Geminiviridae — это семейство вирусов растений , которые кодируют свою генетическую информацию в кольцевом геноме одноцепочечной (ss) ДНК . В этом семействе насчитывается 520 видов, отнесенных к 14 родам. [1] [2] [3] Заболевания, связанные с этим семейством, включают: ярко-желтую мозаику, желтую мозаику, желтую крапчатость, скручивание листьев, задержку роста, полосы, снижение урожайности. [2] [4] Они имеют одноцепочечные кольцевые геномы ДНК , кодирующие гены, которые расходятся в обоих направлениях от начала репликации нити вириона (т. е. геномы геминивирусов являются амбисенс ). Согласно классификации Балтимора, они считаются вирусами класса II. Это крупнейшее известное семейство одноцепочечных ДНК-вирусов.
Передача вирусов мастре и куртовирусов осуществляется различными видами цикад (например, вирус полосатости кукурузы и другие вирусы африканской полосатости передаются Cicadulina mbila ), единственный известный вид топокувируса, вирус псевдокудрявости верхушки томата , переносится цикадкой Micrutalis malleifera , а бегомовирусы передаются видом белокрылки Bemisia tabaci .
Эти вирусы ответственны за значительный ущерб урожаю во всем мире. Эпидемии заболеваний геминивирусами возникли из-за ряда факторов, включая рекомбинацию различных геминивирусов, коинфицирующих растение, что позволяет разрабатывать новые, возможно, вирулентные вирусы. Другие способствующие факторы включают транспортировку инфицированного растительного материала в новые места, расширение сельского хозяйства в новые районы выращивания, а также расширение и миграцию векторов, которые могут переносить вирус с одного растения на другое. [5]
Геном одноцепочечной ДНК может быть либо одним компонентом от 2500 до 3100 нуклеотидов , либо, в случае некоторых бегомовирусов , двумя компонентами схожего размера, каждый от 2600 до 2800 нуклеотидов. Они имеют удлиненные, геминальные капсиды с двумя неполными икосаэдрами T=1 , соединенными в недостающей вершине. Капсиды имеют размер от 18 до 20 нм в диаметре при длине около 30 нм. Бегомовирусы с двухкомпонентными (т. е. двудольными) геномами имеют эти компоненты, разделенные на две разные частицы, обе из которых обычно должны передаваться вместе, чтобы инициировать новую инфекцию в подходящей клетке- хозяине .
Выделяют следующие роды: [3]
Было предложено несколько дополнительных родов: Baminivirus, Nimivirus и Niminivirus. [8]
Геномы геминивирусов кодируют всего несколько белков; таким образом, они зависят от факторов клетки-хозяина для репликации: к ним относятся такие факторы, как ДНК-полимераза (и, вероятно, полимеразы репарации) для амплификации их геномов, а также факторы транскрипции. Геминивирусы реплицируются с помощью механизма катящегося кольца , как бактериофаги, такие как M13, и многие плазмиды. Репликация происходит в ядре инфицированной растительной клетки. Сначала одноцепочечная кольцевая ДНК преобразуется в двухцепочечный кольцевой промежуточный продукт. Этот шаг включает использование ферментов репарации клеточной ДНК для получения комплементарной отрицательно-смысловой цепи, используя вирусную геномную или плюс-смысловую цепь ДНК в качестве шаблона. Следующий шаг — фаза катящегося кольца, где вирусная цепь расщепляется в определенном месте, расположенном в точке начала репликации , вирусным белком Rep для инициирования репликации. [9] Этот процесс в эукариотическом ядре может привести к образованию конкатемерных двухцепочечных форм репликативных промежуточных геномов, хотя двухцепочечные единичные круги могут быть выделены из инфицированных растений и клеток. Новые одноцепочечные формы ДНК вирусного генома (плюс-смысл) вероятно образуются путем взаимодействия белка оболочки с реплицирующимися промежуточными ДНК, поскольку геномы, лишенные гена CP, не образуют одноцепочечную ДНК. Одноцепочечная ДНК упакована в прорастающие частицы в ядре. Неясно, могут ли эти частицы затем покидать ядро и передаваться в окружающие клетки как вирионы, или одноцепочечная ДНК, связанная с белком оболочки и белком движения, является формой генома, которая передается от клетки к клетке через плазмодесмы . [ 10]
Эти вирусы, как правило, внедряются и изначально заражают дифференцированные растительные клетки через прокалывающие ротовые части насекомого-переносчика: однако, эти клетки, как правило, не имеют ферментов хозяина, необходимых для репликации ДНК, что затрудняет репликацию вируса. Чтобы преодолеть этот блок, геминивирусы могут заставить растительные клетки повторно войти в клеточный цикл из состояния покоя, чтобы могла произойти репликация вируса. [11]
Единственный белок, закодированный в вирусном геноме , который необходим для репликации ДНК геминивируса, — это белок репликации геминивируса Rep. [12] Rep инициирует репликацию вирусной ДНК по принципу катящегося кольца и взаимодействует с другими белками хозяина, которые являются компонентами аппарата репликации.
Белок хозяина RAD54 модулирует репликацию ДНК геминивируса. [13] Белок RAD54 участвует в рекомбинации и репарации ДНК и, по-видимому, необходим для репликации вирусной ДНК по принципу катящегося кольца. Кроме того, репликация ДНК геминивируса опосредована ДНК-полимеразами растения-хозяина альфа и дельта . [14]
Эти вирусы могли произойти от плазмиды фитоплазмы . [16] Геминивирусы способны к горизонтальному переносу генетической информации растению-хозяину. [17]