Этаноловое брожение

Биологический процесс, в результате которого в качестве побочных продуктов образуются этанол и углекислый газ.

(1) Молекула глюкозы расщепляется посредством гликолиза с образованием двух молекул пирувата. Энергия, выделяемая в результате этой экзотермической реакции, используется для фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием двух молекул АТФ и восстановления двух молекул НАД+ до НАДН. (2) Две молекулы пирувата расщепляются с образованием двух молекул ацетальдегида и двух молекул диоксида углерода. (3) Две молекулы НАДН восстанавливают две молекулы ацетальдегида до двух молекул этанола; это преобразует НАДН обратно в НАД+.

Этаноловая ферментация , также называемая алкогольной ферментацией , представляет собой биологический процесс , который превращает сахара , такие как глюкоза , фруктоза и сахароза , в клеточную энергию , производя этанол и углекислый газ в качестве побочных продуктов. Поскольку дрожжи выполняют это преобразование в отсутствие кислорода , алкогольное брожение считается анаэробным процессом. Это также происходит у некоторых видов рыб (включая золотых рыбок и карпов ), где (наряду с молочнокислым брожением) оно обеспечивает энергию при недостатке кислорода. ^[1]

Брожение этанола является основой для приготовления алкогольных напитков , этанолового топлива и хлебного теста.

Биохимический процесс ферментации сахарозы

Лабораторный сосуд, используемый для ферментации соломы .

Ферментация сахарозы дрожжами

Приведенные ниже химические уравнения суммируют ферментацию сахарозы (C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ ) в этанол (C ₂ H ₅ OH). Алкогольная ферментация превращает один моль глюкозы в два моля этанола и два моля углекислого газа, производя при этом два моля АТФ .

C ₆ H ₁₂ O ₆ → 2 C ₂ H ₅ OH + 2 CO ₂

Сахароза – это сахар, состоящий из глюкозы, связанной с фруктозой. На первом этапе алкогольного брожения фермент инвертаза расщепляет гликозидную связь между молекулами глюкозы и фруктозы.

${\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{Invertase}}]2C6H12O6}}}$

Затем каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата в процессе, известном как гликолиз . ^[2] Гликолиз описывается уравнением:

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 2 АДФ + 2 P _i + 2 НАД ⁺ → 2 CH ₃ COCOO ⁻ + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 H ₂ O + 2 H ⁺

CH ₃ COCOO ⁻ представляет собой пируват, а P _i представляет собой неорганический фосфат . Наконец, пируват превращается в этанол и CO ₂ в три этапа, регенерируя окисленный НАД+, необходимый для гликолиза:

1. CH ₃ COCOO ⁻ + H ⁺ → CH ₃ COOH + CO ₂

катализируется пируватдекарбоксилазой

2. СН ₃ СООН + НАДН + Н ⁺ → СН ₃ СНО + Н ₂ О + НАД ⁺

катализируется альдегиддегидрогеназой

3. СН ₃ СНО + НАДН + Н ⁺ → С ₂ Н ₅ ОН + НАД ⁺

Эту реакцию катализирует алкогольдегидрогеназа (ADH1 в пекарских дрожжах). ^[3]

Как показывает уравнение реакции, гликолиз вызывает восстановление двух молекул НАД ⁺ до НАДН . Две молекулы АДФ также преобразуются в две молекулы АТФ и две молекулы воды посредством фосфорилирования на уровне субстрата .

Связанные процессы

Ферментация сахара до этанола и CO ₂ также может осуществляться Zymomonas mobilis , однако путь немного другой, поскольку образование пирувата происходит не путем гликолиза, а по пути Энтнера-Дудорова . Другие микроорганизмы могут производить этанол из сахаров путем ферментации, но часто только в качестве побочного продукта. Примеры: ^[4]

• Ферментация гетеромолочной кислоты , при которой бактерии Leuconostoc производят лактат + этанол + CO _{2 .}
• Смешаннокислое брожение , при котором Escherichia производит этанол, смешанный с лактатом, ацетатом, сукцинатом, формиатом, CO ₂ и H _{2 .}
• Ферментация 2,3-бутандиола под действием Enterobacter с образованием этанола, бутандиола, лактата, формиата, CO ₂ и H ₂

Галерея

• 
  Брожение винограда во время производства вина.

