Гифа

Длинная нитевидная структура у грибов и актинобактерий.

Гифы пенициллия

Клетки грибных гиф 1- Стенка гифы 2- Перегородка 3- Митохондрия 4- Вакуоль 5- Кристалл эргостерола 6- Рибосома 7- Ядро 8- Эндоплазматическая сеть 9- Липидное тело 10- Плазматическая мембрана 11- Шпитценкёрпер 12- Аппарат Гольджи

Гифы, растущие на томатном соусе

Аспергилл нигер

Конидии на конидиеносцах

Гифа ( от древнегреческого ὑφή ( huphḗ )  «паутина»; мн.: гифа ) — длинная, ветвящаяся, нитевидная структура гриба , оомицета или актинобактерии . ^[1] У большинства грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и вместе называются мицелием .

Состав

Гифа состоит из одной или нескольких клеток, окруженных трубчатой ​​клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными перегородками, называемыми «септами» (единственная перегородка ). Перегородки обычно перфорированы порами, достаточно большими, чтобы рибосомы , митохондрии и иногда ядра могли перемещаться между клетками. Основным структурным полимером клеточных стенок грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов , которые имеют целлюлозные клеточные стенки. У некоторых грибов гифы асептатны, то есть их гифы не разделены перегородками.

Гифы имеют средний диаметр 4–6 мкм . ^[2]

Рост

На их кончиках растут гифы. Во время роста кончика клеточные стенки удлиняются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего производства новой клеточной мембраны. ^[3] Spitzenkörper — это внутриклеточная органелла, связанная с ростом кончиков . Он состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Spitzenkörper является частью эндомембранной системы грибов, удерживающей и высвобождающей пузырьки , которые он получает из аппарата Гольджи . Эти везикулы перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные богатые цистеином белки, в том числе цератоплатанины и гидрофобины ) ^{[4] [5]} за пределы клетки в процессе экзоцитоза , откуда они затем могут быть транспортированы в клетки. где они нужны. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, а их содержимое образует новую клеточную стенку. Spitzenkörper движется вдоль вершины гифальной нити и вызывает апикальный рост и ветвление; Скорость апикального роста гифальной нити параллельна и регулируется движением Spitzenkörper. ^[6]

По мере расширения гифы за растущим кончиком могут образовываться перегородки , чтобы разделить каждую гифу на отдельные клетки. Гифы могут разветвляться за счет раздвоения растущей верхушки или за счет появления новой верхушки из укоренившейся гифы.

Поведение

Направление роста гиф можно контролировать с помощью раздражителей окружающей среды, таких как приложение электрического поля. Гифы также могут чувствовать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и расти к ним. Гифы могут проникать сквозь проницаемую поверхность и проникать в нее. ^[3]

Модификации

Гифы могут модифицироваться по-разному для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории , которые функционируют путем поглощения внутри клеток-хозяев. Арбускулы мутуалистических микоризных грибов выполняют аналогичную функцию в обмене питательных веществ, поэтому важны для поглощения питательных веществ и воды растениями. Эктомикоризный экстраматрический мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества к эктомикоризам , сложным грибковым органам на кончиках корней растений. В лишайниках встречаются гифы, окутывающие гонидии , составляющие большую часть их структуры. У грибов-ловушек нематод гифы могут быть модифицированы в структуры-ловушки, такие как сжимающие кольца и клейкие сети. Мицелиальные шнуры могут образовываться для переноса питательных веществ на большие расстояния. Объемные грибные ткани, тяжи и оболочки, например, грибов и лишайников , в основном состоят из войлочных и часто анастомозированных гиф. ^[7]

Типы

Классификация на основе деления клеток

• Септатный (с перегородкой)
  • Aspergillus ^[8] и многие другие виды имеют перегородчатые гифы.
• Асептатный ( без перегородок ) или ценоцитарный (без перегородок)
  • Гифы без перегородок связаны с Mucor , ^[9] некоторыми зигомицетами и другими грибами.
• Псевдогифы отличаются от настоящих гиф способом роста, относительной хрупкостью и отсутствием цитоплазматической связи между клетками.
  • Дрожжи образуют псевдогифы. ^[10] Они являются результатом своего рода неполного почкования , когда клетки удлиняются, но остаются прикрепленными после деления. Некоторые дрожжи также могут образовывать настоящие перегородчатые гифы. ^[11]

Классификация на основе клеточной стенки и общей формы.

Характеристики гиф могут иметь важное значение при классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело , могут быть идентифицированы как генеративные, скелетные или связывающие гифы. ^[12]

• Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Они обычно тонкостенные, иногда со слегка утолщенными стенками, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимные соединения . Они могут быть заключены в слизь или желатинизированные материалы.
• Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто перегородчатыми генеративными гифами, которые неразветвлены или редко ветвятся, с небольшим содержанием клеток. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы являются второй формой скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф они вздуты в центре и часто чрезвычайно широки, что придает гифе веретеновидную форму.
• Связывающие гифы толстостенные, часто разветвленные. Часто они напоминают оленьи рога или опустевшие деревья из-за множества сужающихся ветвей.

Основываясь на генеративном, скелетном и связывающем типах гиф, в 1932 году Э.Дж. Корнер применил термины мономитический, димитический и тримитовый к гифальным системам, чтобы улучшить классификацию полипор . ^{[13] [14]}

• У каждого гриба должны быть генеративные гифы. Гриб, который содержит только этот тип, как и мясистые грибы, такие как опята , называется мономитическим .
• Если гриб содержит облигатные генеративные гифы (как упоминалось в последнем пункте, «каждый гриб должен содержать генеративные гифы») и только один из двух других типов (скелетные или связующие гифы), его называют димитическим . Фактически димитовые грибы почти всегда содержат генеративные и скелетные гифы; есть один исключительный род, Laetiporus , который включает только генеративные и связывающие гифы.
• Скелетные и связующие гифы придают кожистым и древесным грибам, таким как полипоры , жесткую консистенцию. Если в грибе присутствуют все три вида (пример: Траметес ), его называют тримитическим .

Говорят, что грибы, образующие веретенообразные скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитную систему гиф. Некоторые грибы образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитную систему гиф. Эти термины были введены в качестве более позднего уточнения Э.Дж. Корнером в 1966 году. ^[15]

Классификация на основе преломляющего внешнего вида.

Гифы описываются как «глоеоплерозные» («глоегифы»), если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными ( гиалиновыми ). Иногда их можно избирательно окрашивать сульфованиллином или другими реагентами. Специализированные клетки, называемые цистидиями , также могут быть глеоплерозными. ^{[16] [17]}

Классификация по месту произрастания

Гифы можно разделить на «вегетативные» и «воздушные». Воздушные гифы грибов образуют споры бесполого размножения. ^[18]

Смотрите также

• Аскокарпий  – плодовое тело гриба-аскомицета.
• Сеть Хартига  - Сеть растущих внутрь гифов.
• Микоризная сеть  - подземные грибковые сети, соединяющие отдельные растения вместе.

Рекомендации

1. Мэдиган М; Мартинко Дж., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 0-13-144329-1.
2. Махешвари, Р. (2016). Грибы: экспериментальные методы в биологии . Микология (Второе изд.). ЦРК Пресс. п. 3. ISBN 978-1-4398-3904-1.
3. Гудэй, GW (1995). «Динамика роста гиф». Микологические исследования . 99 (4): 385–389. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80634-5.
4. Бачелли, Иван; Компарини, Сесилия; Беттини, Присцилла П.; Мартеллини, Федерика; Руокко, Мишелина; Паццагли, Луиджия; Бернарди, Родольфо; Скала, Аньелло (1 февраля 2012 г.). «Экспрессия гена цератоплатанина связана с ростом гиф и образованием хламидоспор у Ceratocystis platani». Письма FEMS по микробиологии . 327 (2): 155–163. дои : 10.1111/j.1574-6968.2011.02475.x . hdl : 2158/645742 . ПМИД  22136757.
5. Вестен, Хан AB; ван Веттер, Мари-Анн; Лугонес, Луис Г.; ван дер Мей, Хенни С.; Бушер, Хенк Дж.; Весселс, Джозеф Г.Х. (28 января 1999 г.). «Как гриб покидает воду и растет в воздухе». Современная биология . 9 (2): 85–88. дои : 10.1016/S0960-9822(99)80019-0 . PMID  10021365. S2CID  15134716.
6. Стейнберг, Г. (2007). «Рост гиф: история о моторах, липидах и Spitzenkörper». Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–360. дои : 10.1128/ec.00381-06. ПМЦ 1828937 . ПМИД  17259546. 
7. Мур, Дэвид. Робсон, Джеффри Д. Тринчи, Энтони П.Дж. Путеводитель по грибам 21 века. Издатель: Издательство Кембриджского университета, ISBN 2011 г., 978-0521186957. 
8. "Микология онлайн - Аспергиллез" . Архивировано из оригинала 7 декабря 2008 г. Проверено 10 декабря 2008 г.
9. Клатт, Эдвард К. «Мукормикоз». ВебПат . Медицинский факультет Университета Юты . Проверено 10 декабря 2008 г.
10. Рейсс, Эррол; ДиСальво, Искусство (31 мая 2018 г.). «Дрожжи». В Хант, Ричард (ред.). Микробиология и иммунология онлайн. Университет Южной Каролины . Проверено 20 ноября 2020 г.
11. Садбери, Питер; Гоу, Нил; Берман, Джудит (2004). «Отличные морфогенные состояния Candida albicans ». Тенденции в микробиологии . 12 (7): 317–324. дои : 10.1016/j.tim.2004.05.008. ПМИД  15223059.
12. "Гифальная система". Микологическая ассоциация Иллинойса. Архивировано из оригинала 14 октября 2006 г. Проверено 11 февраля 2007 г.
13. Уголок EJH (1932). «Фомес с двумя системами гиф». Пер. Бр. Микол. Соц . 17 (1–2): 51–81. дои : 10.1016/S0007-1536(32)80026-4.
14. Каннингем Г.Х. (1954–55). «Таксономические проблемы некоторых гименомицетов». Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 82 : 893–6.
15. Уголок EJH (1966). «Монография кантареллоидных грибов». Анна. Бот. Мем . 2 :1–255.
16. См. глоссарий Мейнхарда Мозера, переведенный Саймоном Плантом: Ключи к грибам и болети (Роджер Филлипс, 1983) ISBN 0-9508486-0-3 . 
17. См. раздел «Микроскопические особенности ...» Летнего семинара 2006 г. по биологии грибов для учителей средних школ. Архивировано 25 июня 2008 г. в Wayback Machine , лаборатория Хиббетта, факультет биологии, Университет Кларка, «Руководство по сбору и идентификации макрогрибов (базидиомицетов). )».
18. Кайзер, Гэри Э. (1 июня 2014 г.). «II: ГРИБЫ» . Проверено 10 марта 2020 г.

Внешние ссылки

• Световая микрофотография ценоцитарных гиф крупным планом
• MicrobiologyBytes: Введение в микологию
• Фильмы о росте и ветвлении гиф, авторы П.К. Хики и Н. Рид, Эдинбургский университет.
• Fungi Online Fungi Online: Введение в биологию грибов