stringtranslate.com

Вестибулярная система

Нервный путь вестибулярной системы/системы равновесия

Вестибулярная система у позвоночных — это сенсорная система , которая создает чувство равновесия и пространственной ориентации с целью координации движения с балансом. Вместе с улиткой — частью слуховой системы — у большинства млекопитающих она составляет лабиринт внутреннего уха .

Поскольку движения состоят из вращений и поступательных движений, вестибулярная система состоит из двух компонентов: полукружных каналов , которые указывают на вращательные движения ; и отолиты , которые указывают на линейные ускорения . Вестибулярная система посылает сигналы в первую очередь нервным структурам, которые контролируют движение глаз ; они обеспечивают анатомическую основу вестибулоокулярного рефлекса , который необходим для ясного зрения. Сигналы также посылаются мышцам, которые удерживают животное в вертикальном положении и в целом контролируют позу ; они обеспечивают анатомические средства, необходимые для того, чтобы животное могло сохранять желаемое положение в пространстве.

Мозг использует информацию от вестибулярной системы головы и от проприоцепции по всему телу, чтобы позволить животному понимать динамику и кинематику своего тела (включая его положение и ускорение) от момента к моменту. Как эти два источника восприятия интегрируются, чтобы обеспечить основную структуру сенсориума, неизвестно .

Система полукружных каналов

Улитка и вестибулярная система

Система полукружных каналов обнаруживает вращательные движения. Полукружные каналы являются его основными инструментами для достижения этого обнаружения.

Состав

Поскольку мир трехмерен, вестибулярная система содержит по три полукружных канала в каждом лабиринте . Они примерно ортогональны (под прямым углом) друг к другу и представляют собой горизонтальный (или латеральный ), передний полукружный канал (или верхний ) и задний (или нижний ) полукружный канал. Передние и задние каналы можно вместе назвать вертикальными полукружными каналами .

  1. Движение жидкости внутри горизонтального полукружного канала соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (т.е. шеи), как при выполнении пируэта .
  2. Передний и задний полукружные каналы обнаруживают повороты головы в сагиттальной плоскости (как при кивке), и во фронтальной плоскости , как при перевороте телеги . И передний, и задний каналы ориентированы примерно под 45° между фронтальной и сагиттальной плоскостями.

Движение жидкости воздействует на структуру, называемую купулой , которая содержит волосковые клетки, преобразующие механическое движение в электрические сигналы. [1]

Двухтактные системы

Система «тяни-толкай» полукружных каналов для горизонтального движения головы вправо.

Каналы расположены таким образом, что каждый канал с левой стороны имеет почти параллельный аналог с правой стороны. Каждая из этих трех пар работает по принципу «тяни-тяни» : когда один канал стимулируется, соответствующий партнер на другой стороне тормозится, и наоборот. [ нужна цитата ]

Эта система «тяни-толкай» позволяет ощущать все направления вращения: в то время как правый горизонтальный канал стимулируется во время поворотов головы вправо (рис. 2), левый горизонтальный канал стимулируется (и, таким образом, преимущественно подает сигналы) поворотами головы вправо. левый.

Вертикальные каналы соединены перекрестно, т.е. стимуляции, которые являются возбуждающими для переднего канала, также являются тормозящими для контралатерального заднего, и наоборот.

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Вестибулоокулярный рефлекс. Определяется вращение головы, которое вызывает тормозной сигнал экстраокулярным мышцам с одной стороны и возбуждающий сигнал мышцам другой стороны. Результатом является компенсаторное движение глаз.

Вестибулярно -окулярный рефлекс ( ВОР ) — это рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы, вызывая движение глаз в направлении, противоположном движению головы, сохраняя таким образом изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Поскольку легкие движения головы присутствуют постоянно, VOR очень важен для стабилизации зрения: пациентам, у которых VOR нарушен, трудно читать, поскольку они не могут стабилизировать глаза во время небольшого тремора головы. Рефлекс ВОР не зависит от зрительного воздействия и работает даже в полной темноте или когда глаза закрыты.

Этот рефлекс в сочетании с описанным выше принципом «тяни-толкай» образует физиологическую основу быстрого импульсного теста головы или теста Хальмадьи-Кертойса , при котором голова быстро и сильно перемещается в сторону, при этом наблюдая, продолжают ли глаза смотреть внутрь. того же направления. [2]

Механика

Механику полукружных каналов можно описать затухающим осциллятором. [ нужна цитация ] Если мы обозначим отклонение купулы с , а скорость головы с , отклонение купулы будет примерно [ нужна цитата ]

α — коэффициент пропорциональности, а s соответствует частоте. Для человека постоянные времени T 1 и T 2 составляют приблизительно 3 мс и 5 с соответственно . В результате при типичных движениях головы, охватывающих диапазон частот 0,1 Гц и 10 Гц, отклонение купулы примерно пропорционально скорости головы. Это очень полезно, поскольку для сохранения четкого зрения скорость глаз должна быть противоположна скорости головы.

Центральная обработка

Сигналы вестибулярной системы также передаются в мозжечок (где они используются для поддержания эффективности VOR — задача, обычно называемая обучением или адаптацией ) и в различные области коры головного мозга. Проекции на кору разбросаны по разным областям, и их значение в настоящее время до конца не изучено.

Пути проекции

Вестибулярные ядра по обе стороны ствола мозга обмениваются сигналами о движении и положении тела. Эти сигналы передаются по следующим проекционным путям.

  1. К мозжечку . Сигналы, посылаемые в мозжечок, передаются обратно в виде мышечных движений головы, глаз и позы.
  2. К ядрам III , IV и VI черепно-мозговых нервов . Сигналы, посылаемые к этим нервам, вызывают вестибулярно-глазной рефлекс. Они позволяют глазам фиксироваться на движущемся объекте, сохраняя при этом фокус.
  3. К ретикулярной формации . Сигналы, посылаемые в ретикулярную формацию, сообщают о новой позе, которую приняло тело, и о том, как отрегулировать кровообращение и дыхание в зависимости от положения тела.
  4. К спинному мозгу . Сигналы, посылаемые в спинной мозг, позволяют быстро рефлекторно реагировать как на конечности, так и на туловище, чтобы восстановить равновесие.
  5. К таламусу . Сигналы, посылаемые в таламус, позволяют контролировать моторику головы и тела, а также осознавать положение тела. [3]

Отолитовые органы

В то время как полукружные каналы реагируют на вращения, отолитовые органы воспринимают линейные ускорения. У человека есть по два отолитовых органа с каждой стороны: один называется маточкой , другой — мешочком . Маточка содержит участок волосковых клеток и поддерживающих клеток, называемый макулой . Точно так же мешочек содержит участок волосковых клеток и макулу . Каждая волосковая клетка макулы имеет от сорока до семидесяти стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией . Кончики этих ресничек погружены в отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжелена белково-кальциевыми гранулами, называемыми отокониями. Эти отоконии увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают ощущение гравитации и движения. Когда голова поднята, отолитовая мембрана прилегает непосредственно к волосковым клеткам, и стимуляция минимальна. Однако при наклоне головы отолитовая мембрана провисает и изгибает стереоцилии, стимулируя волосковые клетки. Любая ориентация головы вызывает сочетание стимуляции маточек и мешочков обоих ушей. Мозг интерпретирует ориентацию головы, сравнивая эти входные сигналы друг с другом, а также с другими сигналами от глаз и рецепторов растяжения на шее, тем самым определяя, наклонена ли голова или все тело наклонено. [3] По сути, эти отолитовые органы определяют, насколько быстро вы ускоряетесь вперед или назад, влево или вправо, вверх или вниз. [4] Большая часть утрикулярных сигналов вызывает движения глаз, тогда как большая часть саккулярных сигналов передается мышцам, которые контролируют нашу позу.

Если интерпретация сигналов вращения полукружных каналов проста, то интерпретация сигналов отолитов сложнее: поскольку сила тяжести эквивалентна постоянному линейному ускорению, необходимо каким-то образом отличать сигналы отолитов, вызванные линейными движениями, от сигналов, вызванных силой тяжести. . Люди могут делать это довольно хорошо, но нейронные механизмы, лежащие в основе этого разделения, еще не до конца изучены. Люди могут чувствовать наклон головы и линейное ускорение даже в темноте из-за ориентации двух групп пучков волосковых клеток по обе стороны от стриолы. Волосковые клетки на противоположных сторонах движутся с зеркальной симметрией, поэтому, когда одна сторона перемещается, другая тормозится. Противоположные эффекты, вызванные наклоном головы, вызывают дифференциальные сенсорные сигналы от пучков волосковых клеток, позволяющие людям определить, в какую сторону наклоняется голова. [5] Затем сенсорная информация отправляется в мозг, который может отреагировать соответствующими корректирующими действиями на нервную и мышечную системы, чтобы обеспечить поддержание баланса и осознанности. [6]

Опыт вестибулярной системы

Опыт вестибулярной системы называется эквилибриоцепцией . В основном он используется для чувства равновесия и пространственной ориентации . Когда вестибулярная система стимулируется без каких-либо других входов, человек испытывает чувство собственного движения. Например, человек в полной темноте, сидящий на стуле, почувствует, что он повернулся влево, если стул повернут влево. Человек в лифте , по существу, с постоянным визуальным восприятием, почувствует, что он спускается, когда лифт начнет опускаться. Существует множество прямых и непрямых вестибулярных стимулов, которые могут заставить людей почувствовать, что они движутся, хотя на самом деле они не двигаются, не двигаются, когда они двигаются, наклонены, когда они не двигаются, или не наклонены, когда они находятся в движении. [7] Хотя вестибулярная система является очень быстрым чувством, используемым для выработки рефлексов, включая фиксирующий рефлекс , для поддержания перцептивной и постуральной стабильности, по сравнению с другими чувствами зрения, осязания и слуха, вестибулярная информация воспринимается с задержкой. [8] [9]

