Современный синтез [a] представлял собой синтез в начале 20-го века теории эволюции Чарльза Дарвина и идей Грегора Менделя о наследственности в единую математическую структуру. Джулиан Хаксли ввёл этот термин в своей книге 1942 года « Эволюция: современный синтез» . Синтез объединил идеи естественного отбора , менделевской генетики и популяционной генетики . Это также связало широкомасштабную макроэволюцию , наблюдаемую палеонтологами , с мелкомасштабной микроэволюцией местных популяций.
Его основатели определяли синтез по-разному: Эрнст Майр в 1959 году, Г. Ледьярд Стеббинс в 1966 году и Теодосий Добжанский в 1974 году предложили разные основные постулаты, хотя все они включают естественный отбор, работающий над наследственными вариациями, возникающими в результате мутации. Другими важными фигурами в синтезе были Э. Б. Форд , Бернхард Ренш , Иван Шмальхаузен и Джордж Гейлорд Симпсон . Ранним событием в современном синтезе стала статья Р. А. Фишера о математической популяционной генетике в 1918 году, хотя Уильям Бейтсон и отдельно Удни Юл уже начали показывать, как менделевская генетика может работать в эволюции, в 1902 году.
Затем последовали различные синтезы, в том числе социальное поведение в социобиологии Э.О. Уилсона в 1975 году, интеграция эмбриологии с генетикой и эволюцией в эволюционной биологии развития , начиная с 1977 года, а также предложенный Массимо Пильуччи и Гердом Б. Мюллером расширенный эволюционный синтез. 2007 г. По мнению биолога-эволюциониста Евгения Кунина , в 2009 г. современный синтез будет заменен «постмодернистским» синтезом, который будет включать революционные изменения в молекулярной биологии , изучении прокариот и возникшего в результате древа жизни , а также геномике. . [3]
Книга Чарльза Дарвина 1859 года «Происхождение видов » убедила большинство биологов в том, что эволюция имела место, но не в том, что естественный отбор был ее основным механизмом. В XIX и начале XX веков в качестве альтернатив обсуждались варианты ламаркизма (наследование приобретенных характеристик), ортогенеза (прогрессивная эволюция), сальтационизма (эволюция скачками) и мутационизма (эволюция, вызванная мутациями). [4] Сам Дарвин симпатизировал ламаркизму, но Альфред Рассел Уоллес выступал за естественный отбор и полностью отвергал ламаркизм. [5] В 1880 году Сэмюэл Батлер назвал точку зрения Уоллеса неодарвинизмом . [6] [7]
Начиная с 1880-х годов биологи стали скептически относиться к дарвиновской эволюции. Это затмение дарвинизма (по словам Джулиана Хаксли ) возникло из-за слабостей теории Дарвина относительно его взгляда на наследственность. Дарвин верил в смешанную наследственность , которая подразумевала, что любая новая вариация, даже если она полезна, будет ослабевать на 50% в каждом поколении, как заметил инженер Флиминг Дженкин в 1868 году. [8] [9] Это, в свою очередь, означало, что небольшие вариации будут не проживут достаточно долго, чтобы быть выбранными. Таким образом, смешение прямо противоречило бы естественному отбору. Кроме того, Дарвин и другие считали вполне возможным ламаркистское наследование приобретенных характеристик, а теория пангенезиса Дарвина 1868 года с вкладом в следующее поколение (геммулы), исходящими из всех частей тела, фактически подразумевала ламаркизм, а также смешение. [10] [11] [12]
Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung («Зародышевая плазма: теория наследования») [13] , заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и Остальная часть тела ( сома ) имела одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подвергающейся естественному отбору. Если это правда, то это сделало пангенезис Дарвина неверным, а наследование по Ламарку — невозможным. Его эксперимент на мышах, который отрезал им хвосты и показал, что их потомство имело нормальные хвосты, продемонстрировал, что наследование является «трудным». [b] Он решительно и догматично [15] выступал за дарвинизм и против ламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. Это усилило антидарвинистские настроения, способствуя его затмению. [16] [17]
