнеса

Чтобы избежать осложнений, связанных с полом и рекомбинацией, ниже представлена ​​концепция приспособленности в ограниченных условиях бесполой популяции без генетической рекомбинации . Таким образом, приспособленности могут быть напрямую назначены генотипам. Существует две обычно используемые операционализации приспособленности — абсолютная приспособленность и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность

Абсолютная приспособленность ( ) генотипа определяется как пропорциональное изменение распространенности этого генотипа в течение одного поколения, приписываемое отбору. Например, если — распространенность генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (так что нет генетического дрейфа ), и пренебрегая изменением распространенности генотипа из-за мутаций , то ^[4] ${\displaystyle W}$ ${\displaystyle n(t)}$ ${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост распространенности данного генотипа; абсолютная приспособленность меньше 1 указывает на снижение.

Относительная приспособленность

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в распространенности генотипа, относительная приспособленность ( ) определяет изменения в частоте генотипа . Если — общий размер популяции в поколении , а частота соответствующего генотипа — , то ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle N(t)}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

где — средняя относительная приспособленность в популяции (снова оставляя в стороне изменения частоты из-за дрейфа и мутации). Относительные приспособленности указывают только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, и поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительные приспособленности могут быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто бывает удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность равной 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта–Фишера и Морана . ${\displaystyle {\overline {w}}}$

Абсолютные приспособленности можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где — средняя абсолютная приспособленность в популяции). Это подразумевает, что , или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютные приспособленности только из относительных приспособленностей, поскольку относительные приспособленности не содержат информации об изменениях в общей численности популяции . ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$ ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$ ${\displaystyle {\overline {W}}}$ ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle N(t)}$

Присвоение относительных значений приспособленности генотипам математически обосновано, когда выполняются два условия: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, и, во-вторых, особи различаются по уровню рождаемости, конкурентным способностям или уровню смертности, но не по комбинации этих признаков. ^[5]

Изменение частот генотипов в результате отбора

Увеличение частоты генотипа с течением времени , который имеет на 1% большую относительную приспособленность, чем другой присутствующий генотип, ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$

Изменение частот генотипов в результате отбора непосредственно следует из определения относительной приспособленности:

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Таким образом, частота генотипа будет уменьшаться или увеличиваться в зависимости от того, ниже или выше его приспособленность, чем средняя приспособленность, соответственно.

В частном случае, когда интерес представляют только два генотипа (например, представляющие вторжение нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и имеют приспособленности и , и частоты и , соответственно. Тогда , и так ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle w_{A}}$ ${\displaystyle w_{B}}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle 1-p}$ ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Таким образом, изменение частоты генотипа в решающей степени зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа . Предположив, что более приспособлено, чем , и определив коэффициент отбора как , мы получаем ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота более приспособленного генотипа растет приблизительно логистически . ${\displaystyle s\ll 1}$

История

Герберт Спенсер

Британский социолог Герберт Спенсер ввел фразу « выживание наиболее приспособленных » в своей работе 1864 года «Принципы биологии», чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин называл естественным отбором . ^[6]

Британско-индийский биолог Дж. Б. С. Холдейн был первым, кто количественно оценил приспособленность, в терминах современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная с его статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим дальнейшим шагом вперед стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье « Генетическая эволюция социального поведения» .

Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей относительно теоретического генотипа оптимальной приспособленности или относительно наиболее приспособленного генотипа, фактически присутствующего в популяции. ^[7] Рассмотрим n генотипов , которые имеют приспособленности и частоты генотипов соответственно. Игнорируя частотно-зависимый отбор , тогда генетическую нагрузку ( ) можно рассчитать как: ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$ ${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг снижают среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка может также увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость отбора .

Смотрите также

• Геноцентрический взгляд на эволюцию
• Инклюзивный фитнес
• Выбор родословной
• Естественный отбор
• Репродуктивный успех
• Коэффициент отбора
• Универсальный дарвинизм
• Дифференциальная приспособленность

Примечания и ссылки

1. Вассерсуг, Дж. Д. и Р. Дж. Вассерсуг, 1986. Заблуждения о пригодности. Естественная история 3:34–37.
2. Мейнард-Смит, Дж. (1989) Эволюционная генетика ISBN  978-0-19-854215-5
3. Хартл, Д.Л. (1981) Учебник популяционной генетики ISBN 978-0-87893-271-9 
4. Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Мотоо (1970). Введение в теорию популяционной генетики (ред. [Переиздание]). Нью-Джерси: Blackburn Press. стр. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
5. Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (январь 2019 г.). «Зависящий от плотности отбор и пределы относительной приспособленности». Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. Bibcode : 2019TPBio.129...81B. doi : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . PMID  30664884.
6. "Письмо 5140 – Уоллес, AR Дарвину, CR, 2 июля 1866 г.". Darwin Correspondence Project . Получено 12 января 2010 г.
   «Письмо 5145 – Дарвин, CR, Уоллесу, AR, 5 июля (1866)». Darwin Correspondence Project . Получено 12 января 2010 г.
   ^ "Герберт Спенсер в своих "Принципах биологии" 1864 года, т. 1, стр. 444, писал: "Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь попытался выразить в механических терминах, есть то, что г-н Дарвин назвал "естественным отбором", или сохранением благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь". Морис Э. Штюк, Better Competition Advocacy , получено 29 августа 2007 г., цитируя ГЕРБЕРТА СПЕНСЕРА, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
7. Эвенс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. С. 78–86. ISBN 978-0-387-20191-7.

Библиография

• Sober, E. (2001). Два лица фитнеса. В R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives . Cambridge University Press, стр. 309–321. Полный текст
• Orr HA (август 2009). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике». Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC  2753274. PMID  19546856 .

Внешние ссылки

• Видео: Использование ландшафтов приспособленности для визуализации эволюции в действии
• Блог BEACON — Эволюция 101: Фитнес-ландшафты
• Блог плейотрофии — интересное обсуждение вклада Сергея Гаврильца
• Эволюция AZ: Фитнес
• Запись в Стэнфордской энциклопедии философии