Вычислительная нейронаука (также известная как теоретическая нейронаука или математическая нейронаука ) — это раздел нейронауки , который использует математику , информатику , теоретический анализ и абстракции мозга для понимания принципов, управляющих развитием , структурой , физиологией и когнитивными способностями нервной системы . [1] [2] [3] [4]
Вычислительная нейронаука использует вычислительное моделирование [5] для проверки и решения математических моделей, и поэтому может рассматриваться как подобласть теоретической нейронауки; однако эти две области часто являются синонимами. [6] Термин «математическая нейронаука» также иногда используется, чтобы подчеркнуть количественную природу этой области. [7]
Вычислительная нейронаука фокусируется на описании биологически правдоподобных нейронов (и нейронных систем ), их физиологии и динамики, и поэтому она напрямую не связана с биологически нереалистичными моделями, используемыми в коннекционизме , теории управления , кибернетике , количественной психологии , машинном обучении , искусственных нейронных сетях , искусственном интеллекте и теории вычислительного обучения ; [8] [9] [10] хотя существует взаимное вдохновение и иногда нет строгих границ между областями, [11] [12] [13] с абстракцией модели в вычислительной нейронауке в зависимости от области исследования и детализации, на которой анализируются биологические объекты.
Модели в теоретической нейронауке нацелены на то, чтобы охватить основные характеристики биологической системы в нескольких пространственно-временных масштабах, от мембранных токов и химической связи через сетевые колебания , столбчатую и топографическую архитектуру, ядра, вплоть до психологических способностей, таких как память, обучение и поведение. Эти вычислительные модели формируют гипотезы, которые могут быть напрямую проверены биологическими или психологическими экспериментами.
Термин «вычислительная нейронаука» был введен Эриком Л. Шварцем , который организовал конференцию, состоявшуюся в 1985 году в Кармеле, Калифорния , по просьбе Фонда развития систем, чтобы предоставить сводку текущего состояния области, которая до этого момента упоминалась под разными названиями, такими как нейронное моделирование, теория мозга и нейронные сети. Труды этой встречи по определению были опубликованы в 1990 году в виде книги « Вычислительная нейронаука» . [14] Первая из ежегодных открытых международных встреч, посвященных вычислительной нейронауке, была организована Джеймсом М. Бауэром и Джоном Миллером в Сан-Франциско, Калифорния, в 1989 году. [15] Первая аспирантская образовательная программа по вычислительной нейронауке была организована как программа Ph.D. «Вычислительные и нейронные системы» в Калифорнийском технологическом институте в 1985 году.
Ранние исторические корни этой области [16] можно проследить до работ таких людей, как Луи Лапик , Ходжкин и Хаксли , Хьюбел и Визель , а также Дэвид Марр . Лапик представил интеграционно-активируемую модель нейрона в основополагающей статье, опубликованной в 1907 году [17] , модель, которая до сих пор популярна для исследований искусственных нейронных сетей из-за своей простоты (см. недавний обзор [18] ).
Примерно 40 лет спустя Ходжкин и Хаксли разработали зажим напряжения и создали первую биофизическую модель потенциала действия . Хьюбел и Визель обнаружили, что нейроны в первичной зрительной коре , первой корковой области, обрабатывающей информацию, поступающую от сетчатки , имеют ориентированные рецептивные поля и организованы в столбцы. [19] Работа Дэвида Марра была сосредоточена на взаимодействиях между нейронами, предлагая вычислительные подходы к изучению того, как функциональные группы нейронов в гиппокампе и неокортексе взаимодействуют, хранят, обрабатывают и передают информацию. Вычислительное моделирование биофизически реалистичных нейронов и дендритов началось с работы Вилфрида Ралла , с первой многокомпонентной модели с использованием теории кабеля .
Исследования в области вычислительной нейронауки можно грубо разделить на несколько направлений. Большинство вычислительных нейронауков тесно сотрудничают с экспериментаторами в анализе новых данных и синтезе новых моделей биологических явлений.
Даже один нейрон имеет сложные биофизические характеристики и может выполнять вычисления (например, [20] ). Первоначальная модель Ходжкина и Хаксли использовала только два тока, чувствительных к напряжению (ионные каналы, чувствительные к напряжению, представляют собой молекулы гликопротеина, которые простираются через липидный бислой, позволяя ионам проходить при определенных условиях через аксолемму), быстродействующий натрий и выпрямляющий внутрь калий. Хотя она успешно предсказывала время и качественные характеристики потенциала действия, она, тем не менее, не смогла предсказать ряд важных характеристик, таких как адаптация и шунтирование . Ученые теперь считают, что существует большое разнообразие токов, чувствительных к напряжению, и последствия различной динамики, модуляций и чувствительности этих токов являются важной темой вычислительной нейронауки. [21]
Вычислительные функции сложных дендритов также интенсивно исследуются. Существует большой объем литературы о том, как различные токи взаимодействуют с геометрическими свойствами нейронов. [22]
Существует множество программных пакетов, таких как GENESIS и NEURON , которые позволяют быстро и систематически моделировать реалистичные нейроны in silico . Blue Brain , проект, основанный Генри Маркрамом из Федеральной политехнической школы Лозанны , направлен на создание биофизически подробной симуляции кортикального столба на суперкомпьютере Blue Gene .
Моделирование богатства биофизических свойств в масштабе одного нейрона может предоставить механизмы, которые служат строительными блоками для динамики сети. [23] Однако подробные описания нейронов являются вычислительно затратными, и эта вычислительная стоимость может ограничить стремление к реалистичным сетевым исследованиям, где необходимо моделировать множество нейронов. В результате исследователи, которые изучают большие нейронные цепи, обычно представляют каждый нейрон и синапс с помощью искусственно простой модели, игнорируя большую часть биологических деталей. Следовательно, существует стремление создавать упрощенные модели нейронов, которые могут сохранять значительную биологическую точность при низких вычислительных издержках. Были разработаны алгоритмы для создания точных, более быстрых, упрощенных суррогатных моделей нейронов из вычислительно затратных, подробных моделей нейронов. [24]
Глиальные клетки принимают значительное участие в регуляции нейронной активности как на клеточном, так и на сетевом уровне. Моделирование этого взаимодействия позволяет прояснить цикл калия , [25] [26] столь важный для поддержания гомеостаза и предотвращения эпилептических припадков. Моделирование раскрывает роль глиальных выступов, которые могут проникать в некоторых случаях в синаптическую щель, чтобы вмешиваться в синаптическую передачу и таким образом контролировать синаптическую связь. [27]
Вычислительная нейронаука стремится ответить на широкий спектр вопросов, в том числе: Как формируются аксоны и дендриты в процессе развития? Как аксоны узнают, куда нацеливаться и как достичь этих целей? Как нейроны мигрируют в нужное положение в центральной и периферической системах? Как формируются синапсы? Из молекулярной биологии мы знаем , что различные части нервной системы выделяют различные химические сигналы, от факторов роста до гормонов , которые модулируют и влияют на рост и развитие функциональных связей между нейронами.