Проводя селекционные эксперименты с целью выяснения механизма наследования в 1900 году, Хьюго де Врис и Карл Корренс независимо друг от друга заново открыли работу Грегора Менделя . Новость об этом достигла Уильяма Бейтсона в Англии , который сообщил об этой статье во время презентации Королевскому садоводческому обществу в мае 1900 года . другой родитель. В случае скрещивания двух настоящих селекционных сортов, таких как горох Менделя круглый и морщинистый, потомство первого поколения все одинаково, в данном случае во всех отношениях. При их скрещивании вновь проявляются первоначальные характеристики (сегрегация): около 3/4 их потомства округлые, 1/4 морщинистые. Существует разрыв между появлением потомства; де Фрис ввел термин «аллель» для обозначения варианта наследственной характеристики . [19] Это укрепило основное разделение взглядов, существовавшее уже в 1890-х годах, между градуалистами, последовавшими за Дарвином, и сальтационистами, такими как Бейтсон. [20]
Двумя школами были менделисты, такие как Бейтсон и де Врис, которые поддерживали мутационизм, эволюцию, вызванную мутациями, основанную на генах, аллели которых разделялись дискретно, как горошины Менделя; [21] [22] и биометрическая школа , возглавляемая Карлом Пирсоном и Уолтером Уэлдоном . Биометристы энергично выступали против мутационизма, заявляя, что эмпирические данные указывают на то, что вариации у большинства организмов непрерывны, а не дискретны, как, казалось, предсказывал менделизм; они ошибочно полагали, что менделизм неизбежно подразумевает эволюцию прерывистыми скачками. [23] [24]
Традиционная точка зрения состоит в том, что биометристы и менделисты отвергли естественный отбор и отстаивали свои отдельные теории в течение 20 лет, но споры разрешились только с развитием популяционной генетики. [23] [25] Более поздняя точка зрения состоит в том, что Бейтсон, де Врис, Томас Хант Морган и Реджинальд Паннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга , эволюцию постоянно меняющихся признаков (например, роста) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной. . С этой точки зрения ранние генетики признавали естественный отбор, но отвергали неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. [26] [27] Традиционное утверждение, что менделисты отвергли идею непрерывной изменчивости, является ложным; еще в 1902 году Бейтсон и Сондерс писали, что «если бы было хотя бы четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы при сериации дать столь близкое приближение к непрерывной кривой». , что о чистоте элементов можно было бы не подозревать». [28] Также в 1902 году статистик Удни Юл математически показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывные изменения. Юл раскритиковал подход Бейтсона как конфронтационный [29] , но не смог предотвратить ссору между менделистами и биометристами. [30]
Начиная с 1906 года Уильям Касл проводил длительное исследование влияния отбора на окраску шерсти у крыс . Пегий или с капюшоном рисунок был рецессивным по отношению к серому дикому типу. Он скрестил крыс с капюшоном как с дикими, так и с «ирландскими» типами, а затем обратно скрестил потомство с чистыми крысами с капюшоном. Темная полоса на спине была крупнее. Затем он попробовал отобрать разные группы для более крупных или меньших полос в течение 5 поколений и обнаружил, что можно значительно изменить характеристики, выходящие за пределы первоначального диапазона вариаций. Это эффективно опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывные изменения вызваны окружающей средой и не могут передаваться по наследству. К 1911 году Касл заметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором наследственной вариации достаточного количества менделевских генов. [31] [32] [33]
Томас Хант Морган начал свою карьеру в области генетики как сальтационист и начал с попыток продемонстрировать, что мутации могут создавать новые виды у плодовых мух. Однако экспериментальная работа в его лаборатории с плодовой мушкой Drosophila melanogaster [c] показала, что вместо того, чтобы создавать новые виды за один этап, мутации увеличивают количество генетических вариаций в популяции. [34] К 1912 году, после многих лет работы над генетикой плодовых мух, Морган показал, что у этих насекомых было много мелких менделевских факторов (обнаруженных как мухи-мутанты), над которыми могла работать дарвиновская эволюция, как если бы вариации были полностью непрерывными. Для генетиков была открыта возможность прийти к выводу, что менделизм поддерживает дарвинизм. [35]
Биолог -теоретик и философ биологии Джозеф Генри Вуджер возглавил внедрение позитивизма в биологию в своей книге «Биологические принципы» 1929 года . Он считал, что зрелая наука характеризуется структурой гипотез , которые можно проверить фактами, установленными экспериментами . Он критиковал традиционный естественноисторический стиль биологии , включая изучение эволюции , как незрелую науку, поскольку она опиралась на повествование . [36] Вуджер намеревался сыграть роль химика-скептика Роберта Бойля 1661 года , намереваясь превратить предмет биологии в формальную, единую науку, и в конечном итоге, следуя Венскому кружку логических позитивистов, таких как Отто Нейрат и Рудольф Карнап , свести биологию к физике и химии. Его усилия побудили биолога Дж. Б. С. Холдейна настаивать на аксиоматизации биологии и, оказав влияние на таких мыслителей, как Хаксли, помогли осуществить современный синтез. [36] Позитивистский климат сделал естествознание немодным, а в Америке к концу 1930-х годов научные исследования и преподавание эволюции на университетском уровне практически сошли на нет. Гарвардский физиолог Уильям Джон Крозье говорил своим студентам, что эволюция — это даже не наука: «Нельзя экспериментировать с двумя миллионами лет!» [37]
Волна мнений изменилась с появлением математического моделирования и контролируемых экспериментов в области популяционной генетики, объединивших генетику, экологию и эволюцию в рамках, приемлемых для позитивизма. [38]
В 1918 году Р.А. Фишер написал « Корреляцию между родственниками на основании предположения о менделевском наследовании » [39] , в которой показано, как непрерывная изменчивость может происходить из ряда дискретных генетических локусов . В этой и других статьях, кульминацией которых стала его книга « Генетическая теория естественного отбора» 1930 года , [40] Фишер показал, насколько менделевская генетика согласуется с идеей эволюции путем естественного отбора. [41] [д]
В 1920-х годах Дж. Б. С. Холдейн в серии статей проанализировал реальные примеры естественного отбора, такие как эволюция промышленного меланизма у перцовой моли . [41] и показали, что естественный отбор может работать даже быстрее, чем предполагал Фишер. [43] Оба этих ученых, а также другие, такие как Добжанский и Райт, хотели поднять биологию до стандартов физических наук, основываясь на математическом моделировании и эмпирических проверках. Естественный отбор, который когда-то считался непроверяемым, становился предсказуемым, измеримым и проверяемым. [44]
Традиционная точка зрения состоит в том, что биология развития играла небольшую роль в современном синтезе, [45] , но в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки » эволюционный эмбриолог Гэвин де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития [46] , показав , что эволюция может происходить путем гетерохронии . 47] , например, при сохранении ювенильных черт у взрослых . [48] Это, как утверждал де Бир, могло вызвать внезапные изменения в летописи окаменелостей , поскольку эмбрионы окаменевают плохо. Поскольку пробелы в летописи окаменелостей использовались в качестве аргумента против постепенной эволюции Дарвина, объяснение де Бира поддержало дарвиновскую позицию. [49] Однако, несмотря на де Бира, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие при объяснении формы организмов, поскольку популяционная генетика оказалась адекватным объяснением того, как такие формы развивались. [50] [51] [д]
