stringtranslate.com

Генетическое разнообразие

Графическое изображение типичного кариотипа человека .

Генетическое разнообразие — это общее количество генетических характеристик в генетическом составе вида. Оно широко варьируется, от количества видов до различий внутри видов , и может быть соотнесено с продолжительностью выживания вида. [1] Оно отличается от генетической изменчивости , которая описывает тенденцию генетических характеристик изменяться.

Генетическое разнообразие служит для популяций способом адаптации к изменяющимся условиям. При большем разнообразии более вероятно, что некоторые особи в популяции будут обладать вариациями аллелей , которые подходят для данной среды. Такие особи с большей вероятностью выживут и произведут потомство, несущее этот аллель. Популяция будет существовать еще несколько поколений благодаря успеху этих особей. [2]

Академическая область популяционной генетики включает в себя несколько гипотез и теорий относительно генетического разнообразия. Нейтральная теория эволюции предполагает, что разнообразие является результатом накопления нейтральных замен. Диверсифицирующий отбор — это гипотеза о том, что две субпопуляции вида живут в разных средах, которые отбирают разные аллели в определенном локусе. Это может произойти, например, если вид имеет большой ареал относительно мобильности особей внутри него. Частотно-зависимый отбор — это гипотеза о том, что по мере того, как аллели становятся более распространенными, они становятся более уязвимыми. Это происходит во взаимодействиях хозяина и патогена , когда высокая частота защитного аллеля среди хозяина означает, что патоген с большей вероятностью распространится, если он сможет преодолеть этот аллель .

Внутривидовое разнообразие

Сорта кукурузы в кабинете российского генетика Николая Вавилова

Исследование, проведенное Национальным научным фондом в 2007 году, показало, что генетическое разнообразие (внутривидовое разнообразие) и биоразнообразие зависят друг от друга — то есть, что разнообразие внутри вида необходимо для поддержания разнообразия среди видов, и наоборот. По словам ведущего исследователя в исследовании, доктора Ричарда Ланкау, «если какой-либо один тип удаляется из системы, цикл может нарушиться, и сообщество станет доминировать одним видом». [3] Генотипическое и фенотипическое разнообразие было обнаружено у всех видов на уровне белка , ДНК и организмов ; в природе это разнообразие неслучайно, сильно структурировано и коррелирует с изменением окружающей среды и стрессом . [4]

Взаимозависимость между генетическим и видовым разнообразием является деликатной. Изменения в видовом разнообразии приводят к изменениям в окружающей среде, что приводит к адаптации оставшихся видов. Изменения в генетическом разнообразии, такие как потеря видов, приводят к потере биологического разнообразия . [2] Потеря генетического разнообразия в популяциях домашних животных также изучалась и приписывалась расширению рынков и экономической глобализации . [5] [6]

Нейтральное и адаптивное генетическое разнообразие

Нейтральное генетическое разнообразие состоит из генов , которые не повышают приспособленность и не отвечают за адаптивность. [7] Естественный отбор не действует на эти нейтральные гены. [7] Адаптивное генетическое разнообразие состоит из генов, которые повышают приспособленность и отвечают за адаптивность к изменениям окружающей среды. [7] Адаптивные гены отвечают за экологические, морфологические и поведенческие признаки. [8] Естественный отбор действует на адаптивные гены, что позволяет организмам эволюционировать. [7] Скорость эволюции адаптивных генов выше, чем у нейтральных генов из-за влияния отбора. [8] Однако было сложно идентифицировать аллели для адаптивных генов, и поэтому адаптивное генетическое разнообразие чаще всего измеряется косвенно. [7] Например, наследуемость можно измерить как или адаптивную популяционную дифференциацию можно измерить как . [7] Возможно, адаптивные гены можно идентифицировать с помощью исследований ассоциаций по всему геному , анализируя геномные данные на уровне популяции. [9]

Выявление адаптивного генетического разнообразия важно для сохранения, поскольку адаптивный потенциал вида может определять, выживет ли он или вымрет , особенно в условиях изменения климата . [7] [10] Это усугубляется отсутствием понимания того, коррелирует ли низкое нейтральное генетическое разнообразие с высоким генетическим дрейфом и высокой мутационной нагрузкой . [10] В обзоре текущих исследований Тейшейра и Хубер (2021) обнаружили, что некоторые виды, такие как виды рода Arabidopsis , по-видимому, обладают высоким адаптивным потенциалом, несмотря на общее низкое генетическое разнообразие из-за серьезных узких мест . [10] Следовательно, виды с низким нейтральным генетическим разнообразием могут обладать высоким адаптивным генетическим разнообразием, но поскольку адаптивные гены трудно идентифицировать, измерение общего генетического разнообразия важно для планирования усилий по сохранению, а вид, который испытал быстрое снижение генетического разнообразия, может быть весьма подвержен вымиранию. [10] [9]

Эволюционное значение генетического разнообразия

Приспособление

Изменчивость в генофонде популяций позволяет естественному отбору воздействовать на признаки, которые позволяют популяции адаптироваться к изменяющимся условиям. Отбор за или против признака может происходить при изменении условий окружающей среды, что приводит к увеличению генетического разнообразия (если новая мутация отбирается и поддерживается) или уменьшению генетического разнообразия (если неблагоприятный аллель отбирается против). [11] Следовательно, генетическое разнообразие играет важную роль в выживании и приспособляемости вида. [12] Способность популяции адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды будет зависеть от наличия необходимого генетического разнообразия. [13] [14] Чем больше генетического разнообразия у популяции, тем больше вероятность, что популяция сможет адаптироваться и выжить. И наоборот, уязвимость популяции к изменениям, таким как изменение климата или новые заболевания, будет увеличиваться с уменьшением генетического разнообразия. [15] Например, неспособность коал адаптироваться для борьбы с хламидиозом и ретровирусом коалы (KoRV) была связана с низким генетическим разнообразием коалы. [16] Это низкое генетическое разнообразие также вызывает у генетиков обеспокоенность относительно способности коал адаптироваться к изменению климата и изменениям окружающей среды, вызванным деятельностью человека, в будущем. [16]

Небольшие популяции

Большие популяции с большей вероятностью сохраняют генетический материал и, таким образом, в целом имеют более высокое генетическое разнообразие. [11] Небольшие популяции с большей вероятностью испытывают потерю разнообразия с течением времени по случайности, что является примером генетического дрейфа . Когда аллель (вариант гена) дрейфует к фиксации, другой аллель в том же локусе теряется, что приводит к потере генетического разнообразия. [17] В небольших популяциях более вероятно возникновение инбридинга или спаривания между особями со схожим генетическим составом, что увековечивает более общие аллели до точки фиксации, тем самым уменьшая генетическое разнообразие. [18] Поэтому опасения по поводу генетического разнообразия особенно важны для крупных млекопитающих из-за их небольшого размера популяции и высокого уровня антропогенных эффектов популяции. [16]

Генетическое бутылочное горлышко может возникнуть, когда популяция проходит через период низкой численности особей, что приводит к быстрому снижению генетического разнообразия. Даже при увеличении размера популяции генетическое разнообразие часто остается низким, если весь вид начинался с небольшой популяции, поскольку полезные мутации (см. ниже) редки, а генофонд ограничен небольшой исходной популяцией. [19] Это важное соображение в области генетики сохранения при работе над спасенной популяцией или видом, которые являются генетически здоровыми.

Мутация

Случайные мутации последовательно генерируют генетическую изменчивость . [11] Мутация увеличит генетическое разнообразие в краткосрочной перспективе, поскольку новый ген вводится в генофонд. Однако, устойчивость этого гена зависит от дрейфа и отбора (см. выше). Большинство новых мутаций либо оказывают нейтральное, либо отрицательное влияние на приспособленность, в то время как некоторые оказывают положительное влияние. [11] Полезная мутация с большей вероятностью сохранится и, таким образом, будет иметь долгосрочное положительное влияние на генетическое разнообразие. Скорости мутаций различаются по геному, и более крупные популяции имеют более высокие скорости мутаций. [11] В более мелких популяциях мутация с меньшей вероятностью сохранится, поскольку с большей вероятностью будет устранена дрейфом. [11]

Поток генов

Поток генов , часто миграционный, представляет собой перемещение генетического материала (например, пыльцой на ветру или миграцией птиц). Поток генов может привнести новые аллели в популяцию. Эти аллели могут быть интегрированы в популяцию, тем самым увеличивая генетическое разнообразие. [20]

Например, мутация устойчивости к инсектицидам возникла у африканских комаров Anopheles gambiae . Миграция некоторых комаров A. gambiae в популяцию комаров Anopheles coluzziin привела к переносу полезного гена устойчивости от одного вида к другому. Генетическое разнообразие было увеличено у A. gambiae за счет мутации, а у A. coluzziin — за счет потока генов. [21]

В сельском хозяйстве

В посевах

Когда люди изначально начали заниматься сельским хозяйством, они использовали селективное разведение , чтобы передать желаемые черты культур, исключив нежелательные. Селективное разведение приводит к монокультурам : целым фермам почти генетически идентичных растений. Небольшое или отсутствующее генетическое разнообразие делает культуры чрезвычайно восприимчивыми к широко распространенным болезням; бактерии постоянно морфируются и изменяются, и когда болезнетворная бактерия изменяется, чтобы атаковать определенную генетическую вариацию, она может легко уничтожить огромное количество видов. Если генетическая вариация, которую бактерия лучше всего атакует, окажется той, которую люди селективно вывели для использования в сборе урожая, весь урожай будет уничтожен. [22]

Великий голод девятнадцатого века в Ирландии был частично вызван отсутствием биоразнообразия. Поскольку новые растения картофеля появляются не в результате размножения, а из частей родительского растения, генетическое разнообразие не развивается, и весь урожай по сути является клоном одного картофеля, он особенно восприимчив к эпидемии. В 1840-х годах большая часть населения Ирландии зависела от картофеля в качестве пищи. Они сажали именно сорт картофеля «lumper», который был восприимчив к вызывающему гниение оомицету под названием Phytophthora infestans . [23] Грибок уничтожил большую часть урожая картофеля и оставил один миллион человек умирать от голода.

Генетическое разнообразие в сельском хозяйстве связано не только с болезнями, но и с травоядными . Аналогично приведенному выше примеру, монокультурное сельское хозяйство выбирает признаки, которые являются однородными по всему участку. Если этот генотип восприимчив к определенным травоядным, это может привести к потере значительной части урожая. [24] [25] Один из способов, которым фермеры обходят это, — это совмещение культур . Высаживая ряды неродственных или генетически различных культур в качестве барьеров между травоядными и их предпочтительным растением-хозяином, фермер эффективно снижает способность травоядных распространяться по всему участку. [26] [27] [28]

В животноводстве

Генетическое разнообразие видов скота позволяет заниматься животноводством в различных условиях и с различными целями. Оно обеспечивает сырье для программ селективного разведения и позволяет популяциям скота адаптироваться к изменению условий окружающей среды. [29]

Биоразнообразие домашнего скота может быть утрачено в результате вымирания пород и других форм генетической эрозии . По состоянию на июнь 2014 года из 8774 пород, зарегистрированных в Информационной системе по разнообразию домашних животных ( DAD-IS ), которой управляет Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций ( ФАО ), 17 процентов были классифицированы как находящиеся под угрозой исчезновения, а 7 процентов уже вымерли. [29] В настоящее время существует Глобальный план действий по генетическим ресурсам животных, разработанный под эгидой Комиссии по генетическим ресурсам для продовольствия и сельского хозяйства в 2007 году, который обеспечивает основу и руководящие принципы для управления генетическими ресурсами животных.

Осознание важности сохранения генетических ресурсов животных со временем возросло. ФАО опубликовала два отчета о состоянии мировых генетических ресурсов животных для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства , в которых содержится подробный анализ нашего глобального разнообразия домашнего скота и возможностей управления и сохранения его.

Вирусные последствия

Высокое генетическое разнообразие вирусов необходимо учитывать при разработке вакцин. Высокое генетическое разнообразие приводит к трудностям в разработке целевых вакцин и позволяет вирусам быстро эволюционировать, чтобы противостоять летальности вакцинации. Например, вакцинация от малярии зависит от высокого уровня генетического разнообразия в белковых антигенах. [30] Кроме того, генетическое разнообразие ВИЧ-1 ограничивает использование имеющихся в настоящее время тестов на вирусную нагрузку и резистентность. [31]

Популяции коронавирусов имеют значительное эволюционное разнообразие из-за мутаций и гомологичной рекомбинации . [32] Например, секвенирование 86 образцов коронавируса SARS-CoV-2, полученных от инфицированных пациентов, выявило 93 мутации, указывающие на наличие значительного генетического разнообразия. [33] Репликация генома РНК коронавируса катализируется РНК-зависимой РНК-полимеразой . Во время репликации эта полимераза может подвергаться переключению шаблона, форме гомологичной рекомбинации. [34] Этот процесс, который также генерирует генетическое разнообразие, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждения генома РНК. [35]

Как справиться с низким генетическим разнообразием

Танзанийский гепард .

Естественный

Фотомонтаж планктонных организмов.

В природе существует несколько способов сохранения или увеличения генетического разнообразия. Среди океанического планктона вирусы помогают в процессе генетического сдвига. Океанические вирусы , которые заражают планктон, переносят гены других организмов в дополнение к своим собственным. Когда вирус, содержащий гены одной клетки, заражает другую, генетический состав последней изменяется. Этот постоянный сдвиг генетического состава помогает поддерживать здоровую популяцию планктона, несмотря на сложные и непредсказуемые изменения окружающей среды. [36]

Гепарды находятся под угрозой исчезновения . Низкое генетическое разнообразие и, как следствие, плохое качество спермы затрудняют размножение и выживание гепардов. Более того, только около 5% гепардов доживают до зрелого возраста. [37] Однако недавно было обнаружено, что самки гепардов могут спариваться более чем с одним самцом на помет детенышей. Они подвергаются индуцированной овуляции, что означает, что новая яйцеклетка производится каждый раз, когда самка спаривается. Спариваясь с несколькими самцами, мать увеличивает генетическое разнообразие в пределах одного помета детенышей. [38]

Человеческое вмешательство

Попытки повысить жизнеспособность вида за счет увеличения генетического разнообразия называются генетическим спасением. Например, восемь пантер из Техаса были введены в популяцию пантер во Флориде , которая сокращалась и страдала от инбридинговой депрессии. Таким образом, генетическая изменчивость была увеличена и привела к значительному увеличению роста популяции флоридской пантеры. [39] Создание или поддержание высокого генетического разнообразия является важным фактором в усилиях по спасению видов, чтобы обеспечить долголетие популяции.

Меры

Генетическое разнообразие популяции можно оценить с помощью некоторых простых измерений.

Более того, программное обеспечение для стохастического моделирования обычно используется для прогнозирования будущего популяции с учетом таких показателей, как частота аллелей и размер популяции. [41]

Генетическое разнообразие также может быть измерено. Различные зафиксированные способы измерения генетического разнообразия включают: [42]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ биологический онлайн-словарь, генетическое разнообразие (7 октября 2019 г.). «генетическое разнообразие: определение и примеры».
  2. ^ ab "Национальная биологическая информационная инфраструктура". Введение в генетическое разнообразие . Геологическая служба США. Архивировано из оригинала 25 февраля 2011 г. Получено 1 марта 2011 г.
  3. ^ "Исследование: потеря генетического разнообразия угрожает разнообразию видов" . Получено 8 мая 2018 г.
  4. ^ Nevo, Eviatar (май 2001 г.). «Эволюция геномно-феномного разнообразия под воздействием окружающей среды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6233–6240. doi : 10.1073 /pnas.101109298 . JSTOR  3055788. PMC 33451. PMID  11371642. 
  5. ^ Грум, М. Дж.; Меффе, Г. К.; Кэрролл, К. Р. (2006). Принципы биологии сохранения (3-е изд.). Sinauer Associates.Веб-сайт с дополнительной информацией: http://www.sinauer.com/groom/ Архивировано 30 декабря 2006 г. на Wayback Machine
  6. ^ Тисделл, К. (2003). «Социально-экономические причины потери генетического разнообразия животных: анализ и оценка». Экологическая экономика . 45 (3): 365–376. Bibcode :2003EcoEc..45..365T. CiteSeerX 10.1.1.571.7424 . doi :10.1016/S0921-8009(03)00091-0. 
  7. ^ abcdefg Холдереггер, Рольф; Камм, Урс; Гугерли, Феликс (2006). «Адаптивное против нейтрального генетического разнообразия: последствия для ландшафтной генетики». Landscape Ecology . 21 (6): 797–807. Bibcode : 2006LaEco..21..797H. doi : 10.1007/s10980-005-5245-9. hdl : 20.500.11850/36333 . ISSN  0921-2973. S2CID  2070504.
  8. ^ ab McHugh, Anne; Bierzychudek, Paulette; Greever, Christina; Marzulla, Tessa; Van Buskirk, Richard; Binford, Greta (2013). «Молекулярный филогенетический анализ Speyeria и его значение для управления находящимся под угрозой видом Speyeria zerene hippolyta». Journal of Insect Conservation . 17 (6): 1237–1253. doi :10.1007/s10841-013-9605-5. ISSN  1366-638X. S2CID  254596041.
  9. ^ ab Willi, Yvonne; Kristensen, Torsten N.; Sgrò, Carla M.; Weeks, Andrew R.; Ørsted, Michael; Hoffmann, Ary A. (2022-01-05). "Генетика сохранения как инструмент управления: пять наиболее поддерживаемых парадигм для содействия управлению видами, находящимися под угрозой исчезновения". Труды Национальной академии наук . 119 (1): e2105076119. Bibcode : 2022PNAS..11905076W. doi : 10.1073/pnas.2105076119 . ISSN  0027-8424. PMC 8740573. PMID 34930821  . 
  10. ^ abcd Тейшейра, Жуан К.; Хубер, Кристиан Д. (2021-03-09). «Преувеличенное значение нейтрального генетического разнообразия в генетике сохранения». Труды Национальной академии наук . 118 (10): e2015096118. arXiv : 2007.02569 . Bibcode : 2021PNAS..11815096T. doi : 10.1073/pnas.2015096118 . ISSN  0027-8424. PMC 7958437. PMID 33608481  . 
  11. ^ abcdef Райт, Алан Ф. (сентябрь 2005 г.). «Генетическая изменчивость: полиморфизмы и мутации». eLS . doi :10.1038/npg.els.0005005. ISBN 978-0470016176. S2CID  82415195. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  12. ^ Frankham, Richard (ноябрь 2005 г.). "Genetics and Extinction". Biological Conservation . 126 (2): 131–140. Bibcode : 2005BCons.126..131F. doi : 10.1016/j.biocon.2005.05.002. Скорость эволюционных изменений (R) определяется в первую очередь количественной генетической изменчивостью
  13. ^ Пуллин, Эндрю С. (2002). Биология сохранения (1-е изд.). Cambridge University Press. ISBN 9780521644822.
  14. ^ де Вильмерей, Пьер (2019). «Малый адаптивный потенциал у находящейся под угрозой исчезновения воробьиной птицы». Current Biology . 29 (5): 889–894.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.889D. doi : 10.1016/j.cub.2019.01.072 . PMID  30799244.
  15. ^ King, KC; Lively, CM (июнь 2012 г.). «Ограничивает ли генетическое разнообразие распространение болезней в популяциях естественных хозяев?». Наследственность . 109 (4): 199–203. doi :10.1038/hdy.2012.33. PMC 3464021. PMID 22713998  . 
  16. ^ ab "Hanging in there: Koalas have low genetic variation". ScienceDaily . Получено 2018-06-06 .
  17. ^ Фрэнкхэм, Ричард; Баллоу, Джонатан Д.; Бриско, Дэвид А. (2002). Введение в генетику сохранения . Издательство Кембриджского университета.
  18. ^ Кроу, Джеймс Ф. (март 2010 г.). «Райт и Фишер об инбридинге и случайном дрейфе». Генетика . 184 (3): 609–611. doi : 10.1534/genetics.109.110023 . PMC 2845331. PMID  20332416 . 
  19. ^ "Низкая генетическая изменчивость". Актуальность эволюции: сохранение . Понимание эволюции. Архивировано из оригинала 24 июля 2021 г.
  20. ^ "Gene flow". Механизмы: процессы эволюции . Понимание эволюции. Июