stringtranslate.com

Генетически модифицированный томат

Физиолог растений Афанасиос Теологис с томатами, содержащими биоинженерный ген ACC-синтазы

Генетически модифицированный томат , или трансгенный томат , — это томат , гены которого были изменены с помощью генной инженерии . Первым пробным генетически модифицированным продуктом питания был томат, модифицированный для более длительного срока хранения ( Flavr Savr ), который появился на рынке в течение короткого времени, начиная с 21 мая 1994 года. [1] Первый томат для непосредственного потребления был одобрен в Японии в 2021 году. [2] Основная работа сосредоточена на разработке томатов с новыми характеристиками , такими как повышенная устойчивость к вредителям или экологическим стрессам . [3] Другие проекты направлены на обогащение томатов веществами, которые могут принести пользу здоровью или быть более питательными . Помимо стремления к производству новых культур, ученые производят генетически модифицированные томаты, чтобы понять функцию генов, естественным образом присутствующих в томатах.

Методы генной инженерии, опосредованные Agrobacterium, были разработаны в конце 1980-х годов, что позволило успешно переносить генетический материал в ядерный геном томатов. [4] Генетический материал также может быть вставлен в хлоропласты и хромопласты пластомов томатной клеткис использованием биолистики . Томаты были первой продовольственной культурой со съедобными плодами, где это было возможно. [5]

Примеры

Задержка созревания

Помидоры использовались в качестве модельного организма для изучения созревания плодов климактерического периода . Чтобы понять механизмы, задействованные в процессе созревания, ученые генетически модифицировали помидоры. [6]

В 1994 году Flavr Savr стал первым коммерчески выращенным генетически модифицированным продуктом питания, получившим лицензию на употребление в пищу человеком. Вторая копия гена томата полигалактуроназы была вставлена ​​в геном томата в антисмысловом направлении. [7] Фермент полигалактуроназы разрушает пектин , компонент клеточной стенки томата , заставляя плод размягчаться. Когда экспрессируется антисмысловой ген, он мешает производству фермента полигалактуроназы, задерживая процесс созревания. Flavr Savr не достиг коммерческого успеха и был снят с рынка в 1997 году. Похожая технология, но с использованием укороченной версии гена полигалактуроназы, использовалась для изготовления томатной пасты . [8]

DNA Plant Technology (DNAP), Agritope и Monsanto разработали томаты, которые задерживали созревание, предотвращая выработку этилена [8] , гормона , который запускает созревание плодов. [9] Все три томата подавляли выработку этилена, уменьшая количество 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC), предшественника этилена. Помидор DNAP, названный Endless Summer, вставил укороченную версию гена синтазы ACC в томат, которая мешала эндогенной синтазе ACC . [8] Помидор Monsanto был спроектирован с геном дезаминазы ACC из почвенной бактерии Pseudomonas chlororaphis , который снижал уровень этилена, расщепляя ACC. [10] Agritope представила ген, кодирующий S-аденозилметионингидролазу (SAMase), полученный из бактериофага E. coli T3, который снизил уровень S-аденозилметионина, предшественника ACC. [11] Endless Summer в течение короткого времени тестировался на рынке, но патентные аргументы вынудили его отозвать. [12]

Ученые в Индии задержали созревание томатов, подавив два гена, кодирующих ферменты модификации N- гликопротеина , α-маннозидазу и β-DN-ацетилгексозаминидазу. Полученные плоды не были визуально повреждены после хранения при комнатной температуре в течение 45 дней, тогда как немодифицированные томаты сгнили. [13] В Индии, где 30% фруктов портятся до того, как попадают на рынок из-за отсутствия охлаждения и плохой дорожной инфраструктуры, исследователи надеются, что генная инженерия томатов может сократить отходы. [14]

Устойчивость к стрессу окружающей среды

Абиотические стрессы, такие как мороз, засуха и повышенная соленость , являются ограничивающим фактором для роста томатов. [15] Хотя в настоящее время [ когда? ] коммерциализированы генетически модифицированные стрессоустойчивые растения , были исследованы трансгенные подходы. Был разработан ранний томат, содержащий ген антифриза ( afa3 ) из зимней камбалы с целью повышения устойчивости томата к морозу, что стало иконой в первые годы дебатов о генетически модифицированных продуктах питания , особенно в связи с воспринимаемой этической дилеммой объединения генов из разных видов. Этот томат получил прозвище «рыбный томат». [16] Было обнаружено, что белок антифриза подавляет рекристаллизацию льда в крови камбалы, но не оказывал никакого эффекта при экспрессии в трансгенном табаке. [17] Полученный томат никогда не был коммерциализирован, возможно, потому, что трансгенное растение не показало хороших результатов в своей морозостойкости или других агрономических характеристиках. [17] Еще одним неудавшимся холодоустойчивым штаммом является трансгенный штамм E. coli GR: другие успешно создали холодоустойчивый штамм Nicotiana tabacum , вставляя различные ферменты в пластиды , которые, как уже было замечено , были более активны при холодовом стрессе в организме-доноре. Таким образом, Брюггеманн и др. (1999) предположили, что то же самое будет иметь место для переноса глутатионредуктазы E. coli → хлоропласты S. lycopersicum и S. peruvianum . Они сверхэкспрессировали пожертвованный GR – и это дополняло эндогенный GR. Хотя общая активность GR была увеличена, улучшения холодоустойчивости не произошло. [18]

Другие гены из разных видов были вставлены в томат с надеждой повысить их устойчивость к различным факторам окружающей среды. Ген из риса ( Osmyb4 ), который кодирует фактор транскрипции , который, как было показано, повышает устойчивость к холоду и засухе у трансгенных растений Arabidopsis thaliana , был вставлен в томат. Это привело к повышению устойчивости к засухе, но, по-видимому, не оказало никакого влияния на устойчивость к холоду. [19] Сверхэкспрессия вакуолярного антипорта Na + /H + ( AtNHX1 ) из A. thaliana привела к накоплению соли в листьях растений, но не в плодах, и позволила им расти больше в солевых растворах, чем растения дикого типа . [20] [21] Осмотические гены табака , сверхэкспрессированные в томатах, дали растения, которые содержали больше воды, чем растения дикого типа, что повысило устойчивость к засухе и солевому стрессу. [22]

Устойчивость к вредителям

Инсектицидный токсин из бактерии Bacillus thuringiensis был введен в растение томата. [23] При полевых испытаниях они показали устойчивость к табачному бражнику ( Manduca sexta ), томатному плодовому червю ( Heliothis zea ), томатной острице ( Keiferia lycopersicella ) и томатному сверлильщику ( Helicoverpa armigera ). [24] [25] 91-дневное испытание кормления на крысах не выявило никаких побочных эффектов, [26] но томат Bt никогда не был коммерциализирован. Помидоры, устойчивые к галловой нематоде, были созданы путем вставки гена ингибитора цистеиновой протеиназы из таро . [27] Химически синтезированный ген цекропина B , обычно встречающийся у гигантского шелкопряда ( Hyalophora cecropia ), был введен в растения томата, и исследования in vivo показали значительную устойчивость к бактериальному увяданию и бактериальной пятнистости . [28] Когда белки клеточной стенки, полигалактуроназа и экспансин не вырабатываются в плодах, они менее восприимчивы к грибку Botrytis cinerea, чем обычные томаты. [29] [30] Устойчивые к вредителям томаты могут уменьшить экологический след производства томатов и в то же время увеличить доход фермерского хозяйства. [31]

Улучшение питания

Помидоры были изменены в попытках добавить питательную ценность. В 2000 году концентрация провитамина А была увеличена путем добавления бактериального гена, кодирующего фитоендесатуразу , хотя общее количество каротиноидов осталось прежним. [32] Исследователи в то время признали, что у него нет перспектив выращивания в коммерческих целях из-за анти-ГМ климата. Сью Мейер из группы давления Genewatch сказала The Independent , что, по ее мнению, «если вы измените базовую биохимию, вы можете изменить уровни других питательных веществ, очень важных для здоровья». [33] Совсем недавно ученые создали синие помидоры , которые увеличили выработку антоциана , антиоксиданта в помидорах несколькими способами. Одна группа добавила фактор транскрипции для выработки антоциана из Arabidopsis thaliana [34] , тогда как другая использовала факторы транскрипции из львиного зева ( Antirrhinum ). [35] Когда использовались гены львиного зева, плоды имели схожую концентрацию антоциана с ежевикой и черникой . [36] Изобретатели ГМО-помидора синего цвета с использованием генов львиного зева Джонатан Джонс и Кэти Мартин из Центра Джона Иннеса основали компанию Norfolk Plant Sciences [37] для коммерциализации синего помидора. Они объединились с канадской компанией New Energy Farms, чтобы вырастить большой урожай синих помидоров, из которых можно было бы сделать сок для клинических испытаний на пути к получению одобрения регулирующих органов. [38] [39]