Популяционный генетик Сьюэлл Райт сосредоточил свое внимание на комбинациях генов, которые взаимодействуют как комплексы, и на влиянии инбридинга на небольшие относительно изолированные популяции, которые могут быть подвержены генетическому дрейфу . В статье 1932 года он представил концепцию адаптивного ландшафта , в которой такие явления, как скрещивание и генетический дрейф в небольших популяциях, могут оттолкнуть их от пиков адаптации, что, в свою очередь, позволит естественному отбору подтолкнуть их к новым пикам адаптации. [41] [53] Модель Райта могла бы понравиться полевым натуралистам, таким как Феодосий Добжанский и Эрнст Майр, которые осознавали важность географической изоляции в популяциях реального мира. [43] Работы Фишера, Холдейна и Райта помогли основать дисциплину теоретической популяционной генетики. [54] [55] [56]
Феодосий Добжанский , иммигрант из Советского Союза в США , работавший в постдокторантуре лаборатории плодовых мух Моргана, был одним из первых, кто применил генетику к естественным популяциям. В основном он работал с Drosophila pseudoobscura . Он многозначительно говорит: «В России разнообразный климат от арктического до субтропического... Исключительно лабораторные работники, которые не обладают и не желают иметь никаких знаний о живых существах в природе, были и находятся в меньшинстве». [57] Неудивительно, что были и другие русские генетики с подобными идеями, хотя некоторое время их работы были известны лишь немногим на Западе . Его работа 1937 года «Генетика и происхождение видов» [58] стала ключевым шагом в преодолении разрыва между популяционными генетиками и полевыми натуралистами. В нем были представлены выводы, к которым пришли Фишер, Холдейн и особенно Райт в их высокоматематических статьях, в форме, доступной другим. [41] [43] Далее, Добжанский утверждал физичность и, следовательно, биологическую реальность механизмов наследственности: что эволюция основывалась на материальных генах, расположенных в виде цепочки на физических наследственных структурах, хромосомах , и более или менее связанных между собой . сильно друг к другу в соответствии с их фактическими физическими расстояниями на хромосомах. Как и Холдейн и Фишер, «эволюционная генетика» Добжанского [59] была настоящей наукой, объединяющей теперь клеточную биологию, генетику, а также микро- и макроэволюцию. [44] В его работе подчеркивалось, что реальные популяции имеют гораздо большую генетическую изменчивость, чем предполагали ранние популяционные генетики в своих моделях, и что генетически различные субпопуляции имеют важное значение. Добжанский утверждал, что естественный отбор способствует сохранению генетического разнообразия, а также стимулирует изменения. На него повлияло знакомство в 1920-х годах с работами Сергея Четверикова , который изучал роль рецессивных генов в поддержании резервуара генетической изменчивости в популяции, прежде чем его работа была прекращена ростом лысенкоизма в Советском Союзе . Союз . [41] [43]К 1937 году Добжанский смог доказать, что мутации были основным источником эволюционных изменений и изменчивости, наряду с перестройками хромосом, влиянием генов на соседей во время развития и полиплоидией. Далее, генетический дрейф (он использовал этот термин в 1941 году), отбор, миграция и географическая изоляция могут изменить частоты генов. В-третьих, такие механизмы, как экологическая или сексуальная изоляция и гибридное бесплодие, могут исправить результаты более ранних процессов. [60]