Теоретические исследования формирования и паттернирования синаптических связей и морфологии все еще находятся в зачаточном состоянии. Одна из гипотез, которая недавно привлекла некоторое внимание, — это гипотеза минимальной проводки , которая постулирует, что формирование аксонов и дендритов эффективно минимизирует распределение ресурсов, сохраняя при этом максимальное хранение информации. [28]
Ранние модели сенсорной обработки, понятые в рамках теоретической структуры, приписываются Горацию Барлоу . Несколько похоже на гипотезу минимальной проводки, описанную в предыдущем разделе, Барлоу понимал обработку ранних сенсорных систем как форму эффективного кодирования , где нейроны кодировали информацию, которая минимизировала количество спайков. Экспериментальные и вычислительные работы с тех пор подтвердили эту гипотезу в той или иной форме. Для примера визуальной обработки эффективное кодирование проявляется в формах эффективного пространственного кодирования, цветового кодирования, временного/движущегося кодирования, стереокодирования и их комбинаций. [29]
Далее по зрительному пути даже эффективно закодированная визуальная информация оказывается слишком большой для пропускной способности информационного узкого места, визуального узкого места внимания. [30] Последующая теория, гипотеза заметности V1 (V1SH) , была разработана на основе экзогенного выбора вниманием части визуального входа для дальнейшей обработки, руководствуясь картой заметности снизу вверх в первичной зрительной коре. [31]
Текущие исследования в области сенсорной обработки разделены на биофизическое моделирование различных подсистем и более теоретическое моделирование восприятия. Текущие модели восприятия предполагают, что мозг выполняет некоторую форму байесовского вывода и интеграции различной сенсорной информации при формировании нашего восприятия физического мира. [32] [33]
Было разработано множество моделей того, как мозг управляет движением. Это включает в себя модели обработки в мозге, такие как роль мозжечка в исправлении ошибок, обучение навыкам в двигательной коре и базальных ганглиях или контроль вестибулоокулярного рефлекса. Это также включает в себя множество нормативных моделей, таких как модели байесовского или оптимального контроля, которые построены на идее, что мозг эффективно решает свои проблемы.
Более ранние модели памяти в первую очередь основывались на постулатах обучения Хебба . Биологически релевантные модели, такие как сеть Хопфилда, были разработаны для рассмотрения свойств ассоциативного (также известного как «адресуемый по содержанию») стиля памяти, который встречается в биологических системах. Эти попытки в первую очередь фокусируются на формировании средне- и долговременной памяти , локализующейся в гиппокампе .
Одной из основных проблем нейрофизиологической памяти является то, как она поддерживается и изменяется в различных временных масштабах. Нестабильные синапсы легко тренировать, но они также подвержены стохастическим нарушениям. Стабильные синапсы не так легко забывают, но их также сложнее консолидировать. Вероятно, что вычислительные инструменты внесут большой вклад в наше понимание того, как функционируют и изменяются синапсы в зависимости от внешнего стимула в ближайшие десятилетия.
Биологические нейроны соединены друг с другом сложным, повторяющимся образом. Эти соединения, в отличие от большинства искусственных нейронных сетей , разрежены и обычно специфичны. Неизвестно, как информация передается через такие редко связанные сети, хотя определенные области мозга, такие как зрительная кора , изучены в некоторых деталях. [34] Также неизвестно, каковы вычислительные функции этих конкретных моделей соединений, если таковые имеются.
Взаимодействия нейронов в небольшой сети часто можно свести к простым моделям, таким как модель Изинга . Статистическая механика таких простых систем хорошо охарактеризована теоретически. Некоторые недавние данные свидетельствуют о том, что динамика произвольных нейронных сетей может быть сведена к парным взаимодействиям. [35] Однако неизвестно, придает ли такая описательная динамика какую-либо важную вычислительную функцию. С появлением двухфотонной микроскопии и визуализации кальция у нас теперь есть мощные экспериментальные методы, с помощью которых можно проверить новые теории относительно нейронных сетей.
В некоторых случаях сложные взаимодействия между тормозными и возбуждающими нейронами можно упростить с помощью теории среднего поля , которая приводит к популяционной модели нейронных сетей. [36] В то время как многие нейротеоретики предпочитают такие модели с уменьшенной сложностью, другие утверждают, что раскрытие структурно-функциональных отношений зависит от включения как можно большего количества нейронной и сетевой структуры. Модели этого типа обычно строятся на больших платформах моделирования, таких как GENESIS или NEURON. Были предприняты некоторые попытки предоставить унифицированные методы, которые соединяют и интегрируют эти уровни сложности. [37]
Визуальное внимание можно описать как набор механизмов, которые ограничивают некоторую обработку подмножеством входящих стимулов. [38] Механизмы внимания формируют то, что мы видим, и то, на что мы можем воздействовать. Они позволяют осуществлять одновременный выбор некоторой (предпочтительно релевантной) информации и подавление другой информации. Для того чтобы иметь более конкретную спецификацию механизма, лежащего в основе визуального внимания и связывания признаков, был предложен ряд вычислительных моделей, направленных на объяснение психофизических результатов. В целом, все модели постулируют существование карты заметности или приоритета для регистрации потенциально интересных областей сетчаточного ввода и механизма пропускания для уменьшения количества входящей визуальной информации, так что ограниченные вычислительные ресурсы мозга могут с ней справиться. [39] Примером теории, которая широко тестируется поведенчески и физиологически, является гипотеза заметности V1 , согласно которой в первичной зрительной коре создается восходящая карта заметности для экзогенного управления вниманием. [31] Вычислительная нейронаука обеспечивает математическую основу для изучения механизмов, участвующих в работе мозга, и позволяет полностью моделировать и прогнозировать нейропсихологические синдромы.
Вычислительное моделирование высших когнитивных функций началось только недавно [ когда? ] . Экспериментальные данные получены в основном из единичной записи у приматов . Лобная доля и теменная доля функционируют как интеграторы информации от множественных сенсорных модальностей. Существуют некоторые предварительные идеи относительно того, как простые взаимно ингибирующие функциональные контуры в этих областях могут выполнять биологически значимые вычисления. [40]
Мозг , кажется, способен различать и адаптироваться особенно хорошо в определенных контекстах. Например, люди, кажется, обладают огромной способностью запоминать и распознавать лица . Одна из ключевых целей вычислительной нейронауки — проанализировать, как биологические системы эффективно выполняют эти сложные вычисления, и потенциально воспроизвести эти процессы при создании интеллектуальных машин.
Крупномасштабные организационные принципы мозга освещаются многими областями, включая биологию, психологию и клиническую практику. Интегративная нейронаука пытается консолидировать эти наблюдения посредством унифицированных описательных моделей и баз данных поведенческих измерений и записей. Они являются основой для некоторого количественного моделирования крупномасштабной мозговой активности. [41]
Вычислительно-репрезентативное понимание разума ( CRUM ) — это еще одна попытка моделирования человеческого познания посредством имитации таких процессов, как приобретенные системы на основе правил при принятии решений и манипулирование визуальными представлениями при принятии решений.
Одной из конечных целей психологии/нейронауки является возможность объяснить повседневный опыт сознательной жизни. Фрэнсис Крик , Джулио Тонони и Кристоф Кох предприняли некоторые попытки сформулировать последовательные рамки для будущей работы в области нейронных коррелятов сознания (NCC), хотя большая часть работы в этой области остается спекулятивной. [42]
Вычислительная клиническая нейронаука — это область, которая объединяет экспертов в области нейронауки, неврологии , психиатрии , наук о принятии решений и вычислительного моделирования для количественного определения и исследования проблем неврологических и психиатрических заболеваний , а также для обучения ученых и врачей, желающих применять эти модели для диагностики и лечения. [43] [44]
Предиктивная вычислительная нейронаука — это новая область, которая объединяет обработку сигналов, нейронауку, клинические данные и машинное обучение для прогнозирования мозга во время комы [45] или анестезии. [46] Например, можно предсказать глубокие состояния мозга с помощью сигнала ЭЭГ. Эти состояния можно использовать для прогнозирования гипнотической концентрации, которую следует назначить пациенту.
Вычислительная психиатрия — это новая развивающаяся область, которая объединяет экспертов в области машинного обучения , нейронауки , неврологии , психиатрии и психологии для обеспечения понимания психических расстройств. [47] [48] [49]
Нейроморфный компьютер/чип — это любое устройство, которое использует физические искусственные нейроны (сделанные из кремния) для выполнения вычислений (см.: нейроморфные вычисления , физическая нейронная сеть ). Одним из преимуществ использования физической модели компьютера, такой как эта, является то, что она берет на себя вычислительную нагрузку процессора (в том смысле, что структурные и некоторые функциональные элементы не нужно программировать, поскольку они находятся в аппаратном обеспечении). В последнее время [50] нейроморфная технология использовалась для создания суперкомпьютеров, которые используются в международном сотрудничестве в области нейронауки. Примерами являются суперкомпьютер SpiNNaker проекта Human Brain и компьютер BrainScaleS. [51]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)