Другая группа попыталась увеличить уровень изофлавона , известного своими потенциальными свойствами профилактики рака, путем введения соевой изофлавонсинтазы в томаты. [40]

В 2021 году японская компания Sanatech Seed выпустила сорт томатов Sicilian Rouge High GABA с повышенным уровнем ГАМК . [2]

Улучшенный вкус

Когда гераниолсинтаза из лимонного базилика ( Ocimum basilicum ) была экспрессирована в плодах томата под действием специфичного для фруктов промоутера, 60% неподготовленных дегустаторов предпочли вкус и запах трансгенных томатов. Плоды содержали около половины количества ликопина . [41]

Вакцина

Помидоры (наряду с картофелем , бананами и другими растениями) исследуются в качестве средств доставки съедобных вакцин . Клинические испытания проводились на мышах с использованием томатов, экспрессирующих антитела или белки, которые стимулируют выработку антител, нацеленных на норовирус , гепатит В , бешенство , ВИЧ , сибирскую язву и респираторно-синцитиальный вирус . [42] Корейские ученые изучают возможность использования томатов для экспрессии вакцины против болезни Альцгеймера . [43] Хилари Копровски , которая участвовала в разработке вакцины против полиомиелита , возглавила группу исследователей по разработке томата, экспрессирующего рекомбинантную вакцину против атипичной пневмонии . [44]

Фундаментальные исследования

Помидоры используются в качестве модельного организма в научных исследованиях, и они часто генетически модифицированы для дальнейшего понимания конкретных процессов. Помидоры использовались в качестве модели в клонировании на основе карт , где трансгенные растения должны быть созданы, чтобы доказать, что ген был успешно изолирован. [45] Растительный пептидный гормон , системин , был впервые обнаружен в растениях томата, и генетическая модификация использовалась для демонстрации его функции путем добавления антисмысловых генов для подавления нативного гена или путем добавления дополнительных копий нативного гена. [46] [47]

Ссылки

  1. ^ Мартино, Б., «Первые фрукты», McGraw Hill Book Co., стр. 191
  2. ^ ab "Sanatech Seed запускает первый в мире ГМ-томат". www.fruitnet.com . Получено 22.03.2021 .
  3. ^ Новицки, Марцин и др. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов», Трансляционная геномика для селекции сельскохозяйственных культур , стр. 241–265, doi :10.1002/9781118728475.ch13, ISBN 9781118728475, S2CID  83142160
  4. ^ Йерун СК ван Рукель, Бриджит Дамм, Лео С. Мельчерс и Андре Хукема (1993). «Факторы, влияющие на частоту трансформации томата ( Lycopersicon esculentum )». Отчеты о растительных клетках . 12 (11): 644–647. дои : 10.1007/bf00232816. PMID  24201880. S2CID  37463613.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Ruf, S.; Hermann, M.; Berger, I.; Carrer, H.; Bock, R. (2001). «Стабильная генетическая трансформация пластид томата и экспрессия чужеродного белка в плодах». Nature Biotechnology . 19 (9): 870–875. doi :10.1038/nbt0901-870. PMID  11533648. S2CID  39724384.
  6. ^ Александр, Л.; Грирсон, Д. (октябрь 2002 г.). «Биосинтез этилена и его действие в томате: модель климактерического созревания плодов». Журнал экспериментальной ботаники . 53 (377): 2039–55. doi : 10.1093/jxb/erf072 . PMID  12324528.
  7. ^ Redenbalpolollollonneau, Matthew Kramer, Ray Sheehy, Rick Sanders, Cathy Houck и Don Emlay (1992). Оценка безопасности генетически модифицированных фруктов и овощей: исследование томата Flavr Savr . CRC Press. стр. 288.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ abc Center for Environmental Risk Assessment. "База данных ГМ-культур: Событие 1345-4". Международный институт наук о жизни. Архивировано из оригинала 29 мая 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  9. ^ Марсия Вуд (июль 1995 г.). «Биоинженерные томаты имеют великолепный вкус». Журнал сельскохозяйственных исследований . Архивировано из оригинала 19.11.2012 . Получено 20.08.2010 .
  10. ^ HJ Klee; MB Hayford; KA Kretzmer; GF Barry; GM Kishore (1991). «Контроль синтеза этилена путем экспрессии бактериального фермента в трансгенных растениях томата». The Plant Cell . 3 (11): 1187–1193. CiteSeerX 10.1.1.486.7205 . doi :10.2307/3869226. JSTOR  3869226. PMC 160085 . PMID  1821764.  
  11. ^ Good, X.; Kellogg, JA; Wagoner, W.; Langhoff, D.; Matsumura, W.; Bestwick, RK (1994). «Снижение синтеза этилена трансгенными томатами, экспрессирующими S-аденозилметионингидролазу». Plant Molecular Biology . 26 (3): 781–790. doi :10.1007/BF00028848. PMID  7999994. S2CID  12598469.
  12. ^ Крейг Фройденрих; Дора Барлаз; Джейн Гарднер (2009). AP Environmental Science. Kaplen inc. стр. 189–190. ISBN 978-1-4277-9816-9.[ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Мели, В.; Гош, С.; Прабха, Т.; Чакраборти, Н.; Чакраборти, С.; Датта, А. (2010). «Увеличение срока годности фруктов путем подавления ферментов обработки N-гликанов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2413–2418. Bibcode : 2010PNAS..107.2413M. doi : 10.1073/pnas.0909329107 . PMC 2823905. PMID  20133661 . 
  14. ^ Банкомб, Эндрю (2010-02-09). "Новый деликатес Индии: 45-дневный помидор - Азия, мир". The Independent . Лондон . Получено 2010-08-21 .
  15. ^ Фулад, MR (2007). «Текущее состояние селекции томатов на устойчивость к соли и засухе». Достижения в молекулярной селекции в направлении засухоустойчивых и устойчивых к соли культур . стр. 669–700. doi :10.1007/978-1-4020-5578-2_27. ISBN 978-1-4020-5577-5.
  16. ^ Макчуген, Алан (2000). Корзинка для пикника Пандоры. Oxford University Press, Великобритания. ISBN 978-0-19-850674-4.
  17. ^ ab Lemaux, P. (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (часть I)». Annual Review of Plant Biology . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID  18284373.
  18. ^ Иба, Ко (2002). «Акклиматическая реакция на температурный стресс у высших растений: подходы генной инженерии для обеспечения температурной толерантности». Ежегодный обзор биологии растений . 53 (1). Ежегодные обзоры : 225–245. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100201.160729. ISSN  1543-5008. PMID  12221974.
  19. ^ Ваннини, К.; Кампа, М.; Ирити, М.; Дженга, А.; Фаоро, Ф.; Карравьери, С.; Ротино, Г. Л.; Россони, М.; Спинарди, А.; Бракале, М. (2007). «Оценка трансгенных растений томата, эктопически экспрессирующих ген риса Osmyb4». Plant Science . 173 (2): 231–239. doi :10.1016/j.plantsci.2007.05.007.
  20. ^ Чжан, Х. Х.; Блюмвальд, Э. (2001). «Трансгенные солеустойчивые растения томата накапливают соль в листве, но не в плодах». Nature Biotechnology . 19 (8): 765–768. doi :10.1038/90824. PMID  11479571. S2CID  1940765.
  21. ^ "Гено-модифицированный томат процветает на соленых почвах - 31 июля 2001 г.". New Scientist . Получено 2010-08-23 .
  22. ^ Goel, D.; Singh, AK; Yadav, V.; Babbar, SB; Bansal, KC (2010). «Сверхэкспрессия гена осмотина придает трансгенным томатам ( Solanum lycopersicum L.) устойчивость к солям и засухе». Protoplasma . 245 (1–4): 133–141. doi :10.1007/s00709-010-0158-0. PMID  20467880. S2CID  21089935.
  23. ^ Фишхофф, ДА; Боудиш, КС; Перлак, ФДж; Марроне, ПГ; Маккормик, СМ; Нидермейер, ДЖ; Дин, ДА; Кусано-Кретцмер, К.; Майер, ЭДж; Рочестер, ДЭ; Роджерс, СГ; Фрейли, РТ (1987). "Трансгенные растения томатов, устойчивые к насекомым". Био/Технология . 5 (8): 807–813. doi :10.1038/nbt0887-807. S2CID  42628662.
  24. ^ Delannay, X.; Lavallee, BJ; Proksch, RK; Fuchs, RL; Sims, SR; Greenplate, JT; Marrone, PG; Dodson, RB; Augustine, JJ; Layton, JG; Fischhoff, DA (1989). "Полевые характеристики трансгенных растений томата, экспрессирующих белок контроля насекомых Bacillus Thuringiensis Var. Kurstaki". Nature Biotechnology . 7 (12): 1265–1269. doi :10.1038/nbt1289-1265. S2CID  41557045.
  25. ^ Кумар, Х.; Кумар, В. (2004). «Томаты, экспрессирующие инсектицидный белок Cry1A(b) из Bacillus thuringiensis, защищены от повреждения томатным плодожоркой Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) в лаборатории, теплице и поле». Защита растений . 23 (2): 135–139. doi :10.1016/j.cropro.2003.08.006.
  26. ^ Noteborn, HPJM; Bienenmann-Ploum, ME; Van Den Berg, JHJ; Alink, GM; Zolla, L.; Reynaerts, A.; Pensa, M.; Kuiper, HA (1995). "Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка Bacillus thuringiensis CRYIA(b), экспрессированного в трансгенных томатах". Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка Bacillus thuringiensis CRYIA(b), экспрессированного в трансгенных томатах . Серия симпозиумов ACS. Том 605. стр. 134. doi :10.1021/bk-1995-0605.ch012. ISBN 978-0-8412-3320-1.
  27. ^ Чан, Y.; Янг, A.; Чен, J.; Йе, K.; Чан, M. (2010). «Гетерологичная экспрессия цистатина таро защищает трансгенный томат от заражения Meloidogyne incognita путем вмешательства в определение пола и подавления образования галлов» (PDF) . Plant Cell Reports . 29 (3): 231–238. doi :10.1007/s00299-009-0815-y. PMID  20054551. S2CID  11651958.
  28. ^ Jan, P.; Huang, H.; Chen, H. (2010). «Экспрессия синтезированного гена, кодирующего катионный пептид цекропин B в трансгенных растениях томата, защищает от бактериальных заболеваний». Applied and Environmental Microbiology . 76 (3): 769–775. Bibcode :2010ApEnM..76..769J. doi :10.1128/AEM.00698-09. PMC 2813020 . PMID  19966019. 
  29. ^ "Протеины клеточной стенки плодов помогают грибку превратить помидоры из спелых в гнилые". Science Daily. 31 января 2008 г. Получено 29 августа 2010 г.
  30. ^ Канту, Д.; Висенте, А.; Греве, Л.; Дьюи, Ф.; Беннетт, А.; Лабавич, Дж.; Пауэлл, А. (2008). «Взаимосвязь между разборкой клеточной стенки, созреванием и восприимчивостью плодов к Botrytis cinerea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (3): 859–864. Bibcode : 2008PNAS..105..859C. doi : 10.1073/pnas.0709813105 . PMC 2242701. PMID  18199833 . 
  31. ^ Гроеневельд, Рольф, Эрик Ансинк, Клеменс ван де Виль и Юстус Весселер (2011) Преимущества и издержки биологически содержащихся ГМ-томатов и баклажанов в Италии и Испании. Устойчивость. 2011, 3, 1265-1281
  32. ^ Römer, S.; Fraser, PD; Kiano, JW; Shipton, CA; Misawa, N.; Schuch, W.; Bramley, PM (2000). «Повышение содержания провитамина А в трансгенных растениях томата». Nature Biotechnology . 18 (6): 666–669. doi :10.1038/76523. PMID  10835607. S2CID  11801214.
  33. ^ Коннор, Стив (2000-05-31). "Нет рынка для ГМ-помидоров, которые борются с раком - Наука, Новости". The Independent . Лондон . Получено 2010-08-23 .[ мертвая ссылка ]
  34. ^ Сулуага, ДЛ; Гонзали, С.; Лорети, Э.; Пуччариелло, К.; Дегл'Инноченти, Э.; Гуиди, Л.; Альпи, А.; Перата, П. (2008). «Транскрипционный фактор Arabidopsis thaliana MYB75/PAP1 индуцирует выработку антоцианов в трансгенных растениях томата». Функциональная биология растений . 35 (7): 606–618. дои : 10.1071/FP08021. ПМИД  32688816.
  35. ^ «Фиолетовые томаты, богатые полезными для здоровья антоцианами, выведенные с помощью львиного зева». Sciencedaily.com. 2008-10-27 . Получено 2010-08-21 .
  36. ^ Бутелли, Э.; Титта, Л.; Джорджио, М.; Мок, Х.; Матрос, А.; Петерек, С.; Шилен, Э.; Холл, Р.; Бови, А.; Луо, Дж.; Мартин, К. (2008). «Обогащение плодов томата полезными для здоровья антоцианами путем экспрессии выбранных факторов транскрипции». Nature Biotechnology . 26 (11): 1301–1308. doi :10.1038/nbt.1506. PMID  18953354. S2CID  14895646.
  37. ^ Norfolk Plant Sciences О Norfolk Plant Sciences Архивировано 4 марта 2016 г. на Wayback Machine
  38. ↑ Клайв Куксон для Financial Times. 24 января 2014 г. Фиолетовый томатный сок из канадской ГМ-культуры готовится к испытаниям в Великобритании.
  39. ^ Пресс-релиз Центра Джона Иннеса от 25 января 2014 г.: Небывалый урожай фиолетовых ГМ-томатов. Архивировано 13 августа 2014 г. на Wayback Machine.
  40. ^ Shih, CH; Chen, Y.; Wang, M.; Chu, IK; Lo, C. (2008). «Накопление изофлавона генистина в трансгенных растениях томата, сверхэкспрессирующих ген изофлавонсинтазы сои». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 56 (14): 5655–5661. doi :10.1021/jf800423u. PMID  18540614.
  41. ^ Давидович-Риканати, Р.; Ситрит, Ю.; Тадмор, Ю.; Иидзима, Ю.; Биленко, Н.; Бар, Э.; Кармона, Б.; Фалик, Э.; Дудай, Н.; Саймон, ДЖ.; Пичерски, Э.; Левинсон, Э. (2007). «Обогащение вкуса томатов путем отклонения раннего пластидного терпеноидного пути». Nature Biotechnology . 25 (8): 899–901. doi :10.1038/nbt1312. PMID  17592476. S2CID  17955604.
  42. ^ Гоял, Р.; Рамачандран, Р.; Гоял, П.; Шарма, В. (2007). «Съедобные вакцины: Текущее состояние и будущее». Индийский журнал медицинской микробиологии . 25 (2): 93–102. doi : 10.1016/S0255-0857(21)02165-4 . PMID  17582177.
  43. ^ Youm, J.; Jeon, J.; Kim, H.; Kim, Y.; Ko, K.; Joung, H.; Kim, H. (2008). «Трансгенные томаты, экспрессирующие человеческий бета-амилоид для использования в качестве вакцины против болезни Альцгеймера». Biotechnology Letters . 30 (10): 1839–1845. doi :10.1007/s10529-008-9759-5. PMC 2522325 . PMID  18604480. 
  44. ^ Погребняк, Н.; Головкин, М.; Андрианов, В.; Спицин, С.; Смирнов, Ю.; Эгольф, Р.; Копровски, Х. (2005). «Выработка белка S тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС) в растениях: разработка рекомбинантной вакцины». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (25): 9062–9067. Bibcode : 2005PNAS..102.9062P. doi : 10.1073/pnas.0503760102 . PMC 1157057. PMID  15956182. 
  45. ^ Wing, R.; Zhang, HB; Tanksley, S. (1994). «Клонирование сельскохозяйственных культур на основе карт. Томат как модельная система: I. Генетическое и физическое картирование бесстыковых растений». MGG Molecular & General Genetics . 242 (6): 681–688. doi :10.1007/BF00283423. PMID  7908716. S2CID  22438380.
  46. ^ Orozco-Cardenas, M; McGurl, B; Ryan, CA (сентябрь 1993 г.). «Экспрессия гена антисмыслового просистемина в растениях томата снижает устойчивость к личинкам Manduca sexta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (17): 8273–6. Bibcode : 1993PNAS...90.8273O. doi : 10.1073/pnas.90.17.8273 . PMC 47331. PMID  11607423 . 
  47. ^ МакГерл, Б.; Ороско-Карденас, М.; Пирс, Г.; Райан, КА (октябрь 1994 г.). «Сверхэкспрессия гена просистемина в трансгенных растениях томата генерирует системный сигнал, который конститутивно индуцирует синтез ингибитора протеиназы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9799–802. Bibcode : 1994PNAS...91.9799M. doi : 10.1073/pnas.91.21.9799 . PMC 44904. PMID  7937894 .