Э. Б. Форд был натуралистом-экспериментатором, который хотел проверить естественный отбор в природе, фактически изобретая область экологической генетики . [61] Его работа по естественному отбору в диких популяциях бабочек и мотыльков была первой, которая показала, что предсказания Р. А. Фишера оказались верными. В 1940 году он первым описал и определил генетический полиморфизм и предсказал, что полиморфизм групп крови человека может поддерживаться в популяции, обеспечивая некоторую защиту от болезней. [61] [62] Его книга 1949 года «Менделизм и эволюция» [63] помогла Добжанскому сменить акцент в третьем издании его знаменитого учебника « Генетика и происхождение видов» с дрейфа на отбор. [64]
Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора , идею о том, что отбор может сохранять признак при некоторой ценности, опубликовав в 1941 году статью на русском языке под названием «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» и монографию « Факторы эволюции: теория Стабилизирующий отбор [65] в 1945 году. Он разработал ее на основе концепции Дж. М. Болдуина 1902 года о том, что изменения, вызванные окружающей средой, в конечном итоге будут заменены наследственными изменениями (включая эффект Болдуина на поведение), следуя за выводами этой теории в их дарвиновском выводе и приведя его в конфликт с лысенковщиной. Шмальгаузен заметил, что стабилизирующий отбор устранит большинство отклонений от нормы, причем большинство мутаций будут вредными. [66] [67] [68] Добжанский назвал работу «важным недостающим звеном в современном взгляде на эволюцию». [69]
В 1942 году серьезная, но популяризирующая книга Джулиана Хаксли [70] [71] « Эволюция: современный синтез» [2] ввела название для синтеза и намеренно поставила задачу продвижения «синтетической точки зрения» на эволюционный процесс. Он представлял себе широкий синтез многих наук: генетики, физиологии развития, экологии, систематики, палеонтологии, цитологии, математического анализа биологии, и предполагал, что эволюция будет протекать по-разному в разных группах организмов в зависимости от того, как организован их генетический материал и каковы особенности их строения. стратегии воспроизводства, ведущие к прогрессивным, но различным эволюционным тенденциям. [71] Его видение было «эволюционным гуманизмом», [72] с системой этики и значимым местом «Человека» в мире, основанным на единой теории эволюции, которая продемонстрировала бы прогресс, ведущий к человечеству на его вершине. Естественный отбор, по его мнению, был «фактом природы, который можно проверить путем наблюдения и эксперимента», в то время как «период синтеза» 1920-х и 1930-х годов сформировал «более единую науку», [ 72] конкурирующую с физикой и позволившую « возрождение дарвинизма». [72]
Однако книга не была тем исследовательским текстом, которым она казалась. По мнению философа науки Майкла Рьюза и по собственному мнению Хаксли, Хаксли был «универсалом, синтезатором идей, а не специалистом». [70] Рьюз отмечает, что Хаксли писал так, как будто он добавлял эмпирические данные к математической схеме, установленной Фишером и популяционными генетиками, но это было не так. Хаксли избегал математики, например, даже не упоминая фундаментальную теорему Фишера о естественном отборе . Вместо этого Хаксли использовал массу примеров, чтобы продемонстрировать, что естественный отбор силен и что он действует на менделевские гены. Книга преуспела в достижении своей цели — убедить читателей в реальности эволюции, эффективно иллюстрируя такие темы, как биогеография островов , видообразование и конкуренция. Хаксли далее показал, что появление долгосрочных ортогенетических тенденций – предсказуемых направлений эволюции – в летописи окаменелостей можно легко объяснить аллометрическим ростом (поскольку части взаимосвязаны). Тем не менее, Хаксли не отвергал сразу ортогенез, но всю свою жизнь сохранял веру в прогресс, считая Homo sapiens конечной точкой, и с 1912 года он находился под влиянием философа- виталиста Анри Бергсона , хотя публично он придерживался атеистическая позиция по вопросу эволюции. [70] Веру Хаксли в прогресс в эволюции и эволюционном гуманизме разделяли в различных формах Добжанский, Майр, Симпсон и Стеббинс, причем все они писали о «будущем человечества». И Хаксли, и Добжанский восхищались священником-палеонтологом Пьером Тейяром де Шарденом , Хаксли написал введение к книге Тейяра об ортогенезе 1955 года «Феномен человека ». Это видение требовало, чтобы эволюция рассматривалась как центральный и руководящий принцип биологии. [72]