• 
  Глюкоза изображена в проекции Хаворта
• 
  Пируват
• 
  ацетальдегид
• 
  Спирт этиловый

Влияние кислорода

Брожение не требует кислорода. Если присутствует кислород, некоторые виды дрожжей (например, Kluyveromyces Lactis или Kluyveromyces lipolytica ) будут полностью окислять пируват до углекислого газа и воды в процессе, называемом клеточным дыханием , следовательно, эти виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде (не в клеточной среде). дыхание). Это явление известно как эффект Пастера .

Однако многие дрожжи, такие как широко используемые пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae или делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe , при определенных условиях ферментируют, а не дышат даже в присутствии кислорода. В виноделии это известно как эффект контрПастера. Эти дрожжи будут производить этанол даже в аэробных условиях, если им обеспечить правильное питание. Во время периодической ферментации скорость производства этанола на миллиграмм клеточного белка максимальна в течение короткого периода в начале этого процесса и постепенно снижается по мере накопления этанола в окружающем бульоне. Исследования показывают, что удаление накопленного этанола не сразу восстанавливает ферментативную активность, и они доказывают, что снижение скорости метаболизма обусловлено физиологическими изменениями (включая возможное повреждение этанолом), а не присутствием этанола. Было исследовано несколько потенциальных причин снижения ферментационной активности. Жизнеспособность оставалась на уровне 90% или выше, внутренний pH оставался близким к нейтральному, а удельная активность гликолитических и алкогольогенных ферментов (измеренная in vitro) оставалась высокой на протяжении всей периодической ферментации. Ни один из этих факторов, по-видимому, не имеет причинно-следственной связи со снижением ферментативной активности во время периодической ферментации.

Выпечка хлеба

Образование углекислого газа – побочного продукта брожения этанола – заставляет хлеб подниматься.

Брожение этанола приводит к подъему хлебного теста. Дрожжевые организмы потребляют сахар в тесте и производят этанол и углекислый газ в качестве отходов. Углекислый газ образует в тесте пузырьки, расширяя его до пены. После обжига остается менее 2% этанола. ^{[5] [6]}

Алкогольные напитки

Погреб первичного брожения, пивоварня Budweiser, Форт-Коллинз, Колорадо

Этанол, содержащийся в алкогольных напитках, производится путем ферментации, вызываемой дрожжами.

• Вино производится путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в винограде; сидр и перри производятся путем аналогичного брожения натурального сахара в яблоках и грушах соответственно; и другие фруктовые вина производятся путем ферментации сахаров любых других фруктов. Бренди и спиртовые напитки (например, сливовица ) производятся путем перегонки этих напитков фруктового брожения .
• Медовуху производят путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в меде .
• Пиво , виски и иногда водка производятся путем ферментации зерновых крахмалов, которые превращаются в сахар под действием фермента амилазы , который присутствует в соложеных (т. е. проросших ) зернах зерна. В смесь можно добавлять другие источники крахмала (например, картофель и несоложеное зерно), поскольку амилаза также будет действовать на эти крахмалы. В некоторых странах он также может быть ферментирован слюной под действием амилазы . Виски и водка также перегоняются; Джин и напитки на его основе производятся путем добавления ароматизаторов к водочному сырью во время дистилляции.
• Рисовые вина (в том числе сакэ ) производятся путем ферментации зерновых крахмалов, превращаемых в сахар плесенью Aspergillus oryzae . Байцзю , соджу и сётю перегоняются из продукта такого брожения.
• Ром и некоторые другие напитки производятся путем ферментации и перегонки сахарного тростника . Ром обычно производят из патоки, полученной из сахарного тростника .

