stringtranslate.com

Фиксация углерода C4

Анатомия листа большинства растений C4. A
: Клетка мезофилла
B: Хлоропласт
C: Проводящая ткань
D: Клетка обкладки пучка
E: Устьице
F: Проводящая ткань
1. CO2 фиксируется для образования четырехуглеродной молекулы ( малата или аспартата ).
2. Молекула выходит из клетки и попадает в клетки обкладки пучка.
3. Затем она расщепляется на CO2 и пируват . CO2 поступает в цикл Кальвина для образования углеводов.
4. Пируват возвращается в клетку мезофилла, где он повторно используется для образования малата или аспартата.

Фиксация углерода C 4 или путь Хэтча-Слэка является одним из трех известных фотосинтетических процессов фиксации углерода в растениях. Он обязан названиями открытию 1960-х годов Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком . [1]

Фиксация C 4 является дополнением к предковой и более распространенной фиксации углерода C 3 . Основной карбоксилирующий фермент в фотосинтезе C 3 называется RuBisCO , который катализирует две различные реакции, используя в качестве субстрата либо CO 2 (карбоксилирование), либо кислород (оксигенация). Оксигенация RuBisCO приводит к образованию фосфогликолата , который токсичен и требует затрат энергии для рециркуляции посредством фотодыхания . Фотосинтез C 4 снижает фотодыхание, концентрируя CO 2 вокруг RuBisCO.

Чтобы RuBisCO мог работать в среде, где много углекислого газа и очень мало кислорода, листья C4 обычно содержат два частично изолированных отсека, называемых клетками мезофилла и клетками обкладки пучков . CO2 изначально фиксируется в клетках мезофилла в реакции, катализируемой ферментом PEP-карбоксилазой , в которой трехуглеродный фосфоенолпируват (PEP) реагирует с CO2 , образуя четырехуглеродную щавелевоуксусную кислоту (OAA). Затем OAA может быть восстановлена ​​до малата или трансаминирована в аспартат . Эти промежуточные продукты диффундируют в клетки обкладки пучков, где они декарбоксилируются, создавая богатую CO2 среду вокруг RuBisCO и тем самым подавляя фотодыхание. Образующийся пируват (PYR) вместе с примерно половиной фосфоглицерата (PGA), произведенного RuBisCO, диффундирует обратно в мезофилл. Затем PGA химически восстанавливается и диффундирует обратно в оболочку пучка, чтобы завершить восстановительный пентозофосфатный цикл (RPP). Этот обмен метаболитами необходим для работы фотосинтеза C4 .

Дополнительные биохимические шаги требуют больше энергии в форме АТФ для регенерации PEP, но концентрирование CO 2 обеспечивает высокие скорости фотосинтеза при более высоких температурах. Более высокая концентрация CO 2 преодолевает снижение растворимости газа с температурой ( закон Генри ). Механизм концентрирования CO 2 также поддерживает высокие градиенты концентрации CO 2 через устьичные поры. Это означает, что растения C 4 имеют, как правило, более низкую устьичную проводимость , сниженные потери воды и, как правило, более высокую эффективность использования воды . [2] Растения C 4 также более эффективны в использовании азота, поскольку PEP-карбоксилаза дешевле в производстве, чем RuBisCO. [3] Однако, поскольку путь C 3 не требует дополнительной энергии для регенерации PEP, он более эффективен в условиях, когда фотодыхание ограничено, как правило, при низких температурах и в тени. [4]

Открытие

Первые эксперименты, показывающие, что некоторые растения не используют фиксацию углерода C 3 , а вместо этого производят малат и аспартат на первом этапе фиксации углерода, были проведены в 1950-х и начале 1960-х годов Хьюго Питером Корчаком и Юрием Карпиловым. [5] [6] Путь C 4 был выяснен Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком в Австралии в 1966 году. [1] Хотя Хэтч и Слэк изначально называли этот путь «путем дикарбоновой кислоты C 4 », иногда его называют путем Хэтча–Слэка. [6]

Анатомия

Поперечное сечение листа кукурузы , растения C 4. Показана анатомия Кранца (кольца клеток)

Растения C 4 часто обладают характерной анатомией листьев , называемой кранц-анатомией , от немецкого слова, означающего венок . Их сосудистые пучки окружены двумя кольцами клеток; внутреннее кольцо, называемое клетками обкладки пучка , содержит богатые крахмалом хлоропласты без гран , которые отличаются от таковых в клетках мезофилла , присутствующих в качестве внешнего кольца. Поэтому хлоропласты называются диморфными. Основная функция кранц-анатомии заключается в обеспечении места, в котором CO 2 может концентрироваться вокруг RuBisCO, тем самым избегая фотодыхания . Мезофилл и клетки обкладки пучка соединены посредством многочисленных цитоплазматических рукавов, называемых плазмодесмами, проницаемость которых на уровне листьев называется проводимостью обкладки пучка. Слой суберина [7] часто откладывается на уровне средней пластинки (тангенциальный интерфейс между мезофиллом и обкладкой пучка) для того, чтобы уменьшить апопластическую диффузию CO 2 (называемую утечкой). Механизм концентрации углерода в растениях C4 отличает их изотопную сигнатуру от других фотосинтезирующих организмов.

Хотя большинство растений C 4 демонстрируют анатомию кранца, есть, однако, несколько видов, которые используют ограниченный цикл C 4 без какой-либо отчетливой ткани обкладки пучка. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici и Bienertia kavirense (все маревые ) — наземные растения, обитающие в сухих соленых впадинах пустынь Ближнего Востока . Было показано, что эти растения используют одноклеточные механизмы концентрации C 4 CO 2 , которые являются уникальными среди известных механизмов C 4 . [8] [9] [10] [11] Хотя цитология обоих родов немного отличается, основной принцип заключается в том, что заполненные жидкостью вакуоли используются для разделения клетки на две отдельные области. Ферменты карбоксилирования в цитозоле отделены от ферментов декарбоксилазы и RuBisCO в хлоропластах. Диффузионный барьер находится между хлоропластами (содержащими RuBisCO) и цитозолем. Это позволяет установить область типа обкладки пучка и область типа мезофилла в пределах одной клетки. Хотя это позволяет работать ограниченному циклу C4 , это относительно неэффективно. Происходит значительная утечка CO2 вокруг RuBisCO.

Также имеются данные об индуцируемом фотосинтезе C4 водным макрофитом Hydrilla verticillata в теплых условиях, хотя механизм, посредством которого утечка CO2 вокруг RuBisCO минимизируется, в настоящее время не определен. [12]

Биохимия

В растениях C 3 первым шагом в светонезависимых реакциях фотосинтеза является фиксация CO 2 ферментом RuBisCO с образованием 3-фосфоглицерата . Однако RuBisCo обладает двойной карбоксилазной и оксигеназной активностью. Оксигенация приводит к тому, что часть субстрата окисляется , а не карбоксилируется , что приводит к потере субстрата и потреблению энергии, что известно как фотодыхание . Оксигенация и карбоксилирование являются конкурентными , что означает, что скорость реакций зависит от относительной концентрации кислорода и CO 2 .

Для того чтобы снизить скорость фотодыхания , растения C4 увеличивают концентрацию CO2 вокруг RuBisCO. Для этого в листьях различают два частично изолированных отсека: мезофилл и обкладка пучков . Вместо прямой фиксации RuBisCO, CO2 первоначально включается в четырехуглеродную органическую кислоту ( малат или аспартат ) в мезофилле. Затем органические кислоты диффундируют через плазмодесмы в клетки обкладки пучков . Там они декарбоксилируются, создавая богатую CO2 среду . Хлоропласты клеток обкладки пучков преобразуют этот CO2 в углеводы по обычному пути C3 .

Существует большая изменчивость в биохимических особенностях ассимиляции C4, и она, как правило, группируется в три подтипа, различающихся по основному ферменту, используемому для декарбоксилирования ( НАДФ-малик-фермент , НАДФ-МЭ; НАД-малик-фермент , НАД-МЭ; и ФЕП-карбоксикиназа , ПЕПКК). Поскольку ПЕПКК часто рекрутируется поверх НАДФ-МЭ или НАД-МЭ, было предложено классифицировать биохимическую изменчивость по двум подтипам. Например, кукуруза и сахарный тростник используют комбинацию НАДФ-МЭ и ПЕПКК, просо использует преимущественно НАД-МЭ, а Megathyrsus maximus использует преимущественно ПЕПКК.

НАДФ-МЭ

Подтип НАДФ-МЕ

Первый шаг в пути NADP-ME типа C 4 — это преобразование пирувата (Pyr) в фосфоенолпируват (PEP) ферментом пируватфосфатдикиназой (PPDK). Для этой реакции требуются неорганический фосфат и АТФ плюс пируват, в результате чего образуются PEP, AMP и неорганический пирофосфат (PP i ). Следующий шаг — карбоксилирование PEP ферментом PEP-карбоксилазой (PEPC), в результате чего образуется оксалоацетат . Оба эти шага происходят в клетках мезофилла:

пируват + P i + АТФ → PEP + AMP + PP i
ПЭП + СО2 → оксалоацетат

PEPC имеет низкий показатель K M для HCO−
3— и, следовательно, высокое сродство, и не мешается с O 2 , поэтому он будет работать даже при низких концентрациях CO 2 .

Продукт обычно преобразуется в малат (М), который диффундирует в клетки обкладки пучка, окружающие близлежащую жилку . Здесь он декарбоксилируется ферментом НАДФ -яблочной кислоты (НАДФ-МЭ) с образованием CO2 и пирувата . CO2 фиксируется RuBisCo с образованием фосфоглицерата (PGA), в то время как пируват транспортируется обратно в клетку мезофилла вместе с примерно половиной фосфоглицерата ( PGA). Этот PGA химически восстанавливается в мезофилле и диффундирует обратно в обкладку пучка, где он вступает в фазу преобразования цикла Кальвина . Для каждой молекулы CO2 , экспортируемой в обкладку пучка, челнок малата переносит два электрона и, следовательно, снижает потребность в восстановительной энергии в обкладке пучка.

НАД-МЭ

Подтип NAD-ME

Здесь OAA, произведенный PEPC, трансаминируется аспартатаминотрансферазой в аспартат (ASP), который является метаболитом, диффундирующим в оболочку пучка. В оболочке пучка ASP снова трансаминируется в OAA, а затем подвергается бесполезному восстановлению и окислительному декарбоксилированию с высвобождением CO2 . Полученный пируват трансаминируется в аланин, диффундирующий в мезофилл. Аланин в конечном итоге трансаминируется в пируват (PYR), который может быть регенерирован в PEP с помощью PPDK в хлоропластах мезофилла. Этот цикл обходит реакцию малатдегидрогеназы в мезофилле и, следовательно, не переносит восстанавливающие эквиваленты в оболочку пучка.

ПЕПК

Подтип PEPCK

В этом варианте OAA, продуцируемый аспартатаминотрансферазой в оболочке пучка, декарбоксилируется до PEP с помощью PEPCK. Судьба PEP все еще обсуждается. Самое простое объяснение заключается в том, что PEP будет диффундировать обратно в мезофилл, чтобы служить субстратом для PEPC. Поскольку PEPCK использует только одну молекулу АТФ, регенерация PEP через PEPCK теоретически увеличит эффективность фотосинтеза этого подтипа, однако это никогда не измерялось. Увеличение относительной экспрессии PEPCK наблюдалось при слабом освещении, и было предложено, что он играет роль в обеспечении баланса энергетических потребностей между мезофиллом и оболочкой пучка.

Обмен метаболитов

В то время как в фотосинтезе C 3 каждый хлоропласт способен завершать световые и темновые реакции , хлоропласты C 4 дифференцируются на две популяции, содержащиеся в клетках мезофилла и обкладки пучка. Разделение фотосинтетической работы между двумя типами хлоропластов неизбежно приводит к обильному обмену промежуточными продуктами между ними. Потоки велики и могут в десять раз превышать скорость валовой ассимиляции. [13] Тип обмениваемого метаболита и общая скорость будут зависеть от подтипа. Чтобы уменьшить ингибирование продукта фотосинтетических ферментов (например, PECP), градиенты концентрации должны быть как можно ниже. Это требует увеличения проводимости метаболитов между мезофиллом и обкладкой пучка, но это также увеличит ретродиффузию CO 2 из обкладки пучка, что приведет к неотъемлемому и неизбежному компромиссу в оптимизации механизма концентрации CO 2 .

Светосбор и световые реакции

Для удовлетворения потребностей в НАДФН и АТФ в мезофилле и оболочке пучков необходимо собирать свет и распределять его между двумя различными цепями переноса электронов. АТФ может вырабатываться в оболочке пучков в основном посредством циклического потока электронов вокруг фотосистемы I или в М в основном посредством линейного потока электронов в зависимости от света, доступного в оболочке пучков или в мезофилле. Относительная потребность в АТФ и НАДФН в каждом типе клеток будет зависеть от фотосинтетического подтипа. [13] Распределение энергии возбуждения между двумя типами клеток будет влиять на доступность АТФ и НАДФН в мезофилле и оболочке пучков. Например, зеленый свет не сильно адсорбируется клетками мезофилла и может преимущественно возбуждать клетки оболочки пучков, или наоборот для синего света. [14] Поскольку оболочки пучков окружены мезофиллом, сбор света в мезофилле уменьшит количество света, доступного для достижения клеток BS. Кроме того, размер оболочки пучков ограничивает количество света, которое может быть собрано. [15]

Эффективность

Возможны различные формулировки эффективности в зависимости от того, какие выходы и входы рассматриваются. Например, средняя квантовая эффективность представляет собой отношение между валовой ассимиляцией и интенсивностью поглощенного или падающего света. В литературе сообщается о большой изменчивости измеренной квантовой эффективности между растениями, выращенными в разных условиях и отнесенными к разным подтипам, но основы все еще неясны. Одним из компонентов квантовой эффективности является эффективность темновых реакций, биохимическая эффективность, которая обычно выражается в обратных терминах как стоимость АТФ валовой ассимиляции (АТФ/ГА).

В фотосинтезе C 3 АТФ/ГА зависит в основном от концентрации CO 2 и O 2 в карбоксилирующих участках RuBisCO. Когда концентрация CO 2 высока, а концентрация O 2 низкая, фотодыхание подавляется, а ассимиляция C 3 происходит быстро и эффективно, при этом АТФ/ГА приближается к теоретическому минимуму 3.

При фотосинтезе C4 концентрация CO2 в центрах карбоксилирования RuBisCO в основном является результатом работы механизмов концентрации CO2 , что требует дополнительных затрат около 2 АТФ/ГА, но делает эффективность относительно нечувствительной к внешней концентрации CO2 в широком диапазоне условий.

Биохимическая эффективность зависит в основном от скорости доставки CO 2 в оболочку пучка и, как правило, снижается при слабом освещении, когда скорость карбоксилирования PEP снижается, снижая соотношение концентрации CO 2 /O 2 на участках карбоксилирования RuBisCO. Ключевым параметром, определяющим, насколько снизится эффективность при слабом освещении, является проводимость оболочки пучка. Растения с более высокой проводимостью оболочки пучка будут иметь возможность обмениваться метаболитами между мезофиллом и оболочкой пучка и будут способны к высоким скоростям ассимиляции при сильном освещении. Однако у них также будут высокие скорости ретродиффузии CO 2 из оболочки пучка (называемой утечкой), что увеличит фотодыхание и снизит биохимическую эффективность при слабом освещении. Это представляет собой неотъемлемый и неизбежный компромисс в работе фотосинтеза C 4 . Растения C 4 обладают выдающейся способностью настраивать проводимость оболочки пучка. Интересно, что проводимость оболочки пучка снижается у растений, выращенных при слабом освещении [16] , а также у растений, выращенных при ярком освещении, впоследствии переведенных в условия слабого освещения, как это происходит в пологе сельскохозяйственных культур, где старые листья затеняются новыми побегами. [17]

Эволюция и преимущества

Растения C 4 имеют конкурентное преимущество перед растениями, обладающими более распространенным путем фиксации углерода C 3 в условиях засухи , высоких температур и ограничения азота или CO 2. При выращивании в той же среде при 30 °C травы C 3 теряют приблизительно 833 молекулы воды на молекулу CO 2 , которая фиксируется, тогда как травы C 4 теряют только 277. Эта повышенная эффективность использования воды травами C 4 означает, что влажность почвы сохраняется, что позволяет им расти дольше в засушливых условиях. [18]

Фиксация углерода C4 развивалась по крайней мере в 62 независимых случаях в 19 различных семействах растений, что делает ее ярким примером конвергентной эволюции . [19] [20] Эта конвергенция могла быть обусловлена ​​тем фактом, что существует множество потенциальных эволюционных путей к фенотипу C4 , многие из которых включают начальные эволюционные шаги, не связанные напрямую с фотосинтезом. [21] Растения C4 возникли около 35 миллионов лет назад [20] во время олигоцена (точное время определить трудно) и стали экологически значимыми в раннем миоцене около 21 миллиона лет назад . [22] Метаболизм C4 у злаков возник, когда их среда обитания переместилась из тенистого подлеска леса в более открытую среду, [23] где яркий солнечный свет давал ему преимущество перед путем C3 . [ 24] Засуха не была необходима для его инновации; Скорее, возросшая экономия в использовании воды была побочным продуктом этого пути и позволила растениям C4 более легко колонизировать засушливые среды. [24]

Сегодня растения C 4 составляют около 5% растительной биомассы Земли и 3% известных видов растений. [18] [25] Несмотря на этот дефицит, на их долю приходится около 23% наземной фиксации углерода. [26] [27] Увеличение доли растений C 4 на Земле может способствовать биосеквестрации CO 2 и представлять собой важную стратегию предотвращения изменения климата . Современные растения C 4 сосредоточены в тропиках и субтропиках (ниже широты 45 градусов), где высокая температура воздуха увеличивает скорость фотодыхания у растений C 3 .

Растения, использующие C4фиксация углерода

Около 8100 видов растений используют фиксацию углерода C4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. [27] [28] Все эти 8100 видов являются покрытосеменными . Фиксация углерода C4 более распространена у однодольных по сравнению с двудольными , при этом 40% однодольных используют путь C4 [ необходимо разъяснение ] по сравнению с всего лишь 4,5% двудольных. Несмотря на это, только три семейства однодольных используют фиксацию углерода C4 по сравнению с 15 семействами двудольных. Из клад однодольных, содержащих растения C4 , виды злаков ( Poaceae ) больше всего используют путь фотосинтеза C4 . 46% злаков являются C4 и вместе составляют 61% видов C4 . C 4 возникал независимо в семействе злаковых около двадцати или более раз, в различных подсемействах, трибах и родах, [29] включая трибу Andropogoneae , которая содержит продовольственные культуры кукурузу , сахарный тростник и сорго . Различные виды проса также являются C 4 . [30] [31] Из клад двудольных, содержащих виды C 4 , порядок Caryophyllales содержит больше всего видов. Из семейств в Caryophyllales Chenopodiaceae больше всего используют фиксацию углерода C 4 , 550 из 1400 видов используют ее. Около 250 из 1000 видов родственных Amaranthaceae также используют C 4 . [18] [32]

Представители семейства осоковых (Cyperaceae ) и представители многочисленных семейств эвдикотовых (включая Asteraceae (семейство маргариток), Brassicaceae (семейство капустных) и Euphorbiaceae (семейство молочайных) также используют C4 .

Ни одно крупное дерево (выше 15 м в высоту) не использует C4 , [ 33] однако существует ряд небольших деревьев и кустарников ниже 10 м, которые используют его: шесть видов Euphorbiaceae, все произрастающие на Гавайях, и два вида Amaranthaceae, произрастающие в пустынях Ближнего Востока и Азии. [34]

Преобразование С3растения на С4

Учитывая преимущества C 4 , группа ученых из учреждений по всему миру работает над проектом C 4 Rice Project по производству штамма риса , естественно растения C 3 , который использует путь C 4 , изучая растения C 4 кукурузу и Brachypodium . [35] Поскольку рис является важнейшей пищей человека в мире — это основной продукт питания для более чем половины планеты — наличие риса, который более эффективно преобразует солнечный свет в зерно, может иметь значительные глобальные преимущества для улучшения продовольственной безопасности . Команда утверждает, что рис C 4 может производить до 50% больше зерна — и делать это с меньшим количеством воды и питательных веществ. [36] [37] [38]

Исследователи уже определили гены, необходимые для фотосинтеза C4 в рисе, и теперь рассматривают возможность разработки прототипа растения риса C4. В 2012 году правительство Соединенного Королевства совместно с Фондом Билла и Мелинды Гейтс выделило 14 миллионов долларов США на три года на проект C4 Rice в Международном научно-исследовательском институте риса . [39] В 2019 году Фонд Билла и Мелинды Гейтс выделил еще 15 миллионов долларов США на проект C4 Rice, возглавляемый Оксфордским университетом. Целью 5-летнего проекта является создание и запуск экспериментальных полевых участков на Тайване к 2024 году. [40]

Фотосинтез C 2 , промежуточный этап между C 3 и Kranz C 4 , может быть предпочтительнее C 4 для конверсии риса. Более простая система менее оптимизирована для условий высокой освещенности и высоких температур, чем C 4 , но имеет преимущество в том, что требует меньше этапов генной инженерии и работает лучше, чем C 3 при любых температурах и уровнях освещенности. [41] В 2021 году правительство Великобритании выделило 1,2 миллиона фунтов стерлингов на изучение инженерии C 2 . [42]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Slack CR, Hatch MD (июнь 1967). «Сравнительные исследования активности карбоксилаз и других ферментов в отношении нового пути фотосинтетической фиксации углекислого газа в тропических травах». The Biochemical Journal . 103 (3): 660–5. doi :10.1042/bj1030660. PMC  1270465 . PMID  4292834.
  2. ^ Osborne CP, Sack L (февраль 2012 г.). «Эволюция растений C4: новая гипотеза взаимодействия отношений CO2 и воды, опосредованных гидравликой растений». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 367 (1588): 583–600. doi :10.1098/rstb.2011.0261. PMC 3248710. PMID  22232769 . 
  3. ^ Sage RF, Pearcy RW (июль 1987 г.). «Эффективность использования азота растениями C(3) и C(4): I. Азот листьев, рост и распределение биомассы у Chenopodium album (L.) и Amaranthus retroflexus (L.)». Физиология растений . 84 (3): 954–8. doi : 10.1104/pp.84.3.954 . PMC 1056701. PMID  16665550 . 
  4. ^ Беллазио С, Фаркуар ГД (июль 2019 г.). «3 риса: приросты, потери и потоки метаболитов». The New Phytologist . 223 (1): 150–166. doi : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . PMID  30859576.
  5. ^ Nickell LG (февраль 1993 г.). «Посвящение Хьюго П. Корчаку: человеку, ученому и открывателю фотосинтеза C4». Photosynthesis Research . 35 (2): 201–4. Bibcode : 1993PhoRe..35..201N. doi : 10.1007/BF00014751. PMID  24318687. S2CID  40107210.
  6. ^ ab Hatch MD (2002). "C 4 фотосинтез: открытие и разрешение". Photosynthesis Research . 73 (1–3): 251–6. doi :10.1023/A:1020471718805. PMID  16245128. S2CID  343310.
  7. ^ Laetsch (1971). Hatch; Osmond; Slatyer (ред.). Фотосинтез и фотодыхание . Нью-Йорк, Wiley-Interscience. ISBN 9780471359005.
  8. ^ Фрайтаг Х., Штихлер В. (2000). «Замечательный новый тип листьев с необычной фотосинтетической тканью в центральноазиатском роде Chenopodiaceae». Биология растений . 2 (2): 154–160. Bibcode : 2000PlBio...2..154F. doi : 10.1055/s-2000-9462. S2CID  260250537.
  9. ^ Вознесенская Е.В., Франчески В.Р., Кийрац О, Артюшева Е.Г., Фрейтаг Х., Эдвардс Г.Е. (сентябрь 2002 г.). «Доказательство фотосинтеза C4 без анатомии Кранца у Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)». Заводской журнал . 31 (5): 649–62. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . PMID  12207654. S2CID  14742876.
  10. ^ Ахани Х., Баррока Дж., Котеева Н., Вознесенская Е., Франчески В., Эдвардс Г., Гаффари С.М., Зиглер Х. (2005). « Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): новый вид из Юго-Западной Азии и открытие третьего наземного растения C 4 без анатомии Кранца». Систематическая ботаника . 30 (2): 290–301. дои : 10.1600/0363644054223684. S2CID  85946307.
  11. ^ Akhani H, Chatrenoor T, Dehghani M, Khoshravesh R, Mahdavi P, Matinzadeh Z (2012). «Новый вид Bienertia (Chenopodiaceae) из иранских соляных пустынь: третий вид рода и открытие четвертого наземного растения C 4 без анатомии Кранца». Plant Biosystems . 146 : 550–559. doi :10.1080/11263504.2012.662921. S2CID  85377740.
  12. ^ Холадей AS, Боуз G (февраль 1980). "C(4) Кислотный метаболизм и темновая фиксация CO(2) в погруженном водном макрофите (Hydrilla verticillata)". Физиология растений . 65 (2): 331–5. doi :10.1104/pp.65.2.331. PMC 440321. PMID  16661184 . 
  13. ^ ab Bellasio C (январь 2017 г.). «Обобщенная стехиометрическая модель фотосинтетического метаболизма C3, C2, C2+C4 и C4». Журнал экспериментальной ботаники . 68 (2): 269–282. doi :10.1093/jxb/erw303. PMC 5853385. PMID 27535993  . 
  14. ^ Эванс Дж. Р., Фогельманн ТК., фон Кэммерер С. (1 марта 2008 г.), «Баланс захвата света с распределенной метаболической потребностью во время фотосинтеза C4», Charting New Pathways to C4 Rice , WORLD SCIENTIFIC, стр. 127–143, doi :10.1142/9789812709523_0008, ISBN 978-981-270-951-6, получено 12 октября 2020 г.
  15. ^ Bellasio C, Lundgren MR (октябрь 2016 г.). «Анатомические ограничения эволюции C4: способность к сбору света в оболочке пучка». The New Phytologist . 212 (2): 485–96. doi : 10.1111/nph.14063 . PMID  27375085.
  16. ^ Беллазио С, Гриффитс Х (май 2014). «Акклиматизация кукурузы C4 к слабому освещению: последствия для проницаемости оболочки пучка». Plant, Cell & Environment . 37 (5): 1046–58. doi : 10.1111/pce.12194 . PMID  24004447.
  17. ^ Bellasio C, Griffiths H (июль 2014 г.). «Акклиматизация метаболизма C4 к слабому освещению в зрелых листьях кукурузы может ограничить энергетические потери во время прогрессирующего затенения в пологе урожая». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3725–36. doi :10.1093/jxb/eru052. PMC 4085954. PMID  24591058 . 
  18. ^ abc Sage R, Monson R (1999). "7". C 4 Plant Biology . Elsevier. стр. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6.
  19. ^ Sage RF, Christin PA, Edwards EJ (2011). «Происхождение растений C(4) планеты Земля». J Exp Bot . 62 (9): 3155–69. doi :10.1093/jxb/err048. PMID  21414957.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ ab Sage RF (1 февраля 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C4». New Phytologist . 161 (2): 341–370. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN  1469-8137. PMID  33873498.
  21. ^ Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (сентябрь 2013 г.). «Вывод фенотипического ландшафта раскрывает множественные эволюционные пути к фотосинтезу C4». eLife . 2 : e00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID  24082995. 
  22. ^ Лесистые луга процветали в Африке 21 миллион лет назад – новые исследования заставляют переосмыслить эволюцию обезьян
  23. ^ Эдвардс Э. Дж., Смит С. А. (февраль 2010 г.). «Филогенетические анализы раскрывают темную историю трав C4». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2532–7. Bibcode : 2010PNAS..107.2532E. doi : 10.1073/pnas.0909672107 . PMC 2823882. PMID  20142480 . 
  24. ^ ab Osborne CP, Freckleton RP (май 2009). «Экологическое селекционное давление для фотосинтеза C4 в травах». Труды. Биологические науки . 276 (1663): 1753–60. doi :10.1098/rspb.2008.1762. PMC 2674487. PMID  19324795 . 
  25. ^ Bond WJ, Woodward FI, Midgley GF (февраль 2005 г.). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». The New Phytologist . 165 (2): 525–37. doi :10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663. S2CID  4954178.
  26. ^ Osborne CP, Beerling DJ (январь 2006 г.). «Зеленая революция природы: замечательный эволюционный подъем растений C4». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1465): 173–94. doi :10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. PMID  16553316 . 
  27. ^ ab Kellogg EA (июль 2013 г.). "C4 фотосинтез". Current Biology . 23 (14): R594-9. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . PMID  23885869.
  28. ^ Sage RF (июль 2016 г.). «Портрет фотосинтетического семейства C4 к 50-летию его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–56. doi : 10.1093/jxb/erw156 . PMID  27053721.
  29. ^ Рабочая группа по филогении трав II (январь 2012 г.). «Новая филогения трав разрешает глубокие эволюционные связи и обнаруживает происхождение C4». The New Phytologist . 193 (2): 304–12. doi :10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x. hdl : 2262/73271 . PMID  22115274. Значок открытого доступа
  30. ^ Sage R, Monson R (1999). "16". C 4 Plant Biology . Elsevier. стр. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
  31. ^ Zhu XG, Long SP, Ort DR (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовывать солнечную энергию в биомассу?». Current Opinion in Biotechnology . 19 (2): 153–9. doi :10.1016/j.copbio.2008.02.004. PMID  18374559. Архивировано из оригинала 1 апреля 2019 г. Получено 29 декабря 2018 г.
  32. ^ Кадерайт Г, Борш Т, Вайзинг К, Фрейтаг Х (2003). «Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция C4 фотосинтеза ». Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 959–986. doi :10.1086/378649. S2CID  83564261.
  33. ^ Sage, RF (май 2001 г.). «Экологические и эволюционные предпосылки происхождения и диверсификации синдрома фотосинтеза C4». Биология растений . 3 (3): 202–213. Bibcode : 2001PlBio...3..202S. doi : 10.1055/s-2001-15206.
  34. ^ Янг, Софи НР; Сак, Лоурен; Спорк-Кёлер, Маргарет Дж.; Лундгрен, Марджори Р. (6 августа 2020 г.). «Почему фотосинтез C4 так редок у деревьев?». Журнал экспериментальной ботаники . 71 (16): 4629–4638. doi :10.1093/jxb/eraa234. PMC 7410182. PMID  32409834 . 
  35. ^ Slewinski TL, Anderson AA, Zhang C, Turgeon R (декабрь 2012 г.). «Пугало играет роль в установлении анатомии Кранца в листьях кукурузы». Plant & Cell Physiology . 53 (12): 2030–7. doi : 10.1093/pcp/pcs147 . PMID  23128603.
  36. ^ Жиль ван Коте (24 января 2012 г.). «Исследователи стремятся переключить высокоуглеродный переключатель на рисе». The Guardian . Получено 10 ноября 2012 г.
  37. ^ von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (июнь 2012 г.). «Развитие риса C 4 : текущий прогресс и будущие проблемы». Science . 336 (6089): 1671–2. Bibcode :2012Sci...336.1671V. doi :10.1126/science.1220177. PMID  22745421. S2CID  24534351.
  38. ^ Hibberd JM , Sheehy JE, Langdale JA (апрель 2008 г.). «Использование фотосинтеза C4 для увеличения урожайности риса — обоснование и осуществимость». Current Opinion in Plant Biology . 11 (2): 228–31. doi :10.1016/j.pbi.2007.11.002. PMID  18203653.
  39. ^ Хасан М (6 ноября 2012 г.). «Проект риса C4 получает финансовую поддержку». Новости. Архивировано из оригинала 10 ноября 2012 г. Получено 10 ноября 2012 г.
  40. ^ «Рис, чтобы накормить мир, учитывая увеличение финансирования». Оксфордский университет . 3 декабря 2019 г. Получено 29 января 2022 г.
  41. ^ Беллазио, Чандра; Фаркухар, Грэм Д. (июль 2019 г.). «Биохимическая модель на уровне листьев, имитирующая введение фотосинтеза C 2 и C 4 в рис C 3: приросты, потери и потоки метаболитов». New Phytologist . 223 (1): 150–166. doi : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . PMID  30859576. S2CID  75139004.
  42. ^ "Улучшение урожая с помощью фотосинтеза C2". GtR .

Внешние ссылки