Ключевым вкладом Эрнста Майра в синтез стала книга «Систематика и происхождение видов» , опубликованная в 1942 году. [73] В ней утверждалась важность и ставилась цель объяснить популяционную изменчивость в эволюционных процессах, включая видообразование. В частности, он проанализировал влияние политипических видов, географической изменчивости и изоляции географическими и другими способами. [74] Майр подчеркнул важность аллопатрического видообразования , при котором географически изолированные субпопуляции расходятся настолько, что происходит репродуктивная изоляция . Он скептически относился к реальности симпатрического видообразования , полагая, что географическая изоляция является предпосылкой для создания внутренних (репродуктивных) изолирующих механизмов. Майр также представил концепцию биологического вида , которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций. [41] [43] [75] [76] Прежде чем он уехал из Германии в Соединенные Штаты в 1930 году, Майр находился под влиянием работ немецкого биолога Бернхарда Ренша , который в 1920-х годах проанализировал географическое распространение политипических видов, уделяя особое внимание тому, как различия между популяциями коррелируют с такими факторами, как различия в климате. [77] [78] [79]
Джордж Гейлорд Симпсон в своей книге 1944 года «Темп и модус эволюции» продемонстрировал совместимость современного синтеза с палеонтологией . Работа Симпсона имела решающее значение, поскольку многие палеонтологи не соглашались, в некоторых случаях решительно, с идеей о том, что естественный отбор является основным механизмом эволюции. Оно показало, что тенденции линейного прогресса (например, в эволюции лошади ), которые ранее палеонтологи использовали в качестве подтверждения неоламаркизма и ортогенеза, не выдерживают тщательного изучения. Вместо этого летопись окаменелостей соответствовала нерегулярной, разветвленной и ненаправленной структуре, предсказанной современным синтезом. [41] [43]
Во время Второй мировой войны Майр редактировал серию бюллетеней Комитета по общим проблемам генетики, палеонтологии и систематики, образованного в 1943 году, в которых сообщалось об обсуждениях «синтетической атаки» на междисциплинарные проблемы эволюции. В 1946 году комитет стал Обществом изучения эволюции, первыми подписавшими его стали Майр, Добжанский и Сьюэлл Райт. Майр стал редактором журнала Evolution . С точки зрения Майра и Добжанского, предполагает историк науки Бетти Смоковитис, дарвинизм возродился, эволюционная биология была узаконена, а генетика и эволюция были синтезированы в новую единую науку. Все укладывалось в новые рамки, за исключением «еретиков» вроде Ричарда Гольдшмидта , которые раздражали Майра и Добжанского, настаивая на возможности видообразования путем макромутации , создавая «обнадеживающих монстров». Результатом стали «ожесточенные споры». [52]
Ботаник Г. Ледьярд Стеббинс расширил синтез, включив в него ботанику . Он описал важные эффекты гибридизации и полиплоидии растений на видообразование в своей книге 1950 года « Вариации и эволюция растений» . Это позволяло эволюции время от времени протекать быстро, причем полиплоидия, в частности, очевидно, могла мгновенно создавать новые виды. [41] [80]
Современный синтез определялся разными его основателями по-разному, с разным количеством основных постулатов, как показано в таблице.
После синтеза эволюционная биология продолжала развиваться при большом вкладе таких ученых, как У.Д. Гамильтон, [85] Джордж К. Уильямс, [86] Э.О. Уилсон, [87] Эдвард Б. Льюис [88] и другие.
В 1964 году У. Д. Гамильтон опубликовал две статьи на тему «Генетическая эволюция социального поведения». Они определили инклюзивную приспособленность как эквивалентное количество потомков, которых особь выращивает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением. Этому противопоставлялась личная репродуктивная пригодность, то есть количество потомков, которые человек производит непосредственно. Гамильтон и другие, такие как Джон Мейнард Смит , утверждали, что успех гена состоит в максимизации количества его копий либо путем их создания, либо косвенно поощряя зачатие от родственных особей, которые разделяют этот ген, — теория родственного отбора . [85] [89]
В 1966 году Джордж К. Уильямс опубликовал «Адаптацию и естественный отбор» , изложив геноцентрированный взгляд на эволюцию , следуя концепциям Гамильтона, оспаривая идею эволюционного прогресса и критикуя широко распространенную в то время теорию группового отбора . Уильямс утверждал, что естественный отбор действует путем изменения частоты аллелей и не может работать на уровне групп. [90] [86] Эволюция, ориентированная на гены, была популяризирована Ричардом Докинзом в его книге 1976 года «Эгоистичный ген» и развита в его более технических трудах. [91] [92]
В 1975 году Э.О. Уилсон опубликовал свою скандальную [93] книгу «Социобиология: новый синтез» , подзаголовок которой отсылает к современному синтезу [87] , когда он пытался привнести изучение животного общества в эволюционную плоскость. Это казалось радикально новым, хотя Вильсон следовал Дарвину, Фишеру, Докинзу и другим. [87] Критики, такие как Герхард Ленски, отмечали, что он следовал подходу Хаксли, Симпсона и Добжанского, который Ленски считал излишне редуктивным в отношении человеческого общества. [94] К 2000 году предложенная дисциплина социобиология превратилась в относительно общепринятую дисциплину эволюционной психологии . [87]
В 1977 году технология рекомбинантной ДНК позволила биологам начать изучать генетический контроль развития. Развитие эволюционной биологии развития с 1978 года, когда Эдвард Б. Льюис открыл гомеозисные гены, показало, что многие так называемые гены-инструментарии регулируют развитие, влияя на экспрессию других генов. Также выяснилось, что некоторые регуляторные гены чрезвычайно древние, поэтому такие разные животные, как насекомые и млекопитающие, имеют общие механизмы контроля; например, ген Pax6 участвует в формировании глаз мышей и плодовых мух. Такая глубокая гомология предоставила убедительные доказательства эволюции и указала пути, по которым прошла эволюция. [88]
В 1982 году в исторической заметке к серии книг по эволюционной биологии [f] можно было без оговорок утверждать, что эволюция является центральным организующим принципом биологии. Смоковитис прокомментировал это так: «То, над чем работали архитекторы синтеза, к 1982 году стало фактом», добавив в сноске, что «центральная роль эволюции, таким образом, стала неявным знанием , частью общепринятой мудрости человечества». профессия». [95]
Однако к концу 20-го века современный синтез показал свой возраст, и с разных сторон были предложены новые синтезы для исправления его недостатков и заполнения пробелов. Они включали такие разнообразные области, как изучение общества , [87] биология развития, [50] эпигенетика, [96] молекулярная биология , микробиология , геномика , [3] симбиогенез и горизонтальный перенос генов . [97] Физиолог Дени Ноубл утверждает, что эти дополнения делают неодарвинизм в смысле современного синтеза начала 20-го века «по крайней мере, неполным как теория эволюции», [97] и который был фальсифицирован более поздними биологическими теориями. исследовать. [97]
Майкл Роуз и Тодд Окли отмечают, что эволюционная биология, ранее разделенная и « балканизированная », была объединена геномикой. По их мнению, он отверг по крайней мере пять общих предположений современного синтеза, а именно, что геном всегда представляет собой хорошо организованный набор генов; что каждый ген выполняет одну функцию; эти виды биохимически хорошо адаптированы к своим экологическим нишам; что виды являются устойчивыми единицами эволюции, и для них характерны все уровни от организма до органа, клетки и молекулы внутри вида; и что конструкция каждого организма и клетки эффективна. Они утверждают, что «новая биология» объединяет геномику, биоинформатику и эволюционную генетику в универсальный инструментарий для «постмодернистского синтеза». [54]
В 2007 году, более чем через полвека после современного синтеза, Массимо Пильуччи призвал к расширенному эволюционному синтезу , включив в него аспекты биологии, которые не были включены или не существовали в середине 20 века. [98] [99] Он пересматривает относительную важность различных факторов, бросает вызов предположениям, сделанным в современном синтезе, и добавляет новые факторы [99] [100] , такие как многоуровневый отбор , трансгенерационная эпигенетическая наследственность , построение ниш и способность к развитию . [101] [96] [102]
.svg/1280px-Tree_Of_Life_(with_horizontal_gene_transfer).svg.png){kind=spacer}
В 2009 году, к 200-летию Дарвина, 150-летию « Происхождения видов » и 200-летию «раннего эволюционного синтеза» Ламарка [3] Philosophie Zoologique , биолог-эволюционист Юджин Кунин заявил, что, хотя «здание [начала 20 - го века] Современного Синтез рухнул, по-видимому, без возможности восстановления», [3] можно было увидеть новый синтез XXI века. Он утверждал, что в эволюционной биологии произошли три взаимосвязанные революции: молекулярная, микробиологическая и геномная. Молекулярная революция включала в себя нейтральную теорию , согласно которой большинство мутаций нейтральны и что отрицательный отбор происходит чаще, чем положительный , и что вся нынешняя жизнь произошла от одного общего предка . В микробиологии синтез распространился на прокариотов , используя рибосомальную РНК для формирования древа жизни . Наконец, геномика объединила молекулярный и микробиологический синтез — в частности, горизонтальный перенос генов между бактериями показывает, что прокариоты могут свободно обмениваться генами. Многие из этих положений уже были высказаны другими исследователями, такими как Ульрих Кучера и Карл Дж. Никлас . [103]
Биологи, наряду с исследователями истории и философии биологии, продолжают обсуждать необходимость и возможную природу замещающего синтеза. Например, в 2017 году Филипп Хьюнеман и Денис М. Уолш заявили в своей книге «Вызов современному синтезу» , что многие теоретики отмечали, что дисциплины эмбриологической теории развития, морфологии и экологии были опущены. Они отметили, что все подобные аргументы представляют собой продолжающееся желание заменить современный синтез синтезом, который объединит «все биологические области исследований, связанные с эволюцией, адаптацией и разнообразием, в единой теоретической системе». [104] Далее они отметили, что существуют две группы проблем в том, как современный синтез рассматривает наследование. Во-первых, другие способы, такие как эпигенетическое наследование , фенотипическая пластичность , эффект Болдуина и материнский эффект , позволяют новым характеристикам возникать и передаваться дальше, а генам позже догонять новые адаптации. Во-вторых, все подобные механизмы являются частью не системы наследования, а системы развития : фундаментальной единицей является не отдельный эгоистично конкурирующий ген, а сотрудничающая система, которая работает на всех уровнях: от генов и клеток до организмов и культур. направлять эволюцию. [105] Молекулярный биолог Шон Б. Кэрролл заметил, что, если бы Хаксли имел доступ к эволюционной биологии развития , «эмбриология была бы краеугольным камнем его современного синтеза, и поэтому эво-дево сегодня является ключевым элементом более полной, расширенной теории развития». эволюционный синтез». [106]
Оглядываясь назад на противоречивые описания современного синтеза, историк Бетти Смоковитис в своей книге 1996 года « Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология» отмечает , что как историки, так и философы биологии пытались понять его научный смысл, но нашли его «неправильным». движущаяся цель»; [107] Единственное, в чем они согласились, это то, что это было историческое событие. [107] По ее словам
«К концу 1980-х годов дурная слава эволюционного синтеза была признана... «синтез» стал настолько печально известным, что лишь немногие серьезные исторически мыслящие аналитики затронули эту тему, не говоря уже о том, с чего начать разбираться в оставшейся после себя интерпретационной путанице. многочисленными критиками и комментаторами». [108]
Я могу предсказать с некоторой уверенностью, что вскоре мы найдем первоначальный дарвинизм доктора
Эразма Дарвина
… общепринятым вместо сегодняшнего неодарвинизма, и что вариации, накопление которых приводит к появлению видов, будут признаны обусловленными желаниям и усилиям живых форм, в которых они появляются, а не приписаны случайности или, другими словами, неизвестным причинам, как в системе г-на Чарльза Дарвина.