Во всех случаях ферментация должна происходить в сосуде, который позволяет углекислому газу выходить, но предотвращает попадание наружного воздуха. Это необходимо для снижения риска загрязнения напитка нежелательными бактериями или плесенью, а также потому, что накопление углекислого газа создает риск сосуд разорвется или выйдет из строя, что может привести к травмам или материальному ущербу. ^{[ нужна цитата ]}

Сырье для производства топлива

Дрожжевое брожение различных углеводных продуктов также используется для производства этанола, который добавляется в бензин .

Преобладающим сырьем для производства этанола в более теплых регионах является сахарный тростник . ^[7] В регионах с умеренным климатом используются кукуруза или сахарная свекла . ^{[7] [8]}

В США основным сырьем для производства этанола в настоящее время является кукуруза. ^[7] Примерно 2,8 галлона этанола производится из одного бушеля кукурузы (0,42 литра на килограмм). Хотя большая часть кукурузы превращается в этанол, часть кукурузы также дает побочные продукты, такие как бардгс (высушенное в дистилляторах зерно с растворимыми веществами), которые можно использовать в качестве корма для скота. Бушель кукурузы дает около 18 фунтов бардовой барды (320 килограммов бардовой барды на метрическую тонну кукурузы). ^[9] Хотя большинство ферментационных заводов было построено в регионах, производящих кукурузу, сорго также является важным сырьем для производства этанола в штатах Равнин. Жемчужное просо перспективно в качестве сырья для этанола на юго-востоке США, а потенциал ряски изучается. ^[10]

В некоторых частях Европы, особенно во Франции и Италии, виноград де-факто стал сырьем для топливного этанола путем перегонки излишков вина . ^[11] Также можно употреблять излишки сладких напитков. ^[12] В Японии в качестве источника этанола было предложено использовать рис, из которого обычно делают сакэ . ^[13]

Маниока как сырье для этанола

Этанол можно производить из минерального масла , сахара или крахмала. Крахмалы самые дешевые. Крахмалистая культура с самым высоким содержанием энергии на акр — это маниока , произрастающая в тропических странах.

В 1990-х годах в Таиланде уже существовала крупная промышленность по производству маниоки, которая использовалась в качестве корма для скота и в качестве дешевой добавки к пшеничной муке. Нигерия и Гана уже создают заводы по производству этанола из маниоки. Производство этанола из маниоки в настоящее время экономически целесообразно, когда цены на сырую нефть превышают 120 долларов США за баррель.

Разрабатываются новые сорта маниоки, поэтому будущая ситуация остается неопределенной. В настоящее время урожай маниоки может составлять от 25 до 40 тонн с гектара (при орошении и удобрениях), ^[14] а из тонны корней маниоки можно произвести около 200 литров этанола (при условии, что маниока содержит 22% крахмала). Литр этанола содержит около 21,46 ^[15] МДж энергии. Общая энергоэффективность преобразования корня маниоки в этанол составляет около 32%.

Дрожжи, используемые для обработки маниоки, — это Endomycopsis fibuligera , иногда используемые вместе с бактерией Zymomonas mobilis .

Побочные продукты брожения

При ферментации этанола образуются неубранные побочные продукты, такие как тепло, углекислый газ, корм для скота, вода, метанол, топливо, удобрения и спирты. ^[16] Неферментированные твердые остатки зерновых, образующиеся в процессе ферментации, которые можно использовать в качестве корма для скота или при производстве биогаза , называются дистилляционным зерном и продаются как WDG, влажное дистиллятное зерно , и DDGS, сушеное дистиллятное зерно с растворимыми веществами. , соответственно.

Микробы, используемые при ферментации этанола

• Дрожжи
  • Сахаромицеты cerevisiae
  • Шизосахаромицеты
• Zymomonas mobilis (бактерия)

Смотрите также

• Анаэробное дыхание
• Клеточное дыхание
• Целлюлоза
• Ферментация (вино)
• Дрожжи в виноделии
• Синдром автопивоварни
• Триптофол , химическое соединение, содержащееся в вине ^[17] или пиве ^[18] как вторичный продукт алкогольного брожения ^[19] (продукт, также известный как конгенер )

Рекомендации

1. Арен ван Ваарде; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Как пережить гипоксию . стр. 157−70. hdl : 11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428. ISBN 978-0849342264.
2. Страйер, Люберт (1975). Биохимия . ISBN WH Freeman and Co. 978-0716701743.^{[ нужна страница ]}
3. Радж С.Б., Рамасвами С., Плапп Б.В. (2014). «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей». Биохимия . 53 (36): 5791–6503. дои : 10.1021/bi5006442. ПМЦ 4165444 . ПМИД  25157460. 
4. Мюллер, Волкер (2001). «Бактериальная ферментация» (PDF) . ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001415. ISBN 978-0470015902. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2014 г. Проверено 8 сентября 2014 г.
5. Логан, БК; Дистефано, С (1997). «Содержание этанола в различных продуктах питания и безалкогольных напитках и его способность влиять на результаты теста на алкоголь в выдыхаемом воздухе». Журнал аналитической токсикологии . 22 (3): 181–83. дои : 10.1093/jat/22.3.181. ПМИД  9602932.
6. «Содержание алкоголя в хлебе». Журнал Канадской медицинской ассоциации . 16 (11): 1394–95. Ноябрь 1926 года. ЧВК 1709087 . ПМИД  20316063. 
7. Джеймс Джейкобс, экономист по сельскому хозяйству. «Этанол из сахара». Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 10 сентября 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.
8. «Экономическая целесообразность производства этанола из сахара в США» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2006 г. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2007 г. Проверено 4 сентября 2007 г.
9. «Местоположения биоперерабатывающих заводов этанола» . Ассоциация возобновляемых источников топлива. Архивировано из оригинала 30 апреля 2007 года . Проверено 21 мая 2007 г.
10. «Крошечный суперзавод может очистить свинофермы и использоваться для производства этанола» . project.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 18 июля 2020 года . Проверено 18 января 2018 г.
11. Кэролайн Вятт (10 августа 2006 г.). «Осушение «винного озера» Франции». Новости BBC . Проверено 21 мая 2007 г.
12. Капоне, Джон (21 ноября 2017 г.). «Эта непроданная бутылка Мерло, вероятно, оказалась в вашем бензобаке». Кварц . Проверено 21 ноября 2017 г.
13. Япония планирует собственное зеленое топливо, Стив Инскип. Утренний выпуск NPR, 15 мая 2007 г.
14. «Агро2: Этанол из маниоки». Архивировано из оригинала 19 мая 2016 г. Проверено 25 августа 2010 г.
15. Пиментел, Д. (Ред.) (1980). Справочник CRC по использованию энергии в сельском хозяйстве. (Бока-Ратон: CRC Press)
16. Линн Эллен Доксон (2001). Справочник по спиртовому топливу . InfinityPublishing.com. ISBN 978-0-7414-0646-0.^{[ нужна страница ]}
17. Гил, К.; Гомес-Кордовес, К. (1986). «Содержание триптофола в молодых винах, изготовленных из винограда Темпранильо, Гарнача, Виура и Айрен». Пищевая химия . 22 : 59–65. дои : 10.1016/0308-8146(86)90009-9.
18. Шлавко, Клара М (1973). «Триптофол, тирозол и фенилэтанол — ароматические высшие спирты в пиве». Журнал Института пивоварения . 79 (4): 283–88. дои : 10.1002/j.2050-0416.1973.tb03541.x .
19. Риберо-Гайон, П.; Сапис, JC (2019). «О наличии в вине тирозола, триптофола, фенилэтилового спирта и гамма-бутиролактона — побочных продуктов спиртового брожения». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 261 (8): 1915–16. ПМИД  4954284.(Статья на французском языке)