Ихтиозаврия (древнегреческое слово «рыба-ящерица» - древнегреческое : ἰχθύς , латинизированное : ichthys , букв. «рыба» и древнегреческое : σαῦρος , латинизированное : sauros , букв . «ящерица») — отряд крупных вымерших морских рептилий, которые иногда называют до «ихтиозавров», хотя этот термин также используется для более широких клад, в которых проживает этот отряд.
Ихтиозавры процветали на протяжении большей части мезозойской эры; Судя по ископаемым свидетельствам, они впервые появились около 250 миллионов лет назад ( млн лет назад ), и по крайней мере один вид дожил примерно до 90 миллионов лет назад, [1] [2] в позднем меловом периоде . В эпоху раннего триаса ихтиозавры и другие ихтиозавроморфы произошли от группы неопознанных наземных рептилий, вернувшихся в море, в процессе развития, аналогичном тому, как наземные предки млекопитающих современных дельфинов и китов вернулись в море миллионы лет назад. позже, на что они постепенно стали напоминать в случае конвергентной эволюции . Ихтиозавры были особенно многочисленны в позднем триасе и раннем юрском периоде, пока в позднем юрском и раннем меловом периоде в качестве главных водных хищников их не заменила другая группа морских рептилий, плезиозавры , хотя предыдущие представления об уменьшении численности ихтиозавров в этот период, вероятно, не соответствуют действительности. завышено. Разнообразие ихтиозавров сократилось из-за нестабильности окружающей среды, вызванной климатическими потрясениями в начале позднего мела, и они вымерли на границе сеномана и турона примерно 90 миллионов лет назад.
Науке стало известно о существовании ихтиозавров в начале 19 века, когда в Англии были найдены первые полные скелеты. В 1834 году был назван отряд Ichthyosauria. Позже в том же столетии в Германии было обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей ихтиозавров, включая останки мягких тканей. С конца 20-го века интерес к этой группе возродился, что привело к увеличению числа названных ихтиозавров со всех континентов, и в настоящее время известно более пятидесяти действительных родов.
Виды ихтиозавров варьировались от 1 до 20 метров (от 3 до 66 футов) в длину. Ихтиозавры напоминали и современных рыб, и дельфинов. Их конечности полностью превратились в ласты, которые иногда содержали очень большое количество пальцев и фаланг. По крайней мере, некоторые виды обладали спинным плавником . Их головы были заостренными, а челюсти часто были оснащены коническими зубами, позволяющими ловить более мелкую добычу. У некоторых видов были более крупные острые зубы, позволяющие нападать на крупных животных. Глаза были очень большими, для глубокого ныряния. Шея была короткой, а у более поздних видов туловище было довольно жестким. У них также был более вертикальный хвостовой плавник, используемый для мощного толчка. Позвоночный столб, состоящий из упрощенных дискообразных позвонков, продолжался в нижнюю долю хвостового плавника. Ихтиозавры были дышащими воздухом, теплокровными и рождали живых детенышей. Возможно, у них был слой жира для изоляции.
Первые известные иллюстрации костей, позвонков и элементов конечностей ихтиозавров были опубликованы валлицем Эдвардом Льюидом в его Lithophylacii Brittannici Ichnographia 1699 года. Люйд считал, что они представляют собой останки рыб. [3] В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шейхцер описал два позвонка ихтиозавра, предположив, что они принадлежали человеку, утонувшему во Вселенском потопе . [4] В 1766 году в Уэстоне недалеко от Бата была найдена челюсть ихтиозавра с зубами . В 1783 году это произведение было выставлено Обществом содействия естественной истории как изображение крокодила. В 1779 году кости ихтиозавров были проиллюстрированы в «Описаниях и рисунках окаменелостей» Джона Уолкотта . [5] К концу восемнадцатого века британские коллекции окаменелостей быстро увеличились в размерах. Работы натуралистов Эштона Левера и Джона Хантера были полностью приобретены музеями; позже было установлено, что они содержали десятки костей и зубов ихтиозавров. Кости обычно маркировались как принадлежащие рыбам, дельфинам или крокодилам; зубы были похожи на зубы морских львов. [6]
Спрос со стороны коллекционеров привел к более интенсивной коммерческой деятельности по раскопкам. В начале девятнадцатого века это привело к открытию более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Сент-Донатсе обнаружил экземпляр ихтиозавра длиной четыре метра (13 футов), содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс. Его считали гигантской ящерицей. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о находке еще двух скелетов, один из которых был обнаружен в Уэстоне Джейкобом Уилкинсоном , а другой - в той же деревне преподобным Питером Хокером. В 1807 году последний экземпляр был описан двоюродным братом последнего Джозефом Хокером. [7] Таким образом, этот экземпляр получил некоторую известность среди геологов как «Крокодил Хокера». В 1810 году недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне была найдена челюсть ихтиозавра, которая была объединена с костями плезиозавра , чтобы получить более полный экземпляр, что указывает на то, что отличительная природа ихтиозавров еще не была понята, ожидая открытия гораздо лучших окаменелостей.
В 1811 году в Лайм-Реджисе , вдоль того, что сейчас называется Юрским побережьем Дорсета , первый полный череп ихтиозавра был найден Джозефом Эннингом , братом Мэри Эннинг , который в 1812 году , будучи еще молодой девушкой, закрепил туловище того же образец. Их мать, Молли Эннинг, продала всю картину оруженосцу Генри Хенли за 23 фунта стерлингов. Хенли предоставил окаменелость Лондонскому музею естественной истории Уильяма Баллока . Когда этот музей был закрыт, Британский музей купил окаменелость за 47,5 фунтов стерлингов; он до сих пор принадлежит коллекции теперь независимого Музея естественной истории и имеет инвентарный номер BMNH R.1158. Он был идентифицирован как образец Temnodontosaurus platyodon .
В 1814 году экземпляр Эннингов был описан профессором Эверардом Хоумом в первой научной публикации, посвящённой ихтиозавру. [8] Заинтригованный странным животным, Хоум попытался найти дополнительные экземпляры в существующих коллекциях. В 1816 году он описал окаменелости ихтиозавров, принадлежавшие Уильяму Бакленду и Джеймсу Джонсону . [9] В 1818 году Хоум опубликовал данные, полученные в ходе переписки с натуралистами по всей Британии. [10] В 1819 году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бешем и Томасом Джеймсом Берчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена открытию Берча в Лайм-Реджисе. [11] Серия статей Хоума охватывала всю анатомию ихтиозавров, но освещала лишь детали; систематическое описание все еще отсутствовало.
Хоум был очень не уверен, как следует классифицировать животное. Хотя большинство отдельных элементов скелета выглядели очень похоже на рептильные, анатомия в целом напоминала рыбью, поэтому первоначально он отнес это существо к рыбам, что, по-видимому, подтверждалось плоской формой позвонков. В то же время он считал его переходной формой между рыбами и крокодилами, но не в эволюционном смысле, а с точки зрения его места в scala naturae , «Цепи бытия», иерархически соединяющей все живые существа. В 1818 году Хоум отметил некоторое случайное сходство между коракоидом ихтиозавров и грудиной утконоса . Это побудило его подчеркнуть его статус переходной формы, сочетающей в себе, как и утконос, черты нескольких более крупных групп. В 1819 году он считал ее формой между тритонами , вроде Ольма , и ящерицами; теперь он дал формальное родовое имя: Протео-Завр . [12] [13] Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кениг уже называл это животное ихтиозавром , «рыбным ящером» от греческого ἰχθύς, ихтис , «рыба». Это название в то время было недействительным nomen nudum и было опубликовано Кенигом только в 1825 году [14] , но было принято Де ла Бешем в 1819 году в лекции, где он назвал три вида ихтиозавров . Этот текст будет опубликован только в 1822 году, сразу после того, как друг Де ла Беша Уильям Конибер опубликовал описание этих видов вместе с четвертым. [15] Типовым видом был Ichthyosaurus communis , основанный на ныне утраченном скелете. Конибир считал, что Ихтиозавр имеет приоритет перед Протеозавром . Хотя по нынешним стандартам это неверно, последнее название стало «забытым» nomen oblitum . В 1821 году Де ла Беш и Конибер предоставили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой недавно идентифицированной группой морских рептилий — плезиозаврами . [16] Большая часть этого описания отражала идеи их друга, анатома Джозефа Пентленда .
В 1835 году отряд Ichthyosauria был назван Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . [17] В 1840 году Ричард Оуэн назвал отряд Ichthyopterygia в качестве альтернативной концепции. [18]
Открытие ранее не подозревавшейся вымершей группы крупных морских рептилий вызвало широкую огласку, захватив воображение как ученых, так и широкой общественности. Люди были очарованы странным телосложением животных, особенно большими склеральными кольцами в глазницах, [19] которых иногда ошибочно предполагали, что они могли быть видны на живом животном. Их причудливая форма вызывала чувство отчуждения , позволяя людям осознать, какой огромный промежуток времени прошел с тех пор, как ихтиозавры плавали по океанам. [20] Не все были убеждены, что ихтиозавры вымерли: преподобный Джордж Янг нашел скелет в 1819 году в Уитби ; в своем описании 1821 года он выразил надежду, что живые экземпляры еще можно найти. [21] Геолог Чарльз Лайель , напротив, предполагал, что Земля вечна, так что с течением времени ихтиозавр, вероятно, может появиться снова, - возможность, высмеиваемая в знаменитой карикатуре Де ла Беша.
Осведомленность общественности повысили работы эксцентричного коллекционера Томаса Хокинса , преадамита, верившего, что ихтиозавры были чудовищными творениями дьявола: « Мемуары Ихтиозавра и Плезиозавра» 1834 года [22] и «Книга великих морских драконов» 1840 года. [23] Первая работа была проиллюстрирована меццо-тинтами Джона Самуэльсона Темплтона. Эти публикации также содержали научные описания и представляли собой первые учебники по этому предмету. Летом 1834 года Хокинс, после налогов Уильяма Бакленда и Гидеона Мантелла , продал свою обширную коллекцию, тогда самую большую в своем роде в мире, Британскому музею. Однако куратор Кениг быстро обнаружил, что окаменелости были тщательно отреставрированы с помощью гипса, нанесенного итальянским художником из Лукки ; У самого привлекательного экземпляра, экземпляра ихтиозавра , почти весь хвост был искусственным. Оказалось, что профессор Бакленд знал об этом заранее, и музей был вынужден прийти к соглашению с Хокинсом и придать поддельным частям более светлый цвет, чтобы отличить их от подлинных элементов скелета. [24]
Ихтиозавры стали еще более популярными в 1854 году после перестройки на Сиденхэм-Хилл Хрустального дворца , первоначально возведенного для Всемирной выставки 1851 года . В окружающем парке были размещены раскрашенные бетонные статуи вымерших животных в натуральную величину , спроектированные Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом под руководством Ричарда Оуэна. Среди них были три модели ихтиозавра. Хотя было известно, что ихтиозавры были животными открытого моря, их показывали греющимися на берегу — условность, за которой последовало множество иллюстраций девятнадцатого века с целью, как однажды объяснил Конибер, лучше показать их телосложение. Это привело к заблуждению, что они действительно вели земноводный образ жизни. Бассейны в парке в то время подвергались приливным изменениям , так что колебания уровня воды время от времени погружали статуи ихтиозавров, добавляя определенный реализм. Примечательно, что внутренние скелетные структуры, такие как склеральные кольца и многочисленные фаланги ласт, были показаны снаружи.
В течение девятнадцатого века количество описанных родов ихтиозавров постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию. Оуэн заметил, что у многих окаменелостей задний хвост был изогнут вниз. Сначала он объяснил это посмертным эффектом : сухожилие тянет хвостовую часть вниз после смерти. Однако после статьи Филипа Грея Эгертона на эту тему [25] Оуэн рассмотрел возможность того, что косая секция могла поддерживать нижнюю лопасть хвостового плавника. [26] Эту гипотезу подтвердили новые находки из Германии . В сланцах Посидония в Хольцмадене , относящихся к ранней юре , уже в начале девятнадцатого века были найдены первые скелеты ихтиозавров. [27] [28] [29] Во второй половине столетия скорость открытия быстро увеличилась до нескольких сотен каждый год. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч экземпляров ихтиозавров, выставленных сегодня. Эти места также относились к Konservat-Lagerstätte , что означало, что не только количество, но и качество было исключительным. Скелеты были очень полными и часто сохраняли мягкие ткани, включая хвостовой и спинной плавники. Кроме того, были обнаружены особи женского пола с эмбрионами. [30]
В начале двадцатого века в исследованиях ихтиозавров доминировал немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне , который написал обширную серию статей, воспользовавшись легким доступом к многочисленным экземплярам, найденным в его стране. Таким образом, объем анатомических данных был значительно увеличен. [31] Фон Хюэне также много путешествовал за границу, описывая множество окаменелостей из мест за пределами Европы. В 20 веке Северная Америка стала важным источником новых окаменелостей. В 1905 году экспедиция Сауриан под руководством Джона Кэмпбелла Мерриама и финансируемая Энни Монтегю Александер обнаружила двадцать пять экземпляров в центральной Неваде , которые во время триаса находились под мелководным океаном. Некоторые из них сейчас находятся в коллекции Палеонтологического музея Калифорнийского университета .
После затишья в середине века, когда в период с 1930-х по 1970-е годы не было названо ни одного нового рода, к его концу темпы открытий возросли. Другие экземпляры встроены в скалу и видны в государственном парке Берлин-Ихтиозавр в округе Най . В 1977 году триасовый ихтиозавр Шонизавр длиной 17 метров (56 футов) стал окаменелостью штата Невада. Около половины родов ихтиозавров, которые сегодня считаются действительными, были описаны после 1990 года. В 1992 году канадский палеонтолог Элизабет Николлс обнаружила самый крупный из известных экземпляров - шастазавра длиной 23 метра (75 футов) . Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии тех, кого уже считали довольно продвинутыми «мезозойскими дельфинами». Кристофер Макгоуэн опубликовал большее количество статей, а также привлек внимание широкой публики к группе. [32] Новый метод кладистики предоставил средства для точного расчета взаимоотношений между группами животных, и в 1999 году Рёсуке Мотани опубликовал первое обширное исследование по филогенетике ихтиозавров . [33] В 2003 году Макгоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозавриям и их ближайшим родственникам. [34]
Происхождение ихтиозавров является спорным. До недавнего времени еще не было обнаружено четких переходных форм с группами наземных позвоночных, а самые ранние известные виды линии ихтиозавров уже были полностью водными. В 2014 году была описана небольшая базальная ихтиозаврообразная форма из верхнего нижнего триаса, обнаруженная в Китае, с характеристиками, предполагающими земноводный образ жизни. [35] В 1937 году Фридрих фон Хюне даже выдвинул гипотезу, что ихтиозавры не были рептилиями, а представляли собой линию, отдельно развившуюся от амфибий. [36] Сегодня это представление отвергнуто, и существует консенсус, что ихтиозавры — это четвероногие амниоты , произошедшие от наземных амниот, откладывающих яйца, в поздней перми или самом раннем триасе. Однако установить их положение в эволюционном древе амниот оказалось сложно из-за их сильно развитой морфологии, скрывающей их происхождение. [37] По этому вопросу было высказано несколько противоречивых гипотез. Во второй половине 20-го века ихтиозавры обычно считались представителями рода Anapsida , рассматриваемого как ранняя ветвь «примитивных» рептилий. [38] Это могло бы объяснить раннее появление ихтиозавров в летописи окаменелостей, а также отсутствие у них явного сходства с другими группами рептилий, поскольку предполагалось, что анапсиды малоспециализированы. [37] Эта гипотеза стала непопулярной из-за своей расплывчатости, поскольку Anapsida — неестественная парафилетическая группа. Современные точные количественные кладистические анализы неизменно указывают на то, что ихтиозавры являются членами клады Diapsida . Некоторые исследования показали базальное или низкое положение диапсидного дерева. [39] Дополнительные анализы показывают, что это Neodiapsida , производная подгруппа диапсидов. [40]
С 1980-х годов предполагалось тесное родство между Ichthyosauria и Sauropterygia , другой группой морских рептилий, входящей в состав всеобъемлющей Euryapsida , причем одно такое исследование, проведенное Джоном Мерком в 1997 году, показало, что они являются монофилетическими аркозавроморфными эвриапсидами. [41] Это оспаривается на протяжении многих лет, при этом Euryapsida рассматривается как неестественное полифилетическое собрание рептилий, которые имеют некоторые общие приспособления к плавательному образу жизни. Однако более поздние исследования показали дальнейшую поддержку монофилетической клады между Ichthyosauromorpha , Sauropterygia и Thalattosauria как массивной морской клады водных архозавроморфов, возникшей в поздней перми и диверсифицировавшейся в раннем триасе. [42] [43] [44]
С 1959 года известна вторая загадочная группа древних морских рептилий — Hupehsuchia . Как и ихтиоптеригии, у хупехсухий заостренная морда и полидактилия , то есть наличие более пяти пальцев на руках или ногах. Их конечности больше напоминают конечности наземных животных, что делает их переходной формой между ними и ихтиозаврами. Первоначально эта возможность в значительной степени игнорировалась, поскольку у Hupehsuchia принципиально другая форма движения с чрезвычайно жестким туловищем. Сходства были объяснены как случай конвергентной эволюции. Более того, происхождение Hupehsuchia не менее неясно, а это означает, что возможное близкое родство вряд ли прояснит общее эволюционное положение ихтиозавров.
В 2014 году был объявлен Cartorhynchus — небольшой вид с короткой мордой, большими ластами и жестким туловищем. Его образ жизни мог быть земноводным. Мотани обнаружил, что он более базальный, чем Ichthyopterygia, и назвал охватывающую его кладу Ichthyosauriformes . Последняя группа объединилась с Hupesuchia в Ichthyosauromorpha . Ихтиозавроморфы оказались диапсидами. [45]
Предлагаемые отношения показаны этой кладограммой:
Самые ранние ихтиозавры известны из слоев раннего и ранне-среднего ( оленекского и анизийского ) триаса Канады , Китая , Японии и Шпицбергена в Норвегии , их возраст до 246 миллионов лет. Эти первые формы включали роды Chaohusaurus , Grippia и Utatsusaurus . Даже более старые окаменелости показывают, что они появились около 250 миллионов лет назад, всего через два миллиона лет после массового пермского вымирания. Такое раннее разнообразие предполагает еще более раннее происхождение, возможно, позднепермский период. [46] Они больше напоминали плавниковых ящериц, чем рыб или дельфинов, на которых были похожи более поздние, более знакомые виды. Их тела были удлиненными, и они, вероятно, использовали ангиллиформное передвижение, плавая за счет волнистости всего туловища. Как и у наземных животных, их грудные пояса и таз были прочными, а их позвонки все еще обладали обычными процессами сцепления, поддерживающими тело против силы тяжести. Однако они уже были довольно продвинуты, имея конечности, полностью превратившиеся в ласты. Они также, вероятно, были теплокровными и живородящими .
Эти очень ранние «протоихтиозавры» имели настолько отличительное строение по сравнению с «собственно ихтиозаврами», что Мотани исключил их из Ichthyosauria и поместил их в базальное положение в более крупной кладе , Ichthyopterygia . [40] Однако это решение было принято не всеми исследователями.
Базальные формы быстро дали начало ихтиозаврам в узком смысле где-то на границе между ранним и средним триасом ; самые ранние ихтиозавры в том смысле, в котором Мотани придал этому понятию, появились около 245 миллионов лет назад. Позже они разделились на множество форм, в том числе на неподвижного морского змееподобного Cymbospondylus , проблемную форму, достигавшую десяти метров в длину, и более мелкие, более типичные формы, такие как Mixosaurus . Миксозаврии уже были очень похожи на рыб: у них был заостренный череп, более короткий туловище, более вертикальный хвостовой плавник, спинной плавник и короткие ласты, содержащие множество фаланг . Родственной группой миксозавров была более развитая мерриамозаврия . К позднему триасу мерриамозавры состояли как из крупных классических шастазавров , так и из более продвинутых, «дельфиноподобных» эвихтиозавров . Эксперты расходятся во мнениях относительно того, представляют ли они собой эволюционный континуум, где менее специализированные шастозавры представляют собой парафилетический уровень, который эволюционировал в более продвинутые формы, [47] или же эти две клады были отдельными кладами, которые ранее произошли от общего предка. [48] Euichthyosauria обладала более узкими передними ластами и меньшим количеством пальцев. Базальными эвихтиозаврами были Californosaurus и Toretocnemus . Более производной ветвью были Parvipelvia , с редуцированным тазом, базальными формами которой являются Hudsonelpidia и Macgowania .
В период Карния и Нориана шастозавры достигали огромных размеров. Shonisaurus Popularis , известный по ряду экземпляров из Карния Невады, имел длину 15 м (49 футов). Норианские шонизавриды известны по обе стороны Тихого океана. Himalayasaurus tibetensis и Tibetosaurus (вероятно, синоним ) были найдены в Тибете . Этих крупных (от 10 до 15 м в длину) ихтиозавров некоторые отнесли к роду Shonisaurus . [49] Гигантский Shonisaurus sikanniensis (считавшийся шастазавром в период с 2011 по 2013 год), чьи останки были найдены в формации Пардонет в Британской Колумбии Элизабет Николлс , по оценкам, достигал 21 м (69 футов) в длину — если правильно, самая крупная морская рептилия, известная на сегодняшний день.
В позднем триасе ихтиозавры достигли пика своего разнообразия. Они заняли множество экологических ниш . Некоторые из них были высшими хищниками ; другие были охотниками на мелкую добычу. Некоторые виды, возможно, специализировались на питании всасыванием или питались баранами ; известны также дурофаговые формы. К концу позднего триаса, по-видимому, произошло снижение изменчивости. Гигантские виды, похоже, исчезли в конце Нориана. Ретийские (последний триасовый) ихтиозавры известны из Англии, и они очень похожи на таковых из ранней юры . Возможным объяснением является возросшая конкуренция со стороны акул , Teleostei и первых Plesiosauria . Как и динозавры, ихтиозавры и их современники плезиозавры пережили триасово-юрское вымирание и быстро снова диверсифицировались, чтобы заполнить пустующие экологические ниши ранней юры.
В раннем юрском периоде ихтиозавры все еще встречали большое разнообразие видов, их длина составляла от 1 до 10 м (от 3 до 33 футов). К этому времени относятся многие хорошо сохранившиеся экземпляры из Англии и Германии, а известные роды включают Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius и крупного хищника Temnodontosaurus . Также присутствовало больше базальных парвипельвианов, таких как Suevoleviathan . Однако общая морфологическая изменчивость была сильно снижена. [50] Гигантские формы, присоски и виды-дурофаги отсутствовали. [51] Многие из этих родов обладали обтекаемыми, похожими на дельфинов, громоподобными телами, хотя более базальные клады, такие как Eurhinosauria , в том числе Leptonectes и Eurhinosaurus , имели более длинные тела и длинные морды.
Из средней юры известно немного окаменелостей ихтиозавров. Это может быть результатом плохой летописи окаменелостей в целом этой эпохи. Слои поздней юры, по-видимому, указывают на дальнейшее снижение разнообразия. Начиная со средней юры, почти все ихтиозавры принадлежали к кладе туннозавров Ophthalmosauridae . Представленные 4-метровыми (13 футами) офтальмозаврами и родственными родами, они были очень похожи по общему строению на ихтиозавра . Глаза офтальмозавра были огромными, и эти животные, вероятно, охотились в тусклой и глубокой воде. [52] Однако новые находки мелового периода указывают на то, что разнообразие ихтиозавров в поздней юре, должно быть, было недооценено.
Традиционно считалось, что разнообразие ихтиозавров с меловым периодом еще больше уменьшилось , хотя они были распространены по всему миру. Все окаменелости этого периода были отнесены к одному роду: Platypterygius . Считалось, что этот последний род ихтиозавров вымер в начале позднего мелового периода, во время сеномана, около 95 миллионов лет назад, намного раньше, чем другие крупные мезозойские группы рептилий, которые дожили до самого конца мелового периода. Было предложено два основных объяснения этого вымирания, включая случайность или конкуренцию со стороны других крупных морских хищников, таких как плезиозавры . Чрезмерная специализация ихтиозавров могла быть фактором, способствовавшим их вымиранию, возможно, из-за неспособности «идти в ногу» с быстрыми костистыми рыбами, которые стали доминирующими в это время, против которых стратегия засады «сидеть и ждать» мозазавроидов оказалась превосходящей. [53] Таким образом, эта модель подчеркивала эволюционный застой, единственное нововведение, продемонстрированное Platypterygius , - это его десять пальцев. [54]
Однако недавние исследования показывают, что ихтиозавры в меловом периоде были гораздо более разнообразными, чем считалось ранее. Было обнаружено, что фрагменты, ранее называвшиеся «Platypterygius», принадлежат нескольким различным таксонам. По состоянию на 2012 год известно, что по крайней мере восемь линий охватывали границу юрского и мелового периода, включая Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus и Maiaspondylus . [55] В 2013 году был обнаружен меловой базальный туннозавр: Malawania . [56] Действительно, вероятно, радиация в раннем меловом периоде произошла из-за увеличения береговой линии, когда континенты еще больше распались. [57]
Гибель ихтиозавров описывается как двухэтапный процесс. [58] Первое вымирание в начале сеномана уничтожило две из трех все еще существующих гильдий, кормящих ихтиозавров: «специалистов по мягкой добыче» и «универсалов», оставив только неспециализированную группу высших хищников. [58] Второе событие вымирания произошло во время пограничного события сеномана и турона , морского « бескислородного события », после которого выжила только одна линия, Platypterygius hercynicus , которая затем исчезла около 93 миллионов лет назад. [59] Таким образом, вымирание ихтиозавров представляло собой пару резких событий, а не длительный спад, вероятно, связанный с экологическими потрясениями и климатическими изменениями в сеномане и туроне . [58] [60] Конкуренция с ранними мозазаврами вряд ли была способствующим фактором, поскольку крупные мозазавры появились только через 3 миллиона лет после вымирания ихтиозавров, заполнив образовавшуюся экологическую пустоту, образовавшуюся в результате вымирания ихтиозавров. [58] Плезиозавровые поликольтилиды, возможно, также заполнили некоторые ниши, ранее занятые ихтиозаврами, хотя они сосуществовали в течение 19 миллионов лет. Вымирание, скорее всего, было результатом экологических изменений и нестабильности, которые вызвали изменения в миграции, доступности пищи и местах рождения. В этой части мелового периода произошло множество других морских вымираний, в том числе некоторых типов микропланктона, аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков , строящих рифы . [58]
В современной филогении выделяют клады, содержащие все виды, образующие определенную ветвь эволюционного древа. Это также позволяет четко указать все отношения между несколькими подгруппами кладограммы . В 1999 году узловая клада Ichthyopterygia была определена Мотани как группа, состоящая из последнего общего предка Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus Hataii и Parvinatator wapitiensis ; и все его потомки. В филогении Мотани ихтиоптеригии были более крупной родительской кладой меньшей стволовой клады Ichthyosauria, которая была определена как группа, состоящая из Ichthyosaurus communis и всех видов, более тесно связанных с Ichthyosaurus , чем с Grippia longirostris . [33] Концепция Мотани об ихтиозаврах была, таким образом, более ограниченной, чем традиционная, которая также содержала базальные формы, такие как Grippia , Utatsusaurus и Parvinatator .
Следующая кладограмма основана на Мотани (1999): [33]
Альтернативная терминология была предложена Майшем и Мацке в 2000 году, пытаясь сохранить традиционное, более всеобъемлющее содержание концепции Ихтиозаврия. Они определили узловую кладу Ichthyosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus Hataii и Ophthalmosaurus Icenicus , а также всех его потомков. [61] Ichthyosauria sensu Motani может быть материально идентична кладе, которую Майш и Мацке в 2000 году назвали Hueneosauria , в зависимости от фактического родства.
Кладограмма основана на Майше и Мацке (2000) [61] и Майше и Мацке (2003) [62] с названиями клад по Майшу (2010): [37]
Ихтиозавры имели среднюю длину около 2–4 м (6,6–13,1 футов). Некоторые отдельные экземпляры были всего 0,3 м (1 фут); некоторые виды были намного крупнее: триасовый Shonisaurus Popularis имел длину около 15 м (49 футов), а в 2004 году Shonisaurus sikanniensis (классифицированный как шастазавр в период с 2011 по 2013 год) оценивался в длину 21 м (69 футов). [63] Фрагментарные находки предполагают наличие формы длиной 15 м (49 футов) в ранней юре. [64] В 2018 году сообщалось о фрагментах нижней челюсти из Англии, длина которых составляла от 20 до 25 м (от 66 до 82 футов). [65] Согласно оценкам Рёсуке Мотани, Stenopterygius длиной 2,4 м (8 футов) весил около 163–168 кг (359–370 фунтов), а Ophthalmosaurus Icenicus длиной 4 м (13 футов) весил 930–950 кг (2050–2090 фунтов). фунт). [66]
В то время как самые ранние известные представители линии ихтиозавров по телосложению больше напоминали угрей, более поздние ихтиозавры напоминали более типичных рыб или дельфинов, имея голову, похожую на морскую свинью , с короткой шеей и длинной мордой. Передние и задние конечности ихтиозавра полностью превратились в ласты. Некоторые виды имели плавник на спине и более или менее вертикальный плавник в задней части довольно короткого хвоста. Хотя ихтиозавры выглядели как рыбы, это не так.
Эволюционный биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции, где сходство структуры аналогично , а не гомологично , и, таким образом, вызвано не общим происхождением, а схожей адаптацией к идентичной среде:
Эта морская рептилия с наземными предками настолько сильно сблизилась с рыбами, что у нее фактически развился спинной плавник и хвост в нужном месте и с правильным гидрологическим дизайном. Эти структуры тем более примечательны, что они возникли из ничего: у предков наземных рептилий не было ни горба на спине, ни лезвия на хвосте, которые могли бы служить предшественниками. [67]
Производные ихтиозавры в узком смысле, как это определил Мотани в 1999 году, отличаются от своих ближайших базальных родственников -ихтиоптеригов по определенным признакам. Мотани перечислил некоторые из них. Наружная ноздря расположена сбоку черепа и почти не видна сверху. Верхний край глазницы состоит из костной перемычки, образованной префронтальной и постфронтальной костями. Заглазничное отверстие (вид сбоку) исключено из надвисочного окна. Отверстие для теменного глаза расположено на границе теменной и лобной костей. Латеральное крыло крыловидной кости окостенело неполностью и в различной степени. В локтевой кости отсутствует часть позади исходной оси стержня. Задние спинные позвонки имеют дисковидную форму. [33]
,_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG/1280px-Temnodontosaurus_platydon_(cast),_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG)
Базальные ихтиоптеригии уже имели удлиненные треугольные черепа. У ихтиозавров в узком смысле морды стали очень заостренными. Морда образована предчелюстной костью . Верхняя челюсть позади нее обычно короче и иногда отделена от наружной ноздри задней ветвью предчелюстной кости. Соответственно, количество предчелюстных зубов велико, а верхнечелюстных зубов меньше или даже совсем нет. Задняя часть морды образована носовыми костями . У производных видов имеется foramen internasale — срединное отверстие, разделяющее заднюю часть носовых костей. Носовая кость обычно образует верхнюю и переднюю часть костной ноздри, часто располагаясь прямо перед глазницей. Однако у некоторых триасовых видов предчелюстная кость настолько сильно расширена сзади, что даже исключает носовую часть ноздри. [68]
В задней части черепа преобладает большая глазница , часто закрывающая большую часть задней боковой поверхности. В лунке имеется большое склеральное кольцо ; это круглая структура из небольших перекрывающихся костных сегментов, защищающих глаз от давления воды. И в относительном, и в абсолютном смысле ихтиозавры имеют самые большие глазницы среди всех известных позвоночных. Остальные задние элементы черепа обычно настолько сжаты и срослись, что их трудно идентифицировать. Верхним задним элементом черепа обычно считали надвисочную кость , тогда как чешуйчатая и квадратноскуловая кости иногда срастались. Однако в 1968 году Альфред Шервуд Ромер заявил, что предполагаемая надвисочная часть на самом деле была чешуйчатой, [69] и эта интерпретация была поддержана Макгоуэном в 1973 году . [70] Однако в 1990 году Джон Стив Массаре убедил большинство исследователей, что первоначальная идентификация в конце концов, это было правильно. [71] Надвисочная часть образует задний край надвисочного отверстия; нижнее височное отверстие сбоку отсутствует. Передний край надвисочного отверстия обычно образован постфронтальной костью ; только у самого базального утатсузавра заглазничная и чешуйчатая кости еще достигают края. Между парными надвисочными отверстиями крыша черепа узкая; у некоторых видов на нем имеется продольный гребень, служащий местом крепления челюстных мышц. Базальные ихтиоптеригии имеют теменное глазное отверстие между парными теменными костями . У собственно ихтиозавров это отверстие перемещается вперед, сначала к границе между теменными и лобными костями и, в конечном итоге, между лобными, - состояние, наблюдаемое у производных видов. Посттеменная и пластинчатая кости отсутствуют. Нередко кости задней части черепа и неба окостенеют неполностью, по-видимому, частично сохранив хрящ . Затылочный мыщелок обычно очень выпуклый. Стремечко , кость, передающая звуковые волны от барабанной перепонки к среднему уху , удлинено и не пронизано отверстием. Крыловидные зубы обычно отсутствуют. [68]
Как и морда, нижние челюсти удлиненные. Однако у некоторых видов, таких как Eurhinosaurus и Excalibosaurus , передняя часть морды далеко выступает за пределы нижней челюсти. Хотя передняя часть нижней челюсти обычно низкая, ее задняя глубина очень вариабельна. Большую часть нижней челюсти образует передняя зубная кость , несущая зубы. На внутренней стороне зубная кость покрыта сплениальной пластинкой , которая простирается вперед до симфиза, общей контактной поверхности, где обе нижние челюсти срастаются. [68] Челюстные суставы не позволяют совершать горизонтальные жевательные движения: они функционируют как простые шарниры, позволяющие вертикально открывать или закрывать челюсти. [72]
Зубы ихтиозавра обычно имеют коническую форму. Рыбоядные виды имеют длинные и тонкие коронки зубов, слегка загнутые назад. Формы, специализирующиеся на ловле более крупной добычи, имеют более короткие, широкие и прямые зубы; иногда присутствуют режущие кромки. Талаттоархон , высший хищник, имел более крупные зубы, по форме напоминающие сплющенные лезвия. Виды -дурофаги , питавшиеся моллюсками, имеют низкие, выпуклые и плотно расположенные зубы. Зубные ряды многих ихтиозавров гетеродонтны и сочетают в себе несколько форм зубов, например, маленькие зубы спереди и более крупные зубы сзади. Зубы обычно располагаются в лунках ; Производные виды обладают общей зубной бороздкой. В последнем случае взрослые особи иногда становятся беззубыми. Зубы в лунках иногда срастаются с челюстной костью. В зубах ихтиозавра на дентине видны заметные вертикальные морщины. Дюрофагические формы имеют зубы с глубокими вертикальными бороздками и складками эмали . [68]
Базальные ихтиоптеригии, как и их наземные предки, все еще имели позвонки с полным набором отростков, которые позволяли им сцепляться и сочленяться, образуя позвоночный столб, поддерживающий вес тела. Поскольку ихтиозавры были полностью водными существами, их тела поддерживались архимедовой силой , действующей на воду; другими словами, они были плавучими . Таким образом, позвоночные отростки утратили большую часть своих функций. У ранних ихтиозавров задние спинные позвонки приобрели дискообразную форму, как у типичных рыб. У более производных видов передние спинные кости также стали дисками. Постепенно большинство процессов было утрачено, в том числе и процессы прикрепления ребер. Тела позвонков стали значительно короче. Передняя и задняя стороны дисков были полыми, что привело к так называемому амфицелозному состоянию. Поперечное сечение такого позвонка имеет форму песочных часов. Эта морфология уникальна для амниот и позволяет легко отличить позвонки ихтиозавра от позвонков других морских рептилий. Единственным отростком, сохранившим свою функцию, был позвоночник наверху, служащий местом прикрепления спинных мышц. Однако даже позвоночник стал простой структурой. Нервная дуга, отростком которой она была, обычно больше не срастается с центром позвонка. [68]
Шея короткая, у производных видов наблюдается уменьшение количества шейных позвонков . Короткая шея располагает череп близко к туловищу, обычно под небольшим наклоном к нему. Производные виды обычно также имеют уменьшенное количество спинных позвонков: общее количество пресакральных позвонков составляет от сорока до пятидесяти. Позвоночник мало дифференцирован. Базальные ихтиоптеригии все еще имеют два крестцовых позвонка, но они не срослись. Раннетриасовые формы имеют поперечно уплощенное основание хвоста с высокими шипами, обеспечивающими волнообразные движения хвоста. Производные формы имеют более короткий хвост с характерным изломом на конце; часть клиновидных позвонков, сама поддерживающая мясистую верхнюю долю хвостового плавника, втолкнула конец хвоста в нижнюю долю плавника. [68]
Поскольку у производных видов больше нет поперечных отростков на позвонках (что опять-таки уникально для амниоты), парапофизарные и диапофизарные реберные суставы уменьшились до плоских фасеток, по крайней мере одна из которых расположена на теле позвонка. Количество граней может быть одна или две; их профиль может быть круглым или овальным. Их форма часто различается в зависимости от положения позвонка внутри позвоночника. Наличие двух граней на каждой стороне не означает, что само ребро двуглавое: часто и в этом случае оно имеет одинарную головку. Ребра обычно очень тонкие и имеют продольные канавки как на внутренней, так и на внешней сторонах. Нижнюю сторону грудной клетки образуют гастралии . Эти брюшные ребра имеют один центральный сегмент и один или два внешних сегмента с каждой стороны. Они не срослись в настоящий пластрон . Обычно на одно спинное ребро приходится по две гастралии. [68]
,_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG/1280px-Ichthyosaur_(unidentified),_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG)
Плечевой пояс ихтиозавров мало изменен по сравнению с исходным состоянием. Некоторые базальные формы имеют лопатку или лопатку в форме топора или полумесяца ; производные формы имеют удлиненное лезвие, расположенное на более широком основании. Лопатка не срослась с клювовидным отростком в скапулокоракоид , что свидетельствует о том, что силы, действующие на плечевой пояс, были умеренными. Плечевой сустав расположен на границе лопатки и клювовидного отростка. Оба коракоида слиты по общей средней линии. Форма клювовидного отростка весьма изменчива, но обычно он довольно низкий. Верхняя часть плечевого пояса образована двумя длинными и тонкими ключицами , увенчанными центральной межключичной костью, крупной и треугольной с базальными формами, маленькой и Т-образной у юрских видов. Грудные кости и грудина отсутствуют. [68]
Базальные формы имеют переднюю конечность, которая еще функционально дифференцирована и в некоторых деталях напоминает руку своих наземных предков; локтевая и лучевая кости удлинены и несколько разделены; запястья округлены, что позволяет запястью вращаться ; количество фаланг находится в пределах, свойственных наземным животным. Собственно ихтиозавры, напротив, имеют переднюю конечность, полностью приспособленную к функции ласт. Однако адаптации очень разнообразны. Триасовые виды обычно имеют сильно развитую плечевую кость , превратившуюся в диск. Юрские виды, как правило, имеют более удлиненную форму плечевой кости с закругленной головкой, узким стержнем и расширенным нижним концом. Лучевая и локтевая кости всегда сильно уплощены, но могут быть круглыми, с выемкой или без нее, иметь талию. Насечки могут быть гомологичны исходным валам, но также могут быть образованы заново. [73] У юрских форм больше нет пространства, spatium interosseum , между лучевой и локтевой костью. Нередко последние кости постепенно сливаются в нижние, дискообразные элементы — запястные кости до четырех, которые опять-таки мало отличаются по форме от пястных костей до пяти . [68]
В сильно производном состоянии видны фаланги — маленькие дискообразные элементы, расположенные длинными рядами. Иногда количество пальцев сокращается до двух. Это довольно распространенное явление среди четвероногих . Однако уникальным для производных четвероногих является тот факт, что у некоторых видов наблюдается непатологическая полидактилия , когда количество пальцев превышает пять. У некоторых видов по десять пальцев на руке. Эти пальцы, опять же, могут иметь увеличенное количество фаланг, до тридцати, явление, называемое гиперфалангией , известное также у плезиозавров, мозазавров и китообразных . Большое количество элементов позволяет придать ласту форму судна на подводных крыльях . При большом количестве пальцев определить их идентичность сложно. Обычно предполагается, что пальцы были добавлены как спереди, так и сзади, возможно, к ядру из четырех первоначальных пальцев. Если прибавляются пальцы, то часто увеличивается и число пястных и запястных костей; иногда присутствует даже дополнительный элемент нижнего рычага. Раньше ихтиозавров обычно делили на «длинноперистые» и «широкоперистые» формы в зависимости от длинной или широкой формы передних ласт, но недавние исследования показали, что это не естественные группы; Клады ихтиозавров часто содержат виды с удлиненными передними конечностями и без них. [68]
Таз ихтиозавра обычно довольно уменьшен. Три кости таза: подвздошная , седалищная и лобковая кости не срослись и часто даже не соприкасаются друг с другом. Кроме того, левая и правая стороны таза больше не соприкасаются; только базальные формы еще имеют крестцовые ребра, соединяющие подвздошную кость с позвоночником. Тазобедренный сустав не сомкнут изнутри. Лобковая кость обычно не соединяется с седалищной костью позади нее; пространство между ними некоторые рабочие идентифицируют как fenestra tyreoidea ; [68] другие исследователи отрицают применимость этого термина, учитывая общее рыхлое строение таза. [37] У некоторых более поздних видов лобковая кость и седалищная кость соединены между собой, но в этом случае головка бедренной кости больше не сочленяется с тазобедренным суставом. Триасовые виды имеют пластинчатые лобковые кости и седалищные кости; у более поздних видов эти элементы удлиняются с узким стержнем и могут образовывать единый стержень. [68]
Обычно задние конечности короче передних и содержат меньшее количество элементов. Часто задний ласт составляет лишь половину длины переднего ласта. Бедренная кость короткая и широкая, часто с узкой талией и расширенным нижним концом. Большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости слиты в мозаику из костных дисков, поддерживающих подводное крыло. На ногах имеется от трех до шести пальцев. Фаланги пальцев ног также имеют гиперфалангию; в исключительных случаях у офтальмозавра наблюдается уменьшенное количество фаланг. [68]
В самых ранних реконструкциях ихтиозавров не учитывались спинные плавники и хвостовые (хвостовые) плавники, которые не поддерживались какой-либо твердой структурой скелета, поэтому не сохранились во многих окаменелостях. Только нижняя доля хвоста поддерживается позвоночным столбом. В начале 1880-х годов были обнаружены первые очертания тела ихтиозавров. В 1881 году Ричард Оуэн сообщил об очертаниях тела ихтиозавров, демонстрирующих хвостовые сосальщики из пород нижней юры в Барроу-апон-Сор, Англия. [74] Другие хорошо сохранившиеся экземпляры с тех пор показали, что у некоторых более примитивных ихтиозавров, таких как экземпляр Chaohusaurus geishanensis , хвостовой плавник был слабо развит и имел только спинную долю хвоста, что делало хвост более веслообразным. [75] С годами видимость доли хвоста у этого экземпляра исчезла. [76]
Наличие спинных плавников у ихтиозавров вызывает споры. Прекрасно сохранившиеся экземпляры из Holzmaden Lagerstätten в Германии , найденные в конце 19 века, выявили дополнительные следы, обычно сохранившиеся в черном цвете, очертаний всего тела, включая первые свидетельства наличия спинных плавников у ихтиозавров. Уникальные условия позволили сохранить эти очертания, которые, вероятно, состоят из бактериальных матов , а не из остатков самих исходных тканей. [77] В 1987 году Дэвид Мартилл утверждал, что, учитывая непрямой метод консервации с помощью бактерий, эти очертания вряд ли могли быть надежно сохранены в каких-либо мелких деталях. Он пришел к выводу, что настоящих спинных плавников обнаружено не было. После того, как сдвинутые с тела лоскуты кожи первоначально могли быть ошибочно приняты за плавники, исследователи окаменелостей позже стали ожидать наличия таких плавников и идентифицировали любое изменение цвета в соответствующем положении как спинной плавник или даже фальсифицировали такие структуры. Отсутствие спинного плавника также могло бы объяснить, почему ихтиозавры, в отличие от морских свиней, сохранили задние ласты, поскольку они были необходимы для устойчивости. [78] Другие исследователи отметили, что, хотя очертания могли быть заточены и сглажены препараторами, поскольку ископаемые бактериальные маты обычно имеют нечеткие края, многие из сохранившихся спинных плавников, вероятно, были подлинными и, по крайней мере, несколько близки к истинным очертаниям тела. По крайней мере, один экземпляр, R158 (в коллекции Палеонтологического музея Уппсальского университета ), демонстрирует ожидаемые блеклые края бактериального мата, поэтому он не был изменен препаратами, но все же сохраняет в целом контуры тела, напоминающие тунца, включая спинной плавник. [76] В 1993 году Мартилл признал, что по крайней мере некоторые образцы спинного плавника являются подлинными. [77]
Ископаемые образцы, сохранившие спинные плавники, также показали, что ласты были заостренными и часто намного шире, чем можно было бы предположить по лежащим под ними костям. Плавники поддерживались фиброзной тканью. В некоторых образцах видны четыре слоя коллагена , причем волокна покровных слоев пересекают волокна нижнего коллагена. [79]
В 2017 году в немецких сланцах Посидония сообщалось об открытии позвонков Stenopterygius возрастом 182,7 миллиона лет в карбонатном узле, все еще содержащем коллагеновые волокна, холестерин , тромбоциты , а также красные и белые кровяные тельца. Структуры не были окаменевшими, а представляли собой исходные органические ткани, биомолекулы которых можно было идентифицировать. Исключительная сохранность объяснялась защитной средой, которую обеспечивал узелок. Обнаруженные эритроциты были от одной четверти до одной пятой размера таковых у современных млекопитающих . Это могло быть адаптацией для улучшения поглощения кислорода, в том числе ввиду низкого уровня кислорода в тоарском периоде. Холестерин имел компонент с высоким содержанием изотопа углерода-13, что могло указывать на более высокое положение в пищевой цепи и рационе рыб и головоногих моллюсков . [80]
В 2018 году у Stenopterygius были обнаружены признаки наличия жира . [81]
Обычно окаменелости, сохранившие ее, позволяют предположить, что кожа ихтиозавров была гладкой и эластичной, без чешуи. [82] Однако эти останки сами по себе не являются отпечатками , а очертаниями, образовавшимися в результате роста бактерий. В одном случае истинный отпечаток кожи был получен от экземпляра эгирозавра , найденного в Зольнхофен-Платтенкальке , скалах, способных сохранить даже мельчайшие детали. На этом экземпляре, казалось, были видны крошечные чешуйки. [83]
Окраску ихтиозавров определить сложно. В 1956 году Мэри Уайтэр сообщила об обнаружении меланоцитов , пигментных клеток, в которых все еще присутствовали красновато-коричневые пигментные гранулы, в образце кожи британской окаменелости R 509. Традиционно предполагается, что ихтиозавры использовали контрастное затенение (темный сверху). , свет внизу), как акулы, пингвины и другие современные животные, служащие камуфляжем во время охоты. [72] Этому противоречило открытие в 2014 году меланосом , черных меланинсодержащих структур, в коже образца ихтиозавра YORYM 1993.338 Йоханом Линдгреном из Лундского университета . Был сделан вывод, что ихтиозавры, вероятно, имели однородную темную окраску для терморегуляции и маскировки в глубокой воде во время охоты. В этом отличие от мозазаврид и доисторических кожистых черепах, которые, как было обнаружено, имели противозатененную окраску. [85] [86] Однако исследование 2015 года поставило под сомнение интерпретацию Линдгрена и его коллег. В этом исследовании было отмечено, что базальный слой меланосом в коже присутствует повсеместно в окраске рептилий, но не обязательно соответствует темному цвету. Другие структуры хроматофоров (такие как иридиофоры, ксантофоры и эритрофоры) влияют на окраску современных рептилий, но редко сохраняются или идентифицируются в окаменелостях. Таким образом, из-за неизвестного присутствия этих хроматофоров YORYM 1993.338 мог иметь контрастный, зеленый или другие цвета или узоры. [87] В 2018 году Линдгрен и его коллеги также поддержали идею, что ихтиозавры были затенены на основании различий в распределении меланофоров, содержащих эумеланин, обнаруженных у экземпляра Stenopterygius . [81]
Гастролиты , камни в желудке, которые могли способствовать пищеварению или регулировать плавучесть, были обнаружены в скелетах ихтиозавров лишь в нескольких случаях: один раз у экземпляра Nannopterygius и второй раз в окаменелости Panjiangsaurus . [88] Копролиты ихтиозавров , окаменелые фекалии , очень распространены, однако их уже продает Мэри Эннинг .
Помимо очевидного сходства с рыбами, ихтиозавры также имели общие черты развития с дельфинами, ламнидами и тунцами. Это придавало им во многом схожий внешний вид, возможно, подразумевало схожие уровни активности (включая терморегуляцию) и, предположительно, помещало их в схожую экологическую нишу . Ихтиозавры не были преимущественно прибрежными животными; они также населяли открытый океан. Они были обнаружены во всех мезозойских океанах. Это справедливо даже в отношении самых ранних ихтиоптеригий, что делает невозможным определение определенной территории как места их происхождения. [89]
.jpg/1280px-Harpoceras_&_Ichtyosaure_(p).jpg)
Ихтиозавры были плотоядными; они настолько различались по размеру и выживали так долго, что, вероятно, у них был широкий выбор добычи. Виды с заостренными мордами были приспособлены для ловли более мелких животных. Макгоуэн предположил, что формы Eurhinosauria с выступающей верхней челюстью использовали свои заостренные морды, чтобы резать добычу, как это предполагалось для рыбы-меч . Наиболее часто сохранившимся содержимым кишечника ихтиозавров являются останки головоногих моллюсков . [90] [91] Реже они питались рыбой [92] и другими позвоночными, включая более мелких ихтиозавров. [93] [94] Крупная триасовая форма Thalattoarchon имела большие острые зубы и, вероятно, была макрохищником , способным убивать добычу своего размера, [95] а гималайозавр и несколько видов Temnodontosaurus также имели общие приспособления для убийства очень крупной добычи. [96] Эти пищевые предпочтения были подтверждены копролитами , которые действительно содержат останки рыб и головоногих моллюсков. Еще одним подтверждением является окаменевшее содержимое желудка. Бакленд в 1835 г. описал наличие у экземпляра большой массы частично переваренных рыб, узнаваемых по чешуе. [97] Последующие исследования в 1968 году определили, что они принадлежали к роду рыб Pholidophorus , но также присутствовали головоногие клювы и присоски. Такие твердые частицы пищи, по-видимому, задерживались в желудке и регулярно срыгивались. [98] Туши утонувших животных также употреблялись в пищу: в 2003 году сообщалось, что у экземпляра Platypterygius longmani , помимо рыб и черепахи, в желудке были кости наземной птицы. [99]
Некоторые ранние ихтиозавры были дурофагами и имели плоские выпуклые зубы, приспособленные для раздавливания моллюсков . Таким образом, они питались бентосом со дна мелководных морей. Другие виды, возможно, питались всасыванием , засасывая животных в рот, быстро открывая относительно короткие челюсти. Впервые это было предположено для Shonisaurus , который таким образом гигант мог обеспечить постоянный запас пищи для своего огромного тела, а в 2011 году — для короткорылого Guanlingsaurus liangae . [100] Однако в 2013 году исследование пришло к выводу, что подъязычная кость ихтиозавров у основания языка была недостаточно окостеневшей, чтобы поддерживать всасывающее и кормящее движение, и предложило альтернативу, согласно которой эти виды питались баранами , собирая пищу, постоянно плавая вперед с помощью широко открытый рот. [101]
У типичных ихтиозавров были очень большие глаза, защищенные костным кольцом , что позволяет предположить, что они, возможно, охотились ночью или на большой глубине; единственные сохранившиеся животные с такими же большими глазами — это гигантские и колоссальные кальмары . [102] Таким образом, зрение, по-видимому, было одним из основных чувств, используемых во время охоты. Слух мог быть плохим, учитывая очень крепкую форму стремени . Однако бороздки на небе позволяют предположить, что обоняние могло быть острым или даже могли присутствовать электросенсорные органы . [103]
Сами ихтиозавры служили пищей другим животным. В триасе их естественными хищниками в основном были акулы и другие ихтиозавры; [104] в юре к ним присоединились крупные Plesiosauria и Thalattosuria . Это еще раз подтверждается содержимым желудка: например, в 2009 году сообщалось об образце плезиозавра с эмбрионом ихтиозавра в кишечнике. [105]
У ихтиозавров основное движение обеспечивалось боковым движением тела. Ранние формы использовали угловатые или угревидные движения с волнистыми движениями всего туловища и хвоста. [75] Обычно это считается довольно неэффективным. Более поздние формы, такие как Parvipelvia , имеют более короткие туловище и хвост и, вероятно, используют более эффективные карангиформные или даже грозовидные движения, при которых сгибается только последняя треть тела, соответственно хвостовой конец. Туловище у таких видов довольно жесткое.
Хвост был двулопастным, нижняя доля поддерживалась хвостовым позвоночником, который был «изогнут» вентрально, повторяя контуры брюшной доли. Базальные виды имели довольно асимметричный или «гетероцеркальный» хвостовой плавник. Асимметрия отличалась от асимметрии у акул тем, что наибольшей была нижняя доля, а не верхняя. Более производные формы имели почти вертикальный симметричный хвостовой плавник. Акулы используют свой асимметричный хвостовой плавник, чтобы компенсировать тот факт, что они имеют отрицательную плавучесть и тяжелее воды, заставляя нисходящее давление, оказываемое хвостом, заставлять тело в целом подниматься под углом вверх. Таким образом, плыть вперед создаст достаточную подъемную силу, чтобы равняться опускающей силе, вызванной их весом. В 1973 году Макгоуэн пришел к выводу, что, поскольку ихтиозавры имеют обратную асимметрию хвостового плавника по сравнению с акулами, они, по-видимому, обладают положительной плавучестью и легче воды, что подтверждается отсутствием у них гастролитов и пахиостоза или плотной кости. Хвост служил бы для удержания тела под углом вниз. Передние ласты будут использоваться для дальнейшего опускания передней части тела вниз и контроля тангажа . [106] Однако в 1987 году Майкл А. Тейлор предложил альтернативную гипотезу: поскольку ихтиозавры могли изменять содержимое своих легких, в отличие от акул (у которых нет плавательного пузыря ), они также могли регулировать свою плавучесть. Таким образом, хвост в основном служил нейтральным движением, а небольшие изменения плавучести стабилизировались небольшими изменениями углов плавников. [107] В 1992 году Макгоуэн принял эту точку зрения, указав, что акульи хвосты не являются хорошей аналогией производных хвостов ихтиозавров, которые имеют более узкие доли, более вертикальные и симметричные. Хвостовые плавники, полученные от ихтиозавра, больше похожи на плавники тунца и указывают на сопоставимую способность поддерживать высокую крейсерскую скорость. [108] Сравнительное исследование, проведенное Мотани в 2002 году, пришло к выводу, что у современных животных маленькие доли хвостового плавника положительно коррелируют с высокой частотой биений. [109] Современные исследователи в целом сходятся во мнении, что ихтиозавры обладали отрицательной плавучестью. [110]
В 1994 году Джуди Массар пришла к выводу, что ихтиозавры были самыми быстрыми морскими рептилиями. Их соотношение длины и глубины составляло от трех до пяти, оптимальное количество для минимизации сопротивления воды или сопротивления. Их гладкая кожа и обтекаемые тела предотвращали чрезмерную турбулентность. Их гидродинамический КПД, то есть степень преобразования энергии в поступательное движение, приближается к КПД дельфинов и составляет около 0,8. Ихтиозавры были бы на пятую часть быстрее плезиозавров, хотя половина разницы объяснялась предположением о том, что метаболизм ихтиозавров на 30% выше. В совокупности эти эффекты в рамках модели Массаре привели к тому, что крейсерская скорость составила чуть менее пяти километров в час. [111] Однако в 2002 году Мотани исправил некоторые ошибки в формулах Массаре и пересмотрел расчетную крейсерскую скорость до менее двух километров в час, что несколько ниже скорости современных китообразных . [112] Однако, поскольку оценки скорости плезиозавров и мозазаврид также были пересмотрены в сторону понижения, ихтиозавры сохранили свое относительное положение.
Ихтиозавры имели плавниковидные конечности разной относительной длины. Стандартная интерпретация заключается в том, что они вместе со спинным и хвостовым плавниками использовались в качестве управляющих поверхностей для обеспечения курсовой устойчивости , контроля рыскания и стабилизации тангажа и крена, а не движения. Однако в 1980-х годах немецкий палеонтолог Юрген Рисс предложил альтернативную модель. [113] Изучив летательные движения передних конечностей плезиозавров, он предположил, что по крайней мере те ихтиозавры, у которых были длинные ласты, использовали их для мощного толчка, перемещая их вверх и вниз. Это могло бы объяснить недегенерацию плечевого пояса и эволюцию костей рук, чей идеальный профиль подводного крыла был бы бесполезен, если бы он не использовался функционально. Он думал, что обнаружил современные аналоги у двоякодышащих рыб Квинсленда и дельфинов реки Амазонки , которые, как он предполагал, также использовали свои длинные плавники для движения. Рисс изложил эту гипотезу в серии статей. [114] [115] [116] Эта альтернативная интерпретация обычно не была принята другими работниками. В 1998 году Даррен Нэйш отметил, что двоякодышащая рыба и речной дельфин на самом деле не используют свои плавники таким образом и что, например, у современного горбатого кита очень длинные передние ласты, поддерживаемые мозаикой костей, но, тем не менее, они в основном служат рули. [117] В 2013 году исследование пришло к выводу, что широкие ласты ихтиозавра, такие как Platyptergygius , использовались не для движения, а в качестве поверхности управления. [118]
Многие современные морские позвоночные, дышащие легкими, способны глубоко нырять. Есть некоторые указания на способность ихтиозавров нырять. Быстрое всплытие с большей глубины может вызвать декомпрессионную болезнь . Возникающий в результате некроз костей хорошо известен у ихтиозавров юрского и мелового периода, где он присутствует в 15% и 18% экземпляров соответственно, но редко встречается у триасовых видов. Это могло быть признаком того, что базальные формы ныряли не так глубоко, но также могло быть объяснено более сильным давлением хищников в более поздние эпохи, что чаще вызывало необходимость быстрого полета на поверхность. [119] Однако этой последней возможности противоречит тот факт, что у современных животных ущерб вызван не ограниченным количеством случаев быстрого всплытия, а постепенным накоплением неинвалифицирующей дегенерации во время нормального ныряющего поведения. [120]
Дополнительным свидетельством служат глаза ихтиозавров, которые среди позвоночных являются относительно и абсолютно самыми крупными из известных. Современные морские леопарды могут нырять на глубину до 1 км (0,62 мили), охотясь, как только увидят. Мотани предположил, что ихтиозавры с их относительно большими глазницами должны были быть способны достигать еще больших глубин. [121] Темнодонтозавр с глазами диаметром двадцать пять сантиметров, вероятно, все еще мог видеть на глубине 1600 метров. [122] На такой глубине такие глаза были бы особенно полезны для наблюдения за крупными объектами. [102] Более поздние виды, такие как офтальмозавр , имели относительно большие глаза, что снова указывает на то, что способность к нырянию была лучше у форм позднеюрского и мелового периода.
Подобно современным китообразным , таким как киты и дельфины, ихтиозавры дышали воздухом. Киты и дельфины — млекопитающие и теплокровные. Об ихтиозаврах традиционно считали, что они хладнокровны, являясь рептилиями . Однако с 1970-х годов многие доминирующие группы рептилий мезозоя , такие как динозавры -тероподы , птерозавры и плезиозавры, считались теплокровными, поскольку это дает элегантное объяснение их доминирования. Имеются некоторые прямые доказательства того, что ихтиозавры тоже могли быть эндотермными животными . В 1990 году Вивиан де Буффрениль опубликовала гистологическое исследование, показывающее, что ихтиозавры обладали фиброламеллярной костной структурой, как и у теплокровных животных в целом, для которых характерны быстрый рост и сильная васкуляризация . [123] Виды раннего триаса уже демонстрируют эти черты. [124] [125] В 2012 году сообщалось, что даже самая базальная форма Утацузавра имела этот тип костей, что указывает на то, что предки ихтиозавров уже были теплокровными. [126] Дополнительным прямым доказательством высокого метаболизма является соотношение изотопов кислорода в зубах, что указывает на температуру тела от 35 до 39 ° C, что примерно на 20 ° выше, чем в окружающей морской воде. [127] [128] Ворвань соответствует теплокровности, поскольку изолирующие качества требуют от животного выработки собственного тепла. [81]
Косвенным доказательством эндотермии является форма тела производных ихтиозавров, которые с коротким хвостом и вертикальным хвостовым плавником кажутся оптимизированными для высокой крейсерской скорости, которую можно поддерживать только за счет высокого метаболизма: все современные животные, плавающие таким образом, либо полностью теплые, бескровные или, как акулы и тунцы, поддерживают высокую температуру в ядре своего тела. [129] Этот аргумент не распространяется на базальные формы с более похожим на угря телом и волнообразными плавательными движениями. В 1996 году Ричард Коуэн, признавая эндотермию для этой группы, предположил, что ихтиозавры были бы подвержены ограничениям Кэрриера - ограничению дыхания рептилий , на которое в 1987 году указал Дэвид Кэрриер: их волнообразное движение вытесняет воздух из легких и, таким образом, предотвращает они не могут дышать во время движения. [130] Коуэн предположил, что ихтиозавры преодолели бы эту проблему, совершив морские свиньи: постоянные выпрыгивания из воды позволили бы им сделать глоток свежего воздуха во время каждого прыжка. [131] Другие исследователи склонны предполагать, что, по крайней мере, к производным ихтиозаврам ограничения Кэрриера не применимы из-за их жестких тел, что, по-видимому, подтверждается их хорошими способностями к нырянию, что подразумевает эффективное дыхание и систему хранения кислорода. Для этих видов морская свинья не была необходимостью. Тем не менее, ихтиозавры часто всплывали, чтобы подышать, вероятно, слегка наклоняя голову, чтобы вдохнуть воздух, из-за более низкого положения ноздрей по сравнению с дельфинами. [132]
Ихтиозавры были живородящими , то есть рожали живых детенышей, а не откладывали яйца. Хотя они были рептилиями и произошли от яйцекладущих предков, живорождение не так неожиданно, как кажется на первый взгляд. Морские существа, дышащие воздухом, должны либо выходить на берег, чтобы отложить яйца , как черепахи и некоторые морские змеи , либо рожать живых детенышей в поверхностных водах, как киты и дельфины. Учитывая их обтекаемые и сплющенные в поперечном направлении тела, хорошо приспособленные для быстрого плавания, ихтиозаврам было бы трудно, если не невозможно, переместиться по суше достаточно далеко, чтобы отложить яйца. Это было подтверждено еще 9 декабря 1845 года, когда натуралист Джозеф Ченинг Пирс сообщил о небольшом эмбрионе в окаменелости Ichthyosaurus communis . Эмбрион длиной одиннадцать сантиметров был помещен в родовые пути своей матери длиной два с половиной метра, головой направленной назад. На основании окаменелостей Пирс пришел к выводу, что ихтиозавры должны были быть живородящими. [133]
Позднее из отложений Хольцмадена были найдены многочисленные окаменелости взрослых особей, содержащих зародыши . В 1880 году Гарри Говьер Сили , возглавлявший специальный британский палеонтологический комитет, изучавший проблему размножения ихтиозавров, пришел к выводу, что рождение происходило в воде и что окаменелости, содержащие зародыши в родовых путях, вероятно, представляют собой случаи преждевременной смерти молоди, вызывающей кончину материнского животного тоже. [134] Было проведено сравнение с дельфинами и китами, у которых детеныши должны рождаться хвостом вперед, чтобы не утонуть; если детеныш рождается головой вперед, он умирает и мать вместе с ним, если труп застревает в родовых путях. [135] Однако альтернативное объяснение состоит в том, что такие окаменелости на самом деле представляют собой самок, которые умерли по другим причинам во время беременности, после чего газы разложения вытеснили зародыши головой вперед. В 2014 году в исследовании сообщалось об обнаружении окаменелой самки чаохузавра , которая умерла при рождении трех новорожденных. Двое уже были изгнаны, а третий находился в родовых путях. Окаменелость также документально подтвердила, что ранние ихтиозавры также рождались головой вперед, возможно, в отличие от более поздних родов. Поскольку Chaohusaurus является очень базальным ихтиоптеригием (ранее самым базальным родом, плоды которого были известны, был Mixosaurus ), это открытие предполагает, что самые ранние наземные предки ихтиозавров уже были живородящими. [136] [137]
В комплексном исследовании нескольких авторов, опубликованном в 2023 году, изучалась эволюция ориентации плода ихтиозавров на основе известных экземпляров беременных самок ихтиозавров. Образцы базальных ихтиозавров, Chaohusaurus и Cymbospondylus , показали свидетельства рождения головой вперед, в то время как Mixosaurus имел доказательства рождения как головой вперед, так и хвостом на основе трех экземпляров. У более производных ихтиозавров, включая Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus и Platypterygius , были обнаружены доказательства рождения хвоста вперед. Это указывает на то, что, хотя базальные ихтиозавры рождались головой вперед, ихтиозавры -мерриамозавры предпочитали рождение хвостом вперед, а не головой вперед. Авторы утверждали, что предпочтение производных ихтиозавров к родам хвостом вперед могло быть связано с тем, что самке во время родов было легче нажимать на череп, а не на таз, или потому, что это могло снизить затраты материнской энергии на контроль тримминга. Они не согласились с гипотезой «повышенного риска удушья» в отношении предпочтения рождения хвостом вперед, учитывая, что миксозавр продемонстрировал доказательства как ориентации плода при рождении головой вперед, так и хвоста вперед; если бы это действительно было причиной, то должно было бы быть более высокое предпочтение рождаемости хвостом вперед, вызванное сильным стабилизирующим отбором по этому признаку гораздо раньше в эволюционной истории каждой водной, живородящей клады четвероногих, но это не так. [138]
По сравнению с плацентарными млекопитающими или плезиозаврами, зародыши ихтиозавров, как правило, очень маленькие, а их количество в помете часто бывает высоким. У одной самки Stenopterygius идентифицировано семь, у другой - одиннадцать. Плоды имеют длину не более четверти длины материнского животного. [139] Молодые особи имеют примерно такие же пропорции тела, как и взрослые особи. Основные онтогенетические изменения в процессе роста заключаются в сращении и большей прочности элементов скелета. [140]
Крокодилы , большинство морских черепах и некоторые ящерицы определяют пол своего потомства, манипулируя температурой окружающей среды, в которой развиваются яйца; т.е. у них нет различных половых хромосом . Живородящие рептилии не регулируют пол посредством температуры инкубации. Исследование 2009 года, в ходе которого были изучены 94 ныне живущих вида рептилий , птиц и млекопитающих , показало, что генетический контроль пола имеет решающее значение для живорождения. Был сделан вывод, что у морских рептилий такой контроль предшествовал живорождению и был адаптацией к стабильному морскому климату в прибрежных регионах. [141] Генетика, вероятно, контролировала пол у ихтиозавров, мозазавров и плезиозавров. [142]
Часто предполагается, что ихтиозавры жили стадами или охотничьими группами. [68] Имеется мало данных о природе социального поведения ихтиозавров . Существуют некоторые признаки того, что присутствовал определенный уровень полового диморфизма . Скелеты Eurhinosaurus и Shastasaurus демонстрируют два морфотипа . Особи с более длинной мордой, большими глазами, более длинным туловищем, более коротким хвостом и более длинными ластами с дополнительными фалангами могли представлять самок; более длинный ствол мог обеспечить место для эмбрионов. [143]
Как правило, мозг имеет ограниченный размер и вытянутую форму, как у современных хладнокровных рептилий. Однако в 1973 году Макгоуэн, изучая естественную эндокаст хорошо сохранившегося экземпляра, отметил, что конечный мозг не был очень маленьким. Зрительные доли были большими, как и следовало ожидать, исходя из размера глаз. Обонятельные доли были хотя и не особенно большими, но хорошо дифференцированными; то же самое было и с мозжечком . [70]
Хотя окаменелости, свидетельствующие о поведении ихтиозавров, остаются редкими, известно, что одна окаменелость ихтиозавра имела устойчивые укусы в область морды. Обнаруженные в Австралии и проанализированные Бенджамином Киром и др. в 2011 году измерения ран показали, что следы укусов были нанесены другим ихтиозавром, вероятно, того же вида, что является вероятным случаем укуса лица во время конфликта. Раны имеют признаки заживления в виде роста костей, что означает, что жертва пережила нападение. [144] [145] Другой, очень крупный ихтиозавр длиной около девяти метров был найден на Шпицбергене ; он был почти цел, если не считать хвоста. Изучение находки показало, что во время охоты на аммонитов (о чем свидетельствует аммонитовый панцирь в области горла) ихтиозавр попал в засаду и подвергся нападению, вероятно, со стороны плиозаврид ( известного из той же среды обитания), который отрубил ему хвост. Затем ихтиозавр погрузился на глубину, утонул и в конечном итоге окаменел в глубокой воде. Находка была представлена публике в специальном выпуске National Geographic «Смерть морского чудовища» . [146]
Ниже приводится список геологических формаций , в которых были найдены окаменелости ихтиозавров:
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