Патологии

Заболевания вестибулярной системы могут принимать разные формы и обычно вызывают головокружение [ 10 ] и нестабильность или потерю равновесия, часто сопровождающиеся тошнотой. Наиболее распространенными вестибулярными заболеваниями у людей являются вестибулярный неврит (родственное состояние, называемое лабиринтитом) , болезнь Меньера и ДППГ . Кроме того, на функцию вестибулярной системы могут влиять опухоли преддверно -улиткового нерва , инфаркт в стволе головного мозга или в областях коры, связанных с обработкой вестибулярных сигналов, а также атрофия мозжечка.

Поскольку функция вестибулярных волосковых клеток заключается в определении уровня углекислого газа в крови и передаче такой информации в мозг, потеря вестибулярных волосковых клеток может привести к смерти. [11]

Когда вестибулярная система и зрительная система дают несовместимые результаты, часто возникает тошнота. Когда вестибулярная система сообщает о движении, а зрительная система не сообщает о движении, дезориентацию при движении часто называют морской болезнью (или морской болезнью, автомобильной болезнью, симуляционной болезнью или воздушной болезнью). В противоположном случае, например, когда человек находится в условиях невесомости или во время сеанса виртуальной реальности, ощущение дезориентации часто называют космической болезнью или синдромом космической адаптации . Любая из этих «болезней» обычно проходит, как только восстанавливается соответствие между двумя системами.

Алкоголь также может вызывать изменения в вестибулярной системе на короткие периоды времени и вызывать головокружение и, возможно, нистагм из-за переменной вязкости крови и эндолимфы во время употребления алкоголя. Это явление называется позиционным алкогольным нистагмом (ПАН):

  1. ПАН I – Концентрация алкоголя в крови выше, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно плотная.
  2. PAN II — Концентрация алкоголя в крови ниже, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно разбавлена.

PAN I приводит к субъективному головокружению в одном направлении и обычно возникает вскоре после приема алкоголя, когда уровень алкоголя в крови самый высокий. PAN II в конечном итоге вызовет субъективное головокружение в противоположном направлении. Это происходит через несколько часов после приема внутрь и после относительного снижения уровня алкоголя в крови. [ нужна цитата ]

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) – это состояние, приводящее к острым симптомам головокружения. Вероятно, это вызвано тем, что кусочки отколовшихся отолитов попали в один из полукружных каналов. В большинстве случаев поражается задний канал. При определенных положениях головы эти частицы смещаются и создают волну жидкости, которая смещает купулу пораженного канала, что приводит к головокружению, головокружению и нистагму.

Состояние, подобное ДППГ, может возникнуть у собак и других млекопитающих, но термин « головокружение» не может применяться, поскольку он относится к субъективному восприятию. Терминология для этого состояния не стандартизирована.

Распространенная вестибулярная патология у собак и кошек в просторечии известна как «вестибулярное заболевание старых собак» или, более формально, идиопатическое периферическое вестибулярное заболевание, которое вызывает внезапный эпизод потери равновесия, наклон головы и другие признаки. Это состояние очень редко встречается у молодых собак, но довольно часто встречается у пожилых животных и может поражать кошек любого возраста. [12]

Также было обнаружено, что вестибулярная дисфункция коррелирует с когнитивными и эмоциональными расстройствами, включая деперсонализацию и дереализацию . [13]

Другие позвоночные

Хотя у людей, как и у большинства других позвоночных, в вестибулярной системе имеются три полукружных канала, миноги и миксины относятся к позвоночным, которые отклоняются от этой тенденции. Вестибулярная система миног содержит два полукружных канала, а у миксин - один канал. Два канала миноги по развитию аналогичны переднему и заднему каналам человека. Единственный канал, обнаруженный у миксины, по-видимому, возник вторично.

Кроме того, вестибулярные системы миног и миксин отличаются от таковых у других позвоночных тем, что отолитовые органы миног и миксин не сегментированы, как матка и мешочек у людей, а скорее образуют одну непрерывную структуру, называемую macula communis. [14]

У птиц есть второй вестибулярный орган в спине — пояснично-крестцовый канал. [15] [16] Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эта система отвечает за стабилизацию тела во время ходьбы и стояния . [17]

Беспозвоночные

У беспозвоночных имеется большое разнообразие вестибулярных органов. Хорошо известным примером являются жужжальца мух (Diptera), представляющие собой видоизмененные задние крылья.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Булпаеп, Эмиль Л .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9. ОСЛК  56963726.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Голд, Дэниел. «Вестибулярный неврит с импульсной пробой головы и однонаправленным нистагмом». Виртуальная образовательная библиотека нейроофтальмологии (РОМАН): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклса . Проверено 20 ноября 2019 г.
  3. ^ аб Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-337825-1. ОСЛК  799004854.
  4. ↑ Вилис, Тутис (13 ноября 2018 г.). «Баланс» (PDF) . Физиология чувств .
  5. ^ Уильямс, С. Марк; Макнамара, Джеймс О.; Ламантия, Энтони-Самуэль; Кац, Лоуренс К.; Фитцпатрик, Дэвид; Августин, Джордж Дж.; Первс, Дейл (2001). «Отолитовые органы: маточка и саккулюс». Книжная полка NCBI — Неврология .
  6. ^ Анжелаки Д.Э., Каллен К.Е. (2008). «Вестибулярная система: многие аспекты мультимодального чувства». Анну. Преподобный Нейроски . 31 : 125–50. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555. ПМИД  18338968.
  7. ^ Лоусон, Б.Д., и Рике, Б.Э. (2014). Восприятие движения тела. Справочник по виртуальным средам, CRC Press, 163–196.
  8. ^ Барнетт-Коуэн, Майкл; Харрис, Лоуренс Р. (2009). «Воспринимаемое время вестибулярной стимуляции относительно прикосновения, света и звука». Экспериментальное исследование мозга . 198 (2–3): 221–231. дои : 10.1007/s00221-009-1779-4. PMID  19352639. S2CID  16225002.
  9. ^ Барнетт-Коуэн, Майкл (2013). «Вестибулярное восприятие замедленное: обзор». Мультисенсорные исследования . 26 (4): 387–403. дои : 10.1163/22134808-00002421. ПМИД  24319930.
  10. ^ «Головокружение». Медицинский центр Университета Мэриленда . Проверено 13 ноября 2015 г.
  11. ^ «Уши могут содержать ответы на тайны синдрома внезапной детской смерти».
  12. ^ Россмейсл, Джон (2010). «Вестибулярные заболевания у собак и кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика мелких животных . 40 (1): 80–100. дои : 10.1016/j.cvsm.2009.09.007. PMID  19942058. S2CID  19090536.
  13. ^ Смит, Пол Ф; Дарлингтон, Синтия Л. (2013). «Изменения личности у пациентов с вестибулярной дисфункцией». Границы человеческой неврологии . 7 : 678. дои : 10.3389/fnhum.2013.00678 . ПМЦ 3810789 . PMID  24194706. Сообщалось, что у пациентов с вестибулярными расстройствами наблюдаются и другие изменения личности, которые позволяют предположить, что вестибулярные ощущения связаны с самоощущением. Это симптомы деперсонализации и дереализации, такие как ощущение «отстраненности», «чувство странного тела» и «неощущение контроля над собой». В этом обзоре мы предполагаем, что эти симптомы позволяют предположить, что вестибулярная система может вносить уникальный вклад в концепцию самости посредством информации о самодвижении и самолокации, которую она передает, хотя и косвенно, в такие области мозга, как височно-теменной переход. 
  14. ^ Хигучи, Шинноске; Сугахара, Фумиаки; Паскуаль-Аная, Хуан; Такаги, Ватару; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (2019). «Развитие внутреннего уха у круглоротых и эволюция полукружных каналов позвоночных». Природа . 565 (7739): 347–350. дои : 10.1038/s41586-018-0782-y. PMID  30518864. S2CID  54458839.
  15. ^ Некер, Р. (2005). «Строение и развитие пояснично-крестцовых специализаций позвоночного канала и спинного мозга птиц с особым упором на возможную функцию органа чувств равновесия». Анатомия и эмбриология . 210 (1): 59–74. дои : 10.1007/s00429-005-0016-6. PMID  16034609. S2CID  4046361.
  16. ^ Неккер, Рейнхольд (2006). «Специализации пояснично-крестцового позвоночного канала и спинного мозга птиц: свидетельства функции органа чувств, участвующего в контроле ходьбы». Журнал сравнительной физиологии А. 192 (5): 439–448. дои : 10.1007/s00359-006-0105-x. PMID  16450117. S2CID  1922751.
  17. ^ Неккер, Р.; Янсен, А.; Байсенхирц, Т. (2000). «Поведенческие доказательства роли пояснично-крестцовых анатомических специализаций голубей в поддержании равновесия во время наземного передвижения». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (4): 409–412. дои : 10.1007/s003590050440. PMID  10798728. S2CID  30019383.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки