Выбор партнера очень заметен в спаривании на току . Здесь самцы тетерева собираются в болоте , а самки затем прилетают и наблюдают за самцом, прежде чем выбрать одного.
Выбор партнера — один из основных механизмов, при котором может происходить эволюция . Он характеризуется «избирательным ответом животных на определенные стимулы», который можно наблюдать как поведение. [1] Другими словами, прежде чем животное вступает в контакт с потенциальным партнером, оно сначала оценивает различные аспекты этого партнера, которые указывают на качество, такие как ресурсы или фенотипы, которыми оно обладает, и оценивает, являются ли эти конкретные черты каким-либо образом полезными для него. Затем оценка повлечет за собой ответ определенного рода. [1]
Эти механизмы являются частью эволюционных изменений, поскольку они работают таким образом, что качества, которые желательны в партнере, чаще передаются каждому поколению с течением времени. Например, если самки павлина желают партнеров с красочным оперением , то эта черта будет встречаться чаще с течением времени, поскольку самцы павлина с красочным оперением будут иметь больший репродуктивный успех . [2] Дальнейшее исследование этой концепции показало, что на самом деле это специфическая черта синего и зеленого цвета около глазного пятна, которая, по-видимому, увеличивает вероятность спаривания самки с определенным павлином. [3]
Выбор партнера является основным компонентом полового отбора , еще одним из которых является внутриполовой отбор . Идеи полового отбора были впервые представлены в 1871 году Чарльзом Дарвином , а затем расширены Рональдом Фишером в 1915 году. В настоящее время существует пять подмеханизмов, которые объясняют, как выбор партнера развивался с течением времени. Это прямые фенотипические выгоды, сенсорная предвзятость, гипотеза Фишера о бегстве , индикаторные признаки и генетическая совместимость.
В большинстве систем, где существует выбор партнера, один пол, как правило, конкурирует с членами своего пола [4] , а другой пол разборчив (то есть они разборчивы, когда дело доходит до выбора особей для спаривания). Существуют прямые и косвенные выгоды от того, чтобы быть разборчивой особью. [5] [6] [7] У большинства видов самки являются разборчивым полом, который дискриминирует конкурирующих самцов, [4] но есть несколько примеров обратных ролей (см. ниже). Для особи предпочтительнее выбирать совместимого партнера того же вида, чтобы поддерживать репродуктивный успех. [8] Другие факторы, которые могут влиять на выбор партнера, включают патогенный стресс и главный комплекс гистосовместимости (ГКГС).
Происхождение и история
Рональд Фишер в 1913 годуПавлиний хвост в полете, классический пример фишеровского побега
Чарльз Дарвин впервые высказал свои идеи о половом отборе и выборе партнера в своей книге «Происхождение человека и отбор по отношению к полу» в 1871 году. Он был озадачен сложными украшениями, которые имеют самцы некоторых видов, поскольку такие особенности, по-видимому, пагубно сказываются на выживании и имеют отрицательные последствия для репродуктивного успеха. Дарвин предложил два объяснения существования таких черт: эти черты полезны в борьбе самцов с самцами или их предпочитают самки. [9] В этой статье основное внимание уделяется последнему. Дарвин рассматривал естественный отбор и половой отбор как две разные темы, хотя в 1930-х годах биологи определили половой отбор как часть естественного отбора. [10]
В 1915 году Рональд Фишер написал статью об эволюции женских предпочтений и вторичных половых признаков . [11] Пятнадцать лет спустя он расширил эту теорию в книге под названием «Генетическая теория естественного отбора» . Там он описал сценарий, «фишеровский побег» , где обратная связь между предпочтениями партнера и признаком приводит к появлению сложных признаков, таких как длинный хвост самца павлина.
В 1948 году, используя Drosophila в качестве модели, Ангус Джон Бейтман представил экспериментальные доказательства того, что репродуктивный успех самцов ограничен числом полученных партнеров, в то время как репродуктивный успех самок ограничен числом беременностей, которые она может иметь в течение своей жизни. [12] Таким образом, самка должна быть избирательной при выборе партнера, потому что от этого зависит качество ее потомства. Самцы должны бороться, в форме внутриполовой конкуренции, за возможность спариться, потому что не все самцы будут выбраны самками. Это стало известно как принцип Бейтмана , и хотя это было важным открытием, которое дополнило работу Дарвина и Фишера, оно игнорировалось, пока Джордж К. Уильямс не подчеркнул его важность в 1960-х и 1970-х годах. [13] [14]
В 1972 году, вскоре после возрождения Уильямсом этой темы, Роберт Л. Триверс представил свою теорию родительских инвестиций . Триверс определил родительские инвестиции как любые инвестиции, сделанные родителем, которые приносят пользу его или ее нынешнему потомству за счет инвестиций в будущее потомство. Эти инвестиции включают в себя затраты на производство гамет, а также любую другую заботу или усилия, которые родители оказывают после рождения или вылупления. Переформулируя идеи Бейтмана, Триверс утверждал, что пол, который демонстрирует меньшие родительские инвестиции (не обязательно самец), должен будет конкурировать за возможности спаривания с полом, который вкладывает больше. Различия в уровнях родительских инвестиций создают условия, которые благоприятствуют предвзятости в спаривании. [15]
Прямые и косвенные выгоды
Акт разборчивости, вероятно, был выбран как способ оценить, сможет ли вклад(ы) потенциального партнера произвести и/или сохранить жизнеспособность потомства. Использование этих моделей поведения обычно приводит к двум типам выгод для особи, которая разборчива:
Прямые выгоды повышают приспособленность разборчивого пола за счет прямых материальных преимуществ или ресурсов. Эти выгоды включают, помимо прочего, повышенное качество территории, повышенную родительскую заботу и защиту от хищников. Существует много подтверждений сохранения выбора партнера за счет прямых выгод [5], и этот подход предлагает наименее спорную модель для объяснения дискриминационного спаривания. [6]
Косвенные выгоды увеличивают генетическую приспособленность потомства и, таким образом, увеличивают инклюзивную приспособленность родителей . Когда оказывается, что разборчивый пол не получает прямых выгод от своего партнера, косвенные выгоды могут быть платой за избирательность. Эти косвенные выгоды могут включать высококачественные гены для их потомства (известные как адаптивные косвенные выгоды) или гены, которые делают их потомство более привлекательным (известные как произвольные косвенные выгоды). [7]
Избежание инбридинга
Обычно биологи животных предполагают, что выбор партнера предвзят по отношению к родственникам из-за негативных последствий инбридинга . [16] Однако определенные естественные ограничения ограничивают эволюцию избегания инбридинга , особенно когда существует риск спаривания с партнером другого вида ( гетероспецифическое спаривание ) и потери приспособленности из-за гибридизации. [16] Инклюзивная приспособленность, по-видимому, максимизируется при спаривании промежуточно родственных особей. [17]
Механизмы
По состоянию на 2018 год [обновлять]было предложено пять механизмов, учитывающих эволюцию выбора партнера:
Прямые фенотипические преимущества
Сенсорная предвзятость
Фишерианский беглец
Индикаторные признаки
Генетическая совместимость
Прямые и/или косвенные выгоды обуславливают предвзятость спаривания, описанную в каждом механизме. Возможно, что эти механизмы сосуществуют, хотя относительные роли каждого из них не были оценены адекватно. [4]
Прямые фенотипические преимущества
Избирательный партнер склонен иметь предпочтения в отношении определенных типов черт, также известных как фенотипы , которые были бы полезны ему в потенциальном партнере. Эти черты должны быть надежными и коммутативными с чем-то, что напрямую выгодно разборчивому партнеру. [18] Наличие предпочтения в спаривании выгодно в этой ситуации, поскольку оно напрямую влияет на репродуктивную пригодность. Прямые выгоды широко распространены, и эмпирические исследования предоставляют доказательства этого механизма эволюции. [19] [20]
Одним из примеров полового отбора признаков с прямыми выгодами является яркое оперение северного кардинала , распространенной домашней птицы на востоке Соединенных Штатов. Самцы северного кардинала имеют заметные красные перья, в то время как самки имеют более скрытную окраску. В этом примере самки являются разборчивым полом и будут использовать яркость оперения самца в качестве сигнала при выборе партнера — исследования показывают, что самцы с более ярким оперением кормят своих детенышей чаще, чем самцы с более тусклым оперением. [21] Эта повышенная помощь в уходе за детенышами снимает часть нагрузки с матери, так что она может вырастить больше потомства, чем могла бы без посторонней помощи.
Хотя этот конкретный механизм работает на основе предпосылки, что все фенотипы должны сообщать что-то, что приносит пользу разборчивому партнеру напрямую, такие выбранные фенотипы могут также иметь дополнительные косвенные выгоды для матери, принося пользу потомству. Например, с увеличением помощи в кормлении их детенышей, наблюдаемой у северных кардиналов с более ярким оперением, происходит увеличение общего количества пищи, которое, вероятно, будет дано потомству - даже если у матери больше детей. [22] Хотя самки могут выбирать эту черту с предполагаемой прямой выгодной целью, позволяя им больше времени и энергии направить на производство большего количества потомства, она также приносит пользу потомству, поскольку два родителя обеспечивают пищу вместо одного, тем самым увеличивая вероятность общего количества пищи, доступной потомству, несмотря на возможное увеличение количества братьев и сестер потомства. [22]
Сенсорная предвзятость
Гипотеза сенсорного смещения утверждает, что предпочтение признака развивается в неспаренном контексте и затем эксплуатируется менее разборчивым полом, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Конкурентный пол развивает признаки, которые используют уже существующее предубеждение, которым уже обладает разборчивый пол. Согласно этой гипотезе, повышенная избирательность для одного из этих конкретных признаков может объяснить замечательные различия признаков у близкородственных видов, поскольку это вызывает расхождение в сигнальных системах, что приводит к репродуктивной изоляции . [23]
Сенсорная предвзятость была продемонстрирована у гуппи , пресноводных рыб из Тринидада и Тобаго . В этой системе спаривания самки гуппи предпочитают спариваться с самцами с более оранжевой окраской тела. Однако вне контекста спаривания оба пола предпочитают одушевленные оранжевые объекты, что говорит о том, что предпочтение изначально развилось в другом контексте, например, в процессе добычи пищи. [24] Оранжевые фрукты — редкое лакомство, которое падает в ручьи, где живут гуппи. Способность быстро находить эти фрукты — адаптивное качество, которое развилось вне контекста спаривания. Через некоторое время после того, как возникла тяга к оранжевым объектам, самцы гуппи использовали это предпочтение, добавляя большие оранжевые пятна для привлечения самок.
Другим примером сенсорной эксплуатации является случай водяного клеща Neumania papillator , хищника-засадчика , который охотится на веслоногих рачков (мелких ракообразных), проплывающих в толще воды. [25] Во время охоты N. papillator принимает характерную позу, называемую «сетчатой стойкой»: он вытягивает свои первые четыре ноги в толщу воды, а четыре задние ноги опираются на водную растительность; это позволяет ему обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плывущей добычей, и использовать их для ориентации и захвата добычи. [26] Во время ухаживания самцы активно ищут самок; [27] если самец находит самку, он медленно кружит вокруг самки, одновременно тряся первой и второй ногой около нее. [25] [26] Дрожание ног самца заставляет самок (которые находились в «сетчатой стойке») ориентироваться на самца и часто хватать его. [25] Это не наносит вреда самцу и не препятствует дальнейшему ухаживанию; Затем самец откладывает сперматофоры и начинает энергично обмахивать и дергать четвертой парой ног над сперматофором, создавая ток воды, который проходит над сперматофорами и направляется к самке. [25] Иногда за этим следует поглощение пакета спермы самкой. [25] Хизер Проктор выдвинула гипотезу, что вибрации, создаваемые дрожащими ногами самца, имитируют вибрации, которые самки обнаруживают у плавающей добычи. Это запускает реакцию самки на обнаружение добычи, заставляя самку ориентироваться и затем хвататься за самца, опосредуя ухаживание. [25] [28] Если это правда и самцы эксплуатируют реакцию самки на хищничество, то голодные самки должны быть более восприимчивы к дрожанию самца. Проктор обнаружила, что голодные плененные самки ориентируются и хватаются за самца значительно больше, чем сытые плененные самки, что соответствует гипотезе сенсорной эксплуатации. [25]
Другие примеры механизма сенсорного смещения включают черты у конюг , [29] пауков-волков , [30] и манакинов . [31] Необходимы дальнейшие экспериментальные работы для достижения более полного понимания распространенности и механизмов сенсорного смещения. [32]
Гипотеза Фишера о бегстве и сексуальном сыне
Это создает положительную обратную связь, в которой определенный признак желателен для самки и присутствует у самца, и это стремление и наличие этого конкретного признака затем отражаются на их потомстве. [22] Если этот механизм достаточно силен, он может привести к типу самоусиливающейся коэволюции. [22] Если беглый отбор достаточно силен, он может повлечь за собой значительные издержки, такие как повышенная заметность для хищников и энергетические затраты на поддержание полного выражения признака; отсюда экстравагантные перья павлинов или любое количество демонстраций спаривания токов . Эта модель не предсказывает генетическую выгоду; скорее, наградой является большее количество партнеров.
В исследовании, проведенном на больших тростниковых камышевках , модели, основанные на пороге полигинии и гипотезах сексуального сына, предсказывают, что самки должны получить эволюционное преимущество либо в краткосрочной, либо в долгосрочной перспективе в этой системе спаривания. Хотя была продемонстрирована важность выбора самок, исследование не подтвердило гипотезы. [33] Другие исследования, например, проведенные на длиннохвостых вдовушках , продемонстрировали существование выбора самок. [34] Здесь самки выбирали самцов с длинными хвостами и даже предпочитали самцов с экспериментально удлиненными хвостами, а не с укороченными и естественной длиной. Такой процесс показывает, как выбор самок может привести к преувеличенным половым признакам посредством фишеровского отбора.
Индикаторные признаки
Индикаторные признаки сигнализируют о хорошем общем качестве особи. Черты, воспринимаемые как привлекательные, должны надежно указывать на широкое генетическое качество, чтобы отбор благоприятствовал им и чтобы предпочтение развивалось. Это пример косвенных генетических преимуществ, получаемых разборчивым полом, поскольку спаривание с такими особями приведет к высококачественному потомству. Гипотеза индикаторных признаков разделена на три тесно связанных подтемы: теория гандикапа полового отбора, гипотеза хороших генов и гипотеза Гамильтона–Зука.
Люди по-разному оценивают важность определенных черт, когда говорят о своих собственных или чужих идеальных долгосрочных партнерах. Исследования показывают, что женщины считают черты, указывающие на генетическую пригодность, более важными для своего партнера, в то время как для идеального партнера их сестры приоритетными являются черты, которые приносят пользу другим. [35]
Индикаторные признаки зависят от условий и имеют сопутствующие издержки. Поэтому особи, которые могут хорошо справляться с этими издержками ( ср. «Я могу сделать X [здесь, выжить] с одной рукой, связанной за спиной»), должны быть желанными для разборчивого пола из-за их превосходного генетического качества. Это известно как теория гандикапа полового отбора. [36]
Гипотеза хороших генов утверждает, что разборчивый пол будет спариваться с особями, обладающими чертами, которые означают общее генетическое качество. Поступая так, они получают эволюционное преимущество для своего потомства через косвенную выгоду.
Гипотеза Гамильтона-Зука утверждает, что сексуальные украшения являются индикаторами устойчивости к паразитам и болезням. [37] Чтобы проверить эту гипотезу, самцов красных джунглевых кур заражали паразитическим круглым червем и наблюдали за изменениями роста и развития. Также оценивались предпочтения самок. Исследователи обнаружили, что паразиты влияли на развитие и окончательный вид декоративных признаков, и что самки предпочитали самцов, которые не были инфицированы. Это подтверждает идею о том, что паразиты являются важным фактором в половом отборе и выборе партнера. [38]
Одним из многих примеров индикаторных признаков является зависящее от состояния пятно красных перьев вокруг лица и плеч самца домового вьюрка. Это пятно различается по яркости у разных особей, поскольку пигменты, которые производят красный цвет (каротиноиды), ограничены в окружающей среде. Таким образом, самцы, которые питаются высококачественной пищей, будут иметь более яркое красное оперение. В часто цитируемом эксперименте по манипуляции было показано, что самки домовых вьюрков предпочитают самцов с более яркими красными пятнами. Кроме того, самцы с естественными более яркими пятнами оказались лучшими отцами и показали более высокие показатели кормления потомства, чем более тусклые самцы. [20]
Генетическая совместимость
Генетическая совместимость относится к тому, насколько хорошо гены двух родителей функционируют вместе в их потомстве. Выбор генетически совместимых партнеров может привести к оптимально подходящему потомству и, в частности, повлиять на репродуктивную пригодность. Однако модель генетической совместимости ограничена конкретными признаками из-за сложных генетических взаимодействий (например, главный комплекс гистосовместимости у людей и мышей). Избирательный пол должен знать свой собственный генотип, а также генотипы потенциальных партнеров, чтобы выбрать подходящего партнера. [39] Это делает тестирование компонентов генетической совместимости сложным и спорным .
Роль главного комплекса гистосовместимости
Спорный, но известный эксперимент предполагает, что женщины используют запах тела как индикатор генетической совместимости. В этом исследовании мужчинам давали простую футболку, в которой они спали две ночи, чтобы предоставить образец запаха. Затем студенток колледжа попросили оценить запахи нескольких мужчин, некоторые из которых имели схожие гены MHC (главный комплекс гистосовместимости) с их собственными, а другие — отличающиеся гены. Гены MHC кодируют рецепторы, которые идентифицируют чужеродные патогены в организме, чтобы иммунная система могла отреагировать и уничтожить их. Поскольку каждый отдельный ген в MHC кодирует другой тип рецептора, ожидается, что женщины выиграют от спаривания с мужчинами, имеющими более отличающиеся гены MHC. Это обеспечит лучшую устойчивость к паразитам и болезням у потомства. Исследователи обнаружили, что женщины, как правило, оценивали запахи выше, если гены мужчины были более непохожи на их собственные. Они пришли к выводу, что запахи находятся под влиянием MHC и что они имеют последствия для выбора партнера в человеческих популяциях сегодня. [40]
Подобно людям в эксперименте по оценке запаха, животные также выбирают партнеров на основе генетической совместимости, определяемой путем оценки запаха тела их потенциальных партнеров. Некоторые животные, такие как мыши, оценивают генетическую совместимость партнера на основе запаха его мочи. [41]
В ходе эксперимента по изучению трехиглых колюшек исследователи обнаружили, что самки предпочитают спариваться с самцами, которые обладают большим разнообразием главного комплекса гистосовместимости (MHC) и, кроме того, обладают гаплотипом MHC, специфичным для борьбы с распространенным паразитом Gyrodactylus salaris . [42] Самки, у которых гены MHC отличаются друг от друга, будут превосходить самцов при размножении с точки зрения устойчивости к паразитам, состояния тела, репродуктивного успеха и выживания. [43]
Генетическое разнообразие животных и репродуктивный успех жизни (LRS) на уровне MHC оптимальны на промежуточных уровнях, а не на максимальных, [44] [45] несмотря на то, что MHC является одним из самых полиморфных генов. [46] В исследовании ученые обнаружили, что мыши, гетерозиготные по всем локусам MHC, были менее устойчивы к сальмонелле, чем мыши, гомозиготные по всем локусам, поэтому представляется невыгодным демонстрировать много разных аллелей MHC из-за повышенной потери Т-клеток, [47] которые помогают иммунной системе организма и запускают ее соответствующий ответ. [48]
Разнообразие MHC также может коррелировать с экспрессией генов MHC . Пока в моделях экспрессии существует наследуемый компонент, естественный отбор способен воздействовать на признак. Следовательно, экспрессия генов MHC может способствовать процессам естественного отбора определенных видов и фактически быть эволюционно значимой. Например, в другом исследовании трехиглых колюшек воздействие паразитических видов увеличило экспрессию MHC класса IIB более чем на 25%, доказав, что паразитарная инфекция увеличивает экспрессию генов. [49]
Разнообразие MHC у позвоночных также может быть вызвано рекомбинацией аллелей гена MHC. [50]
Смена ролей полов у животных
У видов, где существуют предубеждения в спаривании, самки, как правило, являются разборчивым полом, поскольку они обеспечивают больший родительский вклад, чем самцы. [51] [52] Однако есть некоторые примеры смены половых ролей, когда самки должны конкурировать друг с другом за возможности спаривания с самцами. Виды, которые проявляют родительскую заботу после рождения своего потомства, имеют потенциал преодолеть половые различия в родительском вкладе (количество энергии, которое каждый родитель вносит на потомство) и привести к смене половых ролей. [4] Ниже приведены примеры выбора самцом партнера (смены половой роли) в нескольких таксонах.
Рыба : самцы рыб обычно демонстрируют высокий уровень родительской заботы (см. иглобрюхую рыбу , сержанта-ножницехвоста и морских коньков ). Это связано с тем, что самки откладывают икру в специальную выводковую сумку, которой владеет самец. После этого события она не участвует в родительской заботе. Затем самец несет бремя выращивания потомства самостоятельно, что требует энергии и времени. Таким образом, самцы этих видов должны выбирать среди конкурирующих самок возможности для спаривания. Исследования, проведенные среди нескольких видов иглобрюхих рыб, показывают, что половые различия в уровне родительской заботы могут быть не единственной причиной такого поворота событий. Системы спаривания (например, моногамия и полигамия) также могут сильно влиять на выбор самцом партнера. [53]
Амфибии : Самцы ядовитых лягушек-стрел ( Dendrobates auratus ) берут на себя очень активную родительскую роль. Самки заманиваются самцами в места размножения, где они откладывают икру. Самец оплодотворяет икру и берет на себя бремя защиты и ухода за детенышами, пока они не станут независимыми. Поскольку самец вносит более высокий уровень родительского вклада, самки должны конкурировать за возможность оставить икру с ограниченным количеством доступных самцов. [54]
Птица : Виды птиц, как правило, являются двуродительскими в заботе, а также могут быть материнскими, как гвианский скальный петушок . Однако обратное также может быть верным. Самцы плетевидных якан обеспечивают всю родительскую заботу после того, как самки откладывают яйца. Это означает, что самцы должны высиживать яйца и защищать гнездо в течение длительного периода времени. Поскольку самцы вкладывают гораздо больше времени и энергии в потомство, самки очень конкурируют за право откладывать яйца в устоявшемся гнезде. [55]
Млекопитающие : нет подтвержденных случаев смены половой роли млекопитающих, но самки пятнистых гиен имеют своеобразную анатомию и поведение, которые заслуживают большого внимания. [56] Самки пятнистых гиен гораздо агрессивнее самцов из-за высокого уровня андрогенов во время развития. Повышенные мужские гормоны во время развития способствуют увеличению псевдопениса, который участвует в спаривании и родах. [57] Хотя анатомические и поведенческие роли отличаются от общепринятых норм, пятнистые гиены не являются перевернутыми половыми ролями, потому что самки не конкурируют друг с другом за самок. [58]
Видообразование
В течение многих лет предполагалось, что половая изоляция, вызванная различиями в поведении при спаривании, является предшественником репродуктивной изоляции (отсутствие потока генов ), и, следовательно, видообразования в природе. [59] Поведение при выборе партнера считается важной силой, которая может привести к событиям видообразования, поскольку сила отбора по привлекательным признакам часто очень велика. Видообразование этим методом происходит, когда предпочтение некоторого полового признака смещается и создает презиготический барьер (препятствующий оплодотворению). Эти процессы было трудно проверить до недавнего времени с достижениями в области генетического моделирования. [60] Видообразование путем полового отбора набирает популярность в литературе с ростом теоретических и эмпирических исследований.
Существуют доказательства раннего видообразования через предпочтения партнера у гуппи . Гуппи обитают в нескольких изолированных ручьях в Тринидаде, и цветовые узоры самцов различаются географически. Самки гуппи не имеют окраски, но их предпочтения в отношении этих цветовых узоров также различаются в зависимости от местоположения. В исследовании выбора партнера было показано, что самки гуппи предпочитают самцов с цветовыми узорами, типичными для их родного ручья. [61] Это предпочтение может привести к репродуктивной изоляции, если две популяции снова вступят в контакт. Подобная тенденция наблюдается у двух видов древесной белой бабочки, L. reali и L. sinapis . Самка L. sinapis контролирует выбор партнера, участвуя только в конспецифичном спаривании, в то время как самцы пытаются спариваться с любым видом. Этот выбор самкой партнера способствовал видообразованию двух древесных белых. [62]
Другой пример — чернозобая голубая пеночка , североамериканская птица. Асимметричное распознавание местных и нелокальных песен было обнаружено между двумя популяциями чернозобых голубых пеночек в Соединенных Штатах, одной на севере Соединенных Штатов (Нью-Гэмпшир), а другой на юге Соединенных Штатов (Северная Каролина). [63] Самцы в северной популяции сильно реагируют на местные песни самцов, но относительно слабо на нелокальные песни южных самцов. Напротив, южные самцы одинаково реагируют как на местные, так и на нелокальные песни. Тот факт, что северные самцы демонстрируют дифференциальное распознавание, указывает на то, что северные самки, как правило, не спариваются с «гетероспецифичными» самцами с юга; таким образом, северным самцам не обязательно сильно реагировать на песню южного претендента. Барьер для потока генов существует с юга на север в результате выбора самки, что в конечном итоге может привести к видообразованию.
Выбор партнера у людей
У людей самцы и самки различаются в своих стратегиях приобретения партнеров. Самки проявляют большую избирательность в выборе партнера, чем самцы. Согласно принципу Бейтмана , самки демонстрируют меньшую дисперсию в своем репродуктивном успехе в течение жизни из-за их высокого обязательного родительского вклада . [64] На половой отбор у самок указывает половой диморфизм, особенно в признаках, которые служат малой другой эволюционной цели, таких как наличие у мужчин бороды, общий более низкий тембр голоса и средний более высокий рост. Женщины сообщали о предпочтении мужчин с бородой и более низким голосом. [65] [66] Наиболее существенными чертами для выбора самками партнера являются родительские инвестиции, обеспечение ресурсами и обеспечение хорошими генами потомства. [67] Женщины, как и мужчины, могут искать краткосрочных партнеров для спаривания. [68] Это может принести им ресурсы; обеспечить генетическую выгоду, как в гипотезе сексуального сына ; облегчить желаемый разрыв; и позволить им оценить пригодность партнера в качестве долгосрочного партнера. [67] Женщины предпочитают долгосрочных партнеров краткосрочным, так как они вкладывают больше в ребенка во время беременности и лактации. [67] Факторы, влияющие на выбор партнера женщиной, включают собственную привлекательность женщины, личные ресурсы женщины, копирование партнера и стресс от паразитов . [67] Романтическая любовь — это механизм, посредством которого у женщин происходит долгосрочный выбор партнера. [69]
У людей самки должны выдержать девятимесячную беременность и роды. [67] Таким образом, самки обеспечивают больший биологически обязательный родительский вклад в потомство, чем самцы. [67] [70] Это дает самцам больше возможностей для спаривания и воспроизводства, чем самки, поэтому самки обычно более разборчивы, но самцы все равно делают выбор партнера. [70] При поиске краткосрочной партнерши самцы высоко ценят женщин с сексуальным опытом и физической привлекательностью. Мужчины, ищущие краткосрочных сексуальных отношений, скорее всего, будут избегать женщин, которые заинтересованы в обязательствах или требуют инвестиций. [71] Для долгосрочных отношений самцы могут искать обязательства, симметрию лица , женственность , физическую красоту, соотношение талии и бедер , большую грудь , [72] и молодость. [73] [69] [74] [75] [76] Из-за более высоких обязательных биологических инвестиций женщины более разборчивы в краткосрочном спаривании, поскольку предполагаемый отцовский вклад низок или отсутствует, в то время как мужчины и женщины одинаково разборчивы при выборе долгосрочных партнеров, поскольку мужчины и женщины в этом случае имеют равные родительские инвестиции, поскольку мужчины в этом случае вкладывают значительные средства в потомство, обеспечивая его ресурсами. [77]
Теория паразитарного стресса предполагает, что паразиты или болезни вызывают стресс у организма, делая его менее сексуально привлекательным. [78] Выбор партнера по привлекательности может, таким образом, помочь найти здорового партнера, устойчивого к паразитам. [79] [80]
Шрамирование может рассматриваться потенциальными партнерами как доказательство того, что человек победил паразитов и, таким образом, стал более привлекательным. [81] [82] Мужественность , особенно на лице, может в равной степени указывать на крепкое здоровье, свободное от паразитов. [83] [84] [85] [86] Полигамия прогнозируется из-за стресса от патогенов в тропиках. [87] [88]
Белки человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) необходимы для функционирования иммунной системы и сильно изменчивы, что предположительно является результатом частотно-зависимого отбора, управляемого паразитами, и выбора партнера. Есть некоторые свидетельства того, что женщины определяют и выбирают тип HLA по запаху, хотя это оспаривается. [89] [90] [91] [92] [93] Предпочтения человека по чертам лица коррелируют как со сходством MHC, так и с гетерозиготностью MHC. [94]
Выбор партнера по когнитивным качествам
В конце 19 века Чарльз Дарвин предположил, что познание, или « интеллект », является продуктом двух объединенных эволюционных сил: естественного отбора и полового отбора . [95] Исследования по выбору партнера человеком показали, что интеллект отбирается половым путем и высоко ценится обоими полами. [96] [97] Некоторые эволюционные психологи предположили, что у людей развился большой мозг, потому что когнитивные способности, связанные с этим увеличением размера, были успешны в привлечении партнеров, следовательно, увеличивая репродуктивный успех : производство мозга требует больших метаболических затрат и является честным сигналом качества партнера. [98] Познание может функционировать для привлечения партнеров в других таксонах . [99] Если обладание более высокими когнитивными навыками повышает способность самца собирать ресурсы, то самки могут напрямую извлекать выгоду из выбора более умных самцов посредством кормления во время ухаживания или совместного кормления . [100] Предполагая, что когнитивные навыки в некоторой степени наследуются, самки также могут получать косвенную выгоду через свое потомство . [99] Кроме того, было показано, что когнитивные способности значительно различаются как внутри видов, так и между ними, и в результате могут находиться под половым отбором. [101] Недавно исследователи начали задаваться вопросом, в какой степени особи оценивают когнитивные способности противоположного пола при выборе партнера. [99] У плодовых мушек отсутствие полового отбора сопровождалось снижением когнитивных способностей самцов. [102]
У позвоночных, не являющихся человеком
Предпочтение самок самцам с улучшенными когнитивными способностями «может отражаться в успешных ухаживаниях самцов , производительности добычи пищи, кормлении во время ухаживания или морфологических признаках, зависящих от диеты». [99] Однако лишь немногие исследования оценивают, могут ли самки различать самцов посредством прямого наблюдения за когнитивно сложными задачами. Вместо этого исследователи обычно изучают выбор самок по причине морфологических признаков, коррелирующих с когнитивными способностями. [99]
Самец атласного шалашника охраняет свою шалашную резиденцию от самцов-соперников в надежде привлечь самок своими украшениями.
Птицы
Волнистые попугайчики : у этого вида попугаев прямое наблюдение за навыками решения проблем, как было показано, повышает привлекательность самцов. [103] В двухэтапном эксперименте по проверке предпочтений самок изначально менее предпочтительные самцы волнистых попугайчиков стали предпочтительными после того, как самки наблюдали, как они решают проблемы добычи пищи, в то время как изначально предпочтительные самцы не смогли решить проблемы. Этот сдвиг в предпочтениях предполагает, что самки различают самцов посредством прямого наблюдения за когнитивно-требовательными задачами. [103]
Зебровые амадины : исследователи провели эксперимент по решению проблем, аналогичный описанному выше. [104] Однако не было обнаружено, что способность самцов решать проблемы влияет на предпочтения самок при спаривании. Вместо этого самки отдавали значительное предпочтение самцам с лучшей эффективностью добычи пищи. Нет никаких доказательств того, что самки косвенно оценивают когнитивные способности самцов через морфологические признаки. Выбирая самцов с более высокой эффективностью добычи пищи, самки получали прямую пищевую выгоду. [104]
Атласные шалашники : шалашники известны своим сложным ухаживанием за самцами, в ходе которого они используют украшения определенных цветов. [105] Это говорит о том, что самцы шалашников с улучшенными когнитивными способностями должны иметь избирательное преимущество во время ухаживания за самцами. [106] В исследовании, проверяющем навыки решения проблем, было обнаружено, что общие когнитивные способности самцов атласных шалашников коррелируют с успехом спаривания, что делает их более сексуально привлекательными. [106] Однако более позднее исследование оценивало шалашников по шести когнитивным задачам и обнаружило очень мало взаимосвязи между ними. [107] В более недавнем исследовании производительность шалашников по шести когнитивным задачам положительно коррелировала с успехом спаривания, но не было обнаружено общих когнитивных способностей, поскольку взаимосвязи между показателями по каждому заданию были слабыми. Вместо этого успех спаривания можно было независимо предсказать по показателям самца по большинству задач; это демонстрирует сложность связи между когнитивными способностями и половым отбором. [107]
Клесты красные : экспериментальное исследование показало, что самки клестов красные предпочитают самцов с более высокой эффективностью добычи пищи. [108] После наблюдения за двумя самцами, одновременно извлекающими семена из шишек, самки проводили больше времени вблизи более быстрых фуражиров. Хотя самки могли получать как прямую, так и косвенную выгоду от предпочтения более быстрых фуражиров, потенциальная связь между эффективностью добычи пищи и когнитивными способностями не была исследована. [108] [109]
Горные синички : у этого моногамного вида птиц пространственное познание важно, поскольку горные синички полагаются на поиск ранее сохраненных запасов пищи, чтобы прокормить себя зимой. [110] Было показано, что пространственная память коррелирует с репродуктивным успехом у горных синичек. [111] Когда самки спариваются с самцами, обладающими улучшенным пространственным познанием, они откладывают более крупные кладки и выводят более крупные выводки по сравнению с самками, спаривающимися с самцами, обладающими худшим пространственным познанием. Поэтому при спаривании с самцами высокого качества с улучшенными пространственными навыками самки могут попытаться получить косвенные генетические выгоды за счет увеличения своих репродуктивных инвестиций. [111]
Гуппи : при оценке когнитивных способностей самцов с помощью экспериментов с лабиринтами самки предпочитали самцов, которые быстрее обучались двум лабиринтам. [112] Однако самки не наблюдали самцов напрямую во время выполнения ими учебных заданий. Хотя самки могли различать самцов, оценивая насыщенность оранжевого цвета — морфологический признак, слабо коррелирующий со скоростью обучения, — самки не считали самцов с более яркими оранжевыми пятнами более привлекательными. Вместо этого самки могут использовать неизвестный визуальный признак для различения самцов и их когнитивных способностей. [112]
Луговые полевки : у этого вида грызунов исследовалось предпочтение самок пространственным способностям самцов. [113] Пространственные способности самцов измерялись с помощью серии тестов в водном лабиринте , прежде чем самкам предоставлялся выбор между двумя самцами. [113] [114] Хотя самки не наблюдали напрямую, как самцы выполняют задания на пространственные способности, они предпочитали самцов с улучшенными пространственными навыками. Это предпочтение может объяснить, почему области мозга луговых полевок, связанные с пространственными способностями, половодиморфны: пространственные способности могут служить честным сигналом качества самцов из-за метаболических затрат, связанных с развитием мозга. [98] [113] [115]
Критика
Хотя есть некоторые доказательства того, что самки оценивают когнитивные способности самцов при выборе партнера, влияние, которое когнитивные способности оказывают на выживание и предпочтения в спаривании, остается неясным. [99] Необходимо ответить на многие вопросы, чтобы лучше оценить последствия, которые когнитивные черты могут иметь при выборе партнера. Также необходимо разрешить некоторые несоответствия. Например, в 1996 году Кэтчпол предположил, что у певчих птиц самки предпочитают самцов с большим репертуаром песен. Выученный репертуар песен коррелировал с размером Высокого вокального центра (HVC) в мозге; самки затем могут использовать репертуар песен в качестве индикатора общих когнитивных способностей. [116] Однако более недавнее исследование показало, что выученный репертуар песен является ненадежным сигналом когнитивных способностей. Было обнаружено, что самцы певчих птиц обладают определенными когнитивными способностями, которые не связаны положительно. [117] [118]
По состоянию на 2011 год требовалось больше исследований того, в какой степени когнитивные способности определяют успех добычи пищи или проявления ухаживания, в какой степени поведенческие проявления ухаживания зависят от обучения через практику и опыт, в какой степени когнитивные способности влияют на выживание и успех спаривания, и какие индикаторные черты могут использоваться в качестве сигнала когнитивных способностей. [99] Исследователи начали изучать связи между познанием и личностью; некоторые черты личности, такие как смелость или неофобия, могут использоваться в качестве индикаторов когнитивных способностей, хотя для характеристики отношений личность-познание требуются дополнительные доказательства. [119] По состоянию на 2011 год эмпирические доказательства преимуществ, как прямых, так и косвенных, выбора партнеров с улучшенным познанием слабы. Одним из возможных направлений исследований было бы изучение косвенных преимуществ спаривания с самцами с улучшенным пространственным познанием у горных синиц. [99] [111] Необходимо дополнительное внимание в исследованиях на влияние развития и окружающей среды на когнитивные способности, поскольку было показано, что такие факторы влияют на обучение песне и, следовательно, могут влиять на другие когнитивные черты. [99]
^ ab Bateson, Paul Patrick Gordon. "Mate Choice". Mate Choice, Cambridge University Press, 1985
^ Петри, Мэрион; Холлидей, Тим ; Сандерс, Кэролин (1991). «Павлины предпочитают павлинов с замысловатыми шлейфами». Animal Behaviour . 41 (2): 323–331. doi :10.1016/s0003-3472(05)80484-1. S2CID 53201236.
^ Дейкин, Рослин; Монтгомери, Роберт (2013). «Глаз за глазное пятно: как переливающиеся глазки оперения влияют на успешность спаривания павлина». Поведенческая экология . 24 (5): 1048–1057. doi : 10.1093/beheco/art045 .
^ abcd Андерссон, Мальте (1994). Половой отбор . Princeton University Press.[ нужна страница ]
^ ab Moller, A.; Jennions, M. (2001). «Насколько важны прямые выгоды полового отбора?». Naturwissenschaften . 88 (10): 401–415. Bibcode :2001NW.....88..401M. doi :10.1007/s001140100255. PMID 11729807. S2CID 23429175.
^ ab Kokko, H.; Brooks, R.; Jennions, M.; Morley, J. (2003). «Эволюция выбора партнера и предубеждений в спаривании». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 653–664. doi :10.1098/rspb.2002.2235. PMC 1691281. PMID 12769467 .
^ ab Докинз, Мэриан; Гилфорд, Тим (ноябрь 1996 г.). «Сенсорная предвзятость и адаптивность женского выбора». The American Naturalist . 148 (5): 937–942. doi :10.1086/285964. JSTOR 2463414. S2CID 83701069.
^ Холлидей, Т. Р. (1983). «Исследование выбора партнера». В Бейтсон, Патрик (ред.). Выбор партнера . стр. 3–32. ISBN978-0-521-27207-0.
^ Дарвин, Ч. (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей, Лондон.
^ Бейтман, А. (1948). «Внутриполовой отбор у дрозофилы». Наследственность . 2 (ч. 3): 349–368. doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID 18103134.
^ Уильямс, GC (1966). Адаптация и естественный отбор . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси [ нужна страница ]
^ Уильямс, GC (1975). Секс и эволюция . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси [ нужна страница ]
^ Триверс, Роберт Л. (1972). «Родительский вклад и половой отбор». В Кэмпбелле, Бернард Грант (ред.). Половой отбор и происхождение человека, 1871–1971 . стр. 136–179. CiteSeerX 10.1.1.100.4543 . ISBN978-0-202-02005-1.
^ Puurtinen M. Выбор партнера для оптимального (k)инбридинга. Эволюция. 2011 май;65(5):1501-5. doi: 10.1111/j.1558-5646.2010.01217.x. Epub 2011 янв. 5. PMID 21521199
^ Прайс, Т.; Шлютер, Д.; Хекман, Н. (1993). «Половой отбор, когда самка получает прямую выгоду». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (3): 187–211. doi :10.1111/j.1095-8312.1993.tb00887.x.
^ Моллер, А. П. (1994). Половой отбор и деревенская ласточка . Oxford University Press, Оксфорд. [ нужна страница ]
^ ab Hill, Geoffrey E. (1991). «Окраска оперения — это сексуально отобранный показатель качества самца». Nature . 350 (6316): 337–339. Bibcode :1991Natur.350..337H. doi :10.1038/350337a0. hdl : 2027.42/62564 . S2CID 4256909.
^ Линвилл, Сьюзен У.; Брайтвиш, Рэндалл; Шиллинг, Эми Дж. (1998). «Яркость оперения как показатель родительской заботы у северных кардиналов». Animal Behaviour . 55 (1): 119–127. doi :10.1006/anbe.1997.0595. PMID 9480678. S2CID 20776750.
^ abcd Андерссон, Мальте; Симмонс, Ли В. (2006). «Половой отбор и выбор партнера». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050 . doi :10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428.
^ Боуман, Джанетт Венрик (2002). «Как сенсорный драйв может способствовать видообразованию». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (12): 571–577. doi :10.1016/S0169-5347(02)02595-8.
^ Родд, Ф. Х.; Хьюз, КА; Гретер, Г. Ф.; Барил, КТ (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтения партнера: подражают ли самцы гуппи фруктам?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1490): 475–481. doi :10.1098/rspb.2001.1891. PMC 1690917. PMID 11886639 .
^ abcdefg Проктор, Хизер К. (1991). «Ухаживание у водяного клеща Neumania papillator: самцы извлекают выгоду из адаптации самок к хищничеству». Animal Behaviour . 42 (4): 589–598. doi :10.1016/S0003-3472(05)80242-8. S2CID 53166756.
^ ab Proctor, Heather C. (1992). «Сенсорная эксплуатация и эволюция поведения самцов при спаривании: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Animal Behaviour . 44 (4): 745–752. doi :10.1016/S0003-3472(05)80300-8. S2CID 54426553.
^ Proctor, HC (1992). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и выработку сперматофоров у самцов водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Functional Ecology . 6 (6): 661–665. Bibcode : 1992FuEco...6..661P. doi : 10.2307/2389961. JSTOR 2389961.
^ Джонс, Иэн Л.; Хантер, Фиона М. (1998). «Гетероспецифические предпочтения при спаривании для украшения из перьев у конюг». Поведенческая экология . 9 (2): 187–192. doi :10.1093/beheco/9.2.187.
^ МакКлинток, Уильям Дж.; Уэтц, Джордж У. (1996). «Выбор самки и предубеждение: визуальные сигналы во время ухаживания у двух пауков Schizocosawolf (Araneae: Lycosidae)». Animal Behaviour . 52 : 167–181. doi :10.1006/anbe.1996.0162. S2CID 24629559.
^ Прам, Ричард О. (1997). «Филогенетические тесты альтернативных механизмов межполового отбора: макроэволюция признаков в полигинной кладе (Aves: Pipridae)». The American Naturalist . 149 (4): 668–692. doi :10.1086/286014. S2CID 85039370.
^ Фуллер, Ребекка С.; Хоул, Дэвид; Трэвис, Джозеф (2005). «Сенсорное смещение как объяснение эволюции предпочтений в выборе партнера». The American Naturalist . 166 (4): 437–446. doi :10.1086/444443. PMID 16224700. S2CID 4849390.
^ Хук, Т.; Винкель, В. (18 декабря 2007 г.). «Проверка гипотезы сексуального сына — исследовательская основа для эмпирических подходов». Поведенческая экология . 19 (2): 456–461. doi : 10.1093/beheco/arm150 . ISSN 1045-2249.
↑ Андерссон, Мальте (октябрь 1982 г.). «Выбор самки делает выбор в пользу экстремальной длины хвоста у вдовушки». Nature . 299 (5886): 818–820. Bibcode :1982Natur.299..818A. doi :10.1038/299818a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4334275.
^ Биглер, Роберт; Кеннайр, Лейф Эдвард Оттесен (2016). «Сестринская любовь: различия между поколениями в идеальном партнере для сестры и себя». Эволюционные поведенческие науки . 10 : 29–42. doi :10.1037/ebs0000060.
^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера – выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Bibcode :1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi :10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID 1195756.
^ Гамильтон, У.; Зук, М. (1982). «Наследуемая истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode :1982Sci...218..384H. doi :10.1126/science.7123238. PMID 7123238.
^ Зук, Марлен; Торнхилл, Рэнди; Лигон, Дж. Дэвид; Джонсон, Кристин (1990). «Паразиты и выбор партнера у красных джунглевых кур». American Zoologist . 30 (2): 235–244. doi : 10.1093/icb/30.2.235 .
^ Puurtinen, M.; Ketola, T.; Kotiaho, J. (2005). «Генетическая совместимость и половой отбор». Trends in Ecology & Evolution . 20 (4): 157–158. doi :10.1016/j.tree.2005.02.005. PMID 16701361.
^ Ведекинд, Клаус; Зеебек, Томас; Беттенс, Флоренс; Пэпке, Александр Дж. (1995). «MHC-зависимые предпочтения в выборе партнера у людей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1359): 245–249. Bibcode : 1995RSPSB.260..245W. doi : 10.1098/rspb.1995.0087. PMID 7630893. S2CID 34971350.
^ Бреннан, Питер А.; Зуфалл, Фрэнк (2006). «Феромональная коммуникация у позвоночных». Nature . 444 (7117): 308–315. Bibcode :2006Natur.444..308B. doi :10.1038/nature05404. PMID 17108955. S2CID 4431624.
^ Eizaguirre, C.; Yeates, SE; Lenz, TL; Kalbe, M.; Milinski, M. (2009). «Выбор партнера на основе MHC сочетает хорошие гены и поддержание полиморфизма MHC». Молекулярная экология . 18 (15): 3316–3329. Bibcode : 2009MolEc..18.3316E. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04243.x. PMID 19523111. S2CID 39051591.
^ Reusch, Thorsten BH; Häberli, Michael A.; Aeschlimann, Peter B.; Milinski, Manfred (2001). «Самки колюшек подсчитывают аллели в стратегии полового отбора, объясняющей полиморфизм MHC». Nature . 414 (6861): 300–302. Bibcode :2001Natur.414..300R. doi :10.1038/35104547. PMID 11713527. S2CID 4390637.
^ Kalbe, M.; Eizaguirre, C.; Dankert, I.; Reusch, TBH; Sommerfeld, RD; Wegner, KM; Milinski, M. (2009). «Успех репродуктивной функции в течение жизни максимизируется при оптимальном разнообразии главного комплекса гистосовместимости». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1658): 925–934. doi :10.1098/rspb.2008.1466. PMC 2664370. PMID 19033141 .
^ Nowak, MA; Tarczy-Hornoch, K.; Austyn, JM (1992). «Оптимальное количество молекул главного комплекса гистосовместимости у человека». Труды Национальной академии наук . 89 (22): 10896–10899. Bibcode : 1992PNAS...8910896N. doi : 10.1073 /pnas.89.22.10896 . JSTOR 2362018. PMC 50449. PMID 1438295.
^ Вёльфинг, Б.; Траульсен, А.; Милински, М.; Бём, Т. (2009). «Сохраняет ли внутрииндивидуальное разнообразие главного комплекса гистосовместимости золотую середину?». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1513): 117–128. doi :10.1098/rstb.2008.0174. PMC 2666699 . PMID 18926972.
^ Шад, Дж.; Дехманн, Д.К. Н.; Фойгт, К.К.; Зоммер, С. (2011). «Разнообразие DRB класса II MHC, паттерн отбора и структура популяции у неотропического вида летучих мышей Noctilio albiventris». Наследственность . 107 (2): 115–126. doi :10.1038/hdy.2010.173. PMC 3178406. PMID 21245894 .
^ Wegner, KM; Kalbe, M.; Rauch, G.; Kurtz, J.; Schaschl, H.; Reusch, TBH (2006). «Генетическая изменчивость экспрессии MHC класса II и взаимодействие с полиморфизмом последовательности MHC у трехиглых колюшек». Молекулярная экология . 15 (4): 1153–1164. Bibcode : 2006MolEc..15.1153W. doi : 10.1111/j.1365-294x.2006.02855.x. PMID 16599974. S2CID 24676935.
^ Шашл, Х.; Ванделер, П.; Сухентранк, Ф.; Обексер-Рафф, Г.; Гудман, С.Дж. (2006). «Отбор и рекомбинация управляют эволюцией разнообразия DRB класса II MHC у копытных». Наследственность . 97 (6): 427–437. doi : 10.1038/sj.hdy.6800892 . PMID 16941019.
^ Андерссон, Мальте (1994-05-27). Половой отбор (монографии по поведению и экологии) . Princeton University Press. ISBN978-0691000572.
^ Триверс, Роберт (январь 1972). «Родительский вклад и половой отбор». Половой отбор и происхождение человека . Чикаго: Aldine.
^ Винсент, А.; Аньешё, И.; Берглунд, А.; Розенквист, Г. (1992). «Рыба-игла и морские коньки: все ли у них половые роли перевернуты?». Тенденции в экологии и эволюции . 7 (7): 237–241. doi :10.1016/0169-5347(92)90052-D. PMID 21236017.
^ Уэллс, К. (1978). «Ухаживание и родительское поведение у панамской ядовитой лягушки-стрелы ( Dendrobates auratus )». Herpetologica . 34 (2): 148–155. JSTOR 3891667.
^ Эмлен, СТ; Вреге, PH (2005). «Половой диморфизм, внутриполовая конкуренция и половой отбор у плетеной яканы, береговой птицы с измененной половой ролью в Панаме». The Auk . 121 (2): 391–403. doi :10.1642/0004-8038(2004)121[0391:sdicas]2.0.co;2. JSTOR 4090403. S2CID 36550715.
^ Eens, M.; Pinxten, R. (2000). «Смена половой роли у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Behavioural Processes . 51 (1–3): 135–147. doi :10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
^ Glickman, SE; Frank, LG; Davidson, JM; Smith, ER; Siiteri, PK (1987). «Андростенедион может организовывать или активировать половые признаки у самок пятнистых гиен». PNAS . 84 (10): 3444–3447. Bibcode :1987PNAS...84.3444G. doi : 10.1073/pnas.84.10.3444 . PMC 304887 . PMID 3472215.
^ Франк, LG (1986). «Социальная организация пятнистой гиены II: Доминирование и воспроизводство». Animal Behaviour . 35 (5): 1510–1527. doi :10.1016/S0003-3472(86)80221-4. S2CID 53193864.
^ Майр, Э. (1942). Систематика и происхождение видов , Belknap Press
^ Ритчи, Майкл Г. (2007). «Половой отбор и видообразование». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 79–102. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095733.
^ Эндлер, JA; Хоуд, AE (1995). «Географические различия в предпочтениях самок по отношению к признакам самцов у Poecelia reticulata ». Эволюция . 49 (3): 456–468. doi :10.2307/2410270. hdl : 10536/DRO/DU:30094497 . JSTOR 2410270. PMID 28565093.
^ Фриберг, Магне; Виклунд, Кристер (2008). «Предпочтение растений-хозяев и производительность видов-близнецов бабочек Leptidea sinapis и Leptidea reali: проверка гипотезы компромисса для пищевой специализации». Oecologia . 159 (1): 127–137. doi :10.1007/s00442-008-1206-8. PMID 19002503. S2CID 158128.
^ Колбек, Г. Дж.; Силлетт, Т. С.; Вебстер, М. С. (2010). «Асимметричная дискриминация географической изменчивости в песне у мигрирующих воробьиных». Animal Behaviour . 80 (2): 311–318. doi :10.1016/j.anbehav.2010.05.013. S2CID 29972445.
^ Барретт, Луиза; Данбар, Робин; Лисетт, Джон (2002). Эволюционная психология человека . Хэмпшир: Palgrave. ISBN978-0-333-72558-0.[ нужна страница ]
^ Коллинз, Сара А. (2000). «Мужские голоса и выбор женщин». Animal Behaviour . 60 (6): 773–780. doi :10.1006/anbe.2000.1523. PMID 11124875. S2CID 15165482.
^ Барбер, Найджел (1995). «Эволюционная психология физической привлекательности: половой отбор и человеческая морфология». Этология и социобиология . 16 (5): 395–424. doi :10.1016/0162-3095(95)00068-2.
^ abcdef Басс, Дэвид (2016). Эволюционная психология, новая наука о разуме . Нью-Йорк: Routledge. С. 103–104. ISBN978-0-205-99212-6.
^ BA Scelza, «Выборчивые, но не целомудренные: множественное спаривание у человеческих самок». 2013
^ ab Боде, Адам; Кушник, Джефф (2021). «Ближайшие и окончательные перспективы романтической любви». Frontiers in Psychology . 12 : 573123. doi : 10.3389/fpsyg.2021.573123 . ISSN 1664-1078. PMC 8074860. PMID 33912094 .
^ ab Эдвард, Доминик А.; Чепмен, Трейси (2011). «Эволюция и значение выбора самцом партнера». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (12): 647–654. doi :10.1016/j.tree.2011.07.012. PMID 21890230.
^ Басс, Дэвид (2016). Эволюционная психология, новая наука о разуме . Нью-Йорк: Routledge. С. 163–176. ISBN978-0-205-99212-6.
^ Диксон, Барнаби Дж.; Дункан, Мелани; Диксон, Алан Ф. (2015). «Роль размера груди и пигментации ареол в восприятии женской сексуальной привлекательности, репродуктивного здоровья, сексуальной зрелости, материнских способностей к воспитанию и возраста». Архивы сексуального поведения . 44 (6): 1685–1695. doi :10.1007/s10508-015-0516-2. PMID 25828990. S2CID 38591710.
^ Басс, Дэвид (2016). Эволюционная психология, новая наука о разуме . Нью-Йорк: Routledge. С. 133–162. ISBN978-0-205-99212-6.
^ Antfolk, Jan (2017). «Возрастные ограничения: самые молодые и самые старые предполагаемые и фактические сексуальные партнеры мужчин и женщин». Эволюционная психология . 15 (1): 147470491769040. doi : 10.1177/1474704917690401 . PMC 10367477. PMID 28127998 .
^ Антфолк, Ян; Сало, Бенни; Аланко, Катарина; Берген, Эмилия; Корандер, Юкка; Санднабба, Н. Кеннет; Санттила, Пекка (2015). «Сексуальные предпочтения и действия женщин и мужчин в зависимости от возраста партнера: доказательства женского выбора». Эволюция и поведение человека . 36 : 73–79. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2014.09.003.
^ Роуленд, Ханна; Беррисс, Роберт (2017). «Цвет человека в выборе партнера и конкуренции». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1724): 20160350. doi :10.1098/rstb.2016.0350. PMC 5444069. PMID 28533465 .
^ Гамильтон, Уильям Д .; Зук, Марлен (1982). «Наследуемая истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode : 1982Sci...218..384H. doi : 10.1126/science.7123238. JSTOR 1688879. PMID 7123238.
^ Финчер, Кори; Торнхилл, Рэнди; Мюррей, Дамиан; Шаллер, Марк (7 июня 2018 г.). «Распространенность патогенов предсказывает кросс-культурную изменчивость индивидуализма/коллективизма у людей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1640): 1279–1285. doi :10.1098/rspb.2008.0094. PMC 2602680. PMID 18302996 .
^ Картрайт, Джон (2000). Эволюция и человеческое поведение: дарвиновские взгляды на природу человека . Basingstoke: Macmillan. стр. 146–147. ISBN978-0-333-71457-7.
^ Людвико, Л. Р.; Курланд, Дж. А. (1995). «Символические или не очень символические раны: поведенческая экология человеческой шрамификации». Этология и социобиология . 16 (2): 155–172. doi :10.1016/0162-3095(94)00075-i.
^ Сингх, Девендра; Мэтью, Бронстад (1997). «Половые различия в анатомических местах нанесения шрамов и татуировок на тело человека как функция распространенности патогенов». Эволюция и поведение человека . 18 (6): 403–416. doi : 10.1016/S1090-5138(97)00089-5 .
^ ДеБрюин, Лиза М.; Джонс, Бенедикт К.; Кроуфорд, Джон Р.; Уэллинг, Лиза Л. М.; Литтл, Энтони К. (2010). «Здоровье нации предсказывает ее предпочтения в отношении партнеров: кросс-культурные различия в предпочтениях женщин в отношении маскулинизированных мужских лиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1692): 2405–2410. doi : 10.1098/rspb.2009.2184. PMC 2894896. PMID 20236978.
^ Джонс, Бенедикт К.; Файнберг, Дэвид Р.; Уоткинс, Кристофер Д.; Финчер, Кори Л.; Литтл, Энтони К.; ДеБрюин, Лиза М. (2012). «Отвращение к патогенам предсказывает предпочтения женщин в отношении мужественности в мужских голосах, лицах и телах». Поведенческая экология . 24 (2): 373–379. doi : 10.1093/beheco/ars173 .
^ Торнхилл, Р.; Гангестад, С.В.; Шайб, Дж.Э. (1999). «Привлекательность лица, симметрия и признаки хороших генов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1431): 1913–1917. doi :10.1098/rspb.1999.0866. PMC 1690211. PMID 10535106 .
^ ДеБрюин, Лиза М.; Литтл, Энтони К.; Джонс, Бенедикт К. (2012). «Расширение теории стресса от паразитов на вариации в предпочтениях человека в отношении партнера». Поведенческие и мозговые науки . 35 (2): 86–87. doi : 10.1017/s0140525x11000987. hdl : 1893/17923 . PMID 22289354. S2CID 7420555.
^ Уайт, DR; Бертон, ML (1988). «Причины многоженства: экология, экономика, родство и война». Американский антрополог . 90 (4): 871–887. doi :10.1525/aa.1988.90.4.02a00060.
^ Лоу, Бобби С. (1990). «Брачные системы и патогенный стресс в человеческих обществах». American Zoologist . 30 (2): 325–339. doi : 10.1093/icb/30.2.325 .
^ Ямазаки, К.; Ямагучи, М.; Бараноски, Л.; Бард, Дж.; Бойс, Е.А.; Томас, Л. (1979). «Распознавание среди мышей. Данные, полученные при использовании Y-образного лабиринта, дифференциально обоняемого конгенными мышами с различными основными типами гистосовместимости». Журнал экспериментальной медицины . 150 (4): 755–760. doi :10.1084/jem.150.4.755. PMC 2185685. PMID 512584 .
^ Ведекинд, К.; Фури, С. (1997). «Предпочтения в отношении запаха тела у мужчин и женщин: направлены ли они на определенные комбинации MHC или просто на гетерозиготность?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1387): 1471–1479. doi :10.1098/rspb.1997.0204. PMC 1688704. PMID 9364787 .
^ Pause, BM; Krauel, K.; Schraders, C.; Sojka, B.; Westphal, E.; Muller-Ruchholtz, W.; Ferstl, R. (2005). «Человеческий мозг — это детектор хемосенсорно передаваемого сходства HLA-класса I в однополых и разнополых отношениях». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1585): 471–478. doi :10.1098/rspb.2005.3342. PMC 1560206. PMID 16615215 .
^ Пробст, Ф., Фишбахер, У., Лобмайер, Дж. С., Виртмюллер, У. и Кнох, Д. (2017). Предпочтения мужчин в отношении запахов женского тела не связаны с лейкоцитарным антигеном человека. Труды. Биологические науки, 284(1864), 2017-1830.
^ Сантос, Пабло; Шинеманн, Джулиано; Габардо, Хуарес; Бикальо, Мария (2005). «Новые доказательства того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. doi :10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID 15777804. S2CID 8568275.
^ Хавличек, Ян; Робертс, С. Крейг (2009). «Выбор партнера, коррелирующий с MHC у людей: обзор». Психонейроэндокринология . 34 (4): 497–512. doi :10.1016/j.psyneuen.2008.10.007. PMID 19054623. S2CID 40332494.
^ Дарвин, Чарльз (1872). Происхождение человека и отбор в отношении пола. Чарльз Дарвин. Нью-Йорк: D. Appleton and company. doi :10.5962/bhl.title.2112.
^ Басс, Дэвид М. (март 1989 г.). «Различия пола в предпочтениях человека при выборе партнера: эволюционные гипотезы, проверенные в 37 культурах». Behavioral and Brain Sciences . 12 (1): 1–14. doi : 10.1017/s0140525x00023992 . ISSN 0140-525X.
^ Прокош, Марк Д.; Косс, Ричард Г.; Шейб, Джоанна Э.; Блозис, Шелли А. (январь 2009 г.). «Интеллект и выбор партнера: умные мужчины всегда привлекательны». Эволюция и поведение человека . 30 (1): 11–20. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.004. ISSN 1090-5138.
^ ab Miller, Geoffrey (2008-10-07), "Половой отбор для показателей интеллекта", Природа интеллекта , Novartis Foundation Symposia, т. 233, John Wiley & Sons, Ltd, стр. 260–275, doi :10.1002/0470870850.ch16, ISBN978-0-471-49434-8
^ abcdefghi Boogert, NJ; Fawcett, TW; Lefebvre, L. (2011-05-01). «Выбор партнера для когнитивных черт: обзор доказательств у нечеловеческих позвоночных». Поведенческая экология . 22 (3): 447–459. doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249.
^ Møller, A.; Jennions, M. (октябрь 2001 г.). «Насколько важны прямые преимущества полового отбора для приспособленности?». Naturwissenschaften . 88 (10): 401–415. Bibcode :2001NW.....88..401M. doi :10.1007/s001140100255. ISSN 0028-1042. PMID 11729807. S2CID 23429175.
^ Дукас, Реувен; Рэтклифф, Джон М. (2009). Когнитивная экология II . Издательство Чикагского университета. doi : 10.7208/chicago/9780226169378.001.0001. ISBN978-0-226-16936-1.
^ Холлис, Брайан; Кавецкий, Тадеуш Дж. (2014-04-22). «Когнитивные способности самцов снижаются при отсутствии полового отбора». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132873. doi :10.1098/rspb.2013.2873. PMC 3953837. PMID 24573848 .
^ ab Chen, Jiani; Zou, Yuqi; Sun, Yue-Hua; Cate, Carel ten (2019-01-11). «Решающие проблемы самцы становятся более привлекательными для самок волнистых попугайчиков». Science . 363 (6423): 166–167. Bibcode :2019Sci...363..166C. doi : 10.1126/science.aau8181 . ISSN 0036-8075. PMID 30630929. S2CID 57825892.
^ ab Chantal, Véronique; Gibelli, Julie; Dubois, Frédérique (2016). «Эффективность добычи пищи самцами, но не их способность решать проблемы, влияет на предпочтения самок при спаривании у зебровых амадинов». PeerJ . 4 : e2409. doi : 10.7717/peerj.2409 . ISSN 2167-8359. PMC 5012330 . PMID 27635358.
^ БОРДЖИА, ДЖЕРАЛЬД (май 1995). «Сложная демонстрация самца и выбор самки у пятнистой шалашницы: специализированные функции для различных украшений шалаша». Animal Behaviour . 49 (5): 1291–1301. doi :10.1006/anbe.1995.0161. ISSN 0003-3472. S2CID 53185805.
^ ab Keagy, Jason; Savard, Jean-François; Borgia, Gerald (2009-10-01). «Способность самца атласного шалашника решать проблемы предсказывает успех спаривания». Animal Behaviour . 78 (4): 809–817. doi :10.1016/j.anbehav.2009.07.011. ISSN 0003-3472. S2CID 17075449.
^ ab Keagy, Jason; Savard, Jean-François; Borgia, Gerald (2011-05-01). "Сложная связь между множественными показателями когнитивных способностей и успехом спаривания самцов у атласных шалашников Ptilonorhynchus violaceus". Animal Behaviour . 81 (5): 1063–1070. doi :10.1016/j.anbehav.2011.02.018. ISSN 0003-3472. S2CID 18525893.
^ ab Snowberg, LK; Benkman, CW (2009). «Выбор партнера на основе ключевого признака экологической производительности». Journal of Evolutionary Biology . 22 (4): 762–769. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01699.x . ISSN 1420-9101. PMID 19320795. S2CID 17884865.
^ Бенкман, Крейг В. (2003). «Дивергентный отбор управляет адаптивной радиацией клестов». Эволюция . 57 (5): 1176–81. doi :10.1554/0014-3820(2003)057[1176:dsdtar]2.0.co;2. ISSN 0014-3820. PMID 12836833. S2CID 422285.
^ Правосудов, Владимир В.; Клейтон, Никола С. (2001-02-22). «Влияние сложных условий добычи пищи на точность поиска тайников у горных синиц-гаичек (Poecile gambeli), запасающих пищу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1465): 363–368. doi :10.1098/rspb.2000.1401. ISSN 0962-8452. PMC 1088615. PMID 11270432 .
^ abc Branch, Carrie L.; Pitera, Angela M.; Kozlovsky, Dovid Y.; Bridge, Eli S.; Pravosudov, Vladimir V. (2019). «Умные — это новая сексуальность: самки горных синиц увеличивают репродуктивные инвестиции при спаривании с самцами с лучшим пространственным познанием». Ecology Letters . 22 (6): 897–903. Bibcode : 2019EcolL..22..897B. doi : 10.1111/ele.13249 . ISSN 1461-0248. PMID 30848044.
^ ab Shohet, AJ; Watt, PJ (октябрь 2009 г.). «Самки гуппи Poecilia reticulata предпочитают самцов, которые могут быстро учиться». Journal of Fish Biology . 75 (6): 1323–1330. Bibcode :2009JFBio..75.1323S. doi :10.1111/j.1095-8649.2009.02366.x. ISSN 0022-1112. PMID 20738617.
^ abc Spritzer, Mark D.; Meikle, Douglas B.; Solomon, Nancy G. (2005-05-01). «Выбор самки на основе пространственной способности самца и агрессивности среди луговых полевок». Animal Behaviour . 69 (5): 1121–1130. doi :10.1016/j.anbehav.2004.06.033. ISSN 0003-3472. S2CID 53190570.
^ Моррис, Ричард GM (2014-12-11), «Водный лабиринт», Книга лабиринта , Neuromethods, т. 94, Springer New York, стр. 73–92, doi :10.1007/978-1-4939-2159-1_3, ISBN978-1-4939-2158-4
^ Jacobs, LF; Gaulin, SJ; Sherry, DF; Hoffman, GE (1990-08-01). «Эволюция пространственного познания: зависящие от пола закономерности пространственного поведения предсказывают размер гиппокампа». Труды Национальной академии наук . 87 (16): 6349–6352. Bibcode : 1990PNAS...87.6349J. doi : 10.1073/pnas.87.16.6349 . ISSN 0027-8424. PMC 54531. PMID 2201026 .
^ Кэтчпол, Клайв К. (1996-09-01). «Песня и выбор самки: хорошие гены и большой мозг?». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (9): 358–360. doi :10.1016/0169-5347(96)30042-6. ISSN 0169-5347. PMID 21237878.
^ Андерсон, Ринди К.; Сирси, Уильям А.; Питерс, Сьюзан; Хьюз, Мелисса; Дюбуа, Адриенн Л.; Новицки, Стивен (2017-03-01). «Изучение песен и когнитивные способности не всегда связаны у певчих птиц». Animal Cognition . 20 (2): 309–320. doi :10.1007/s10071-016-1053-7. ISSN 1435-9456. PMID 27844219. S2CID 7632795.
^ "Всегда ли умные певчие птицы получают девушку? Исследование проверяет связь между познавательными способностями, сексуальностью и способностью самцов певчих птиц петь серенады". ScienceDaily . Получено 2020-01-30 .
^ Гриффин, Андреа С.; Гийетт, Лорен М.; Хили, Сьюзан Д. (2015-04-01). «Познание и личность: анализ новой области». Trends in Ecology & Evolution . 30 (4): 207–214. doi :10.1016/j.tree.2015.01.012. ISSN 0169-5347. PMID 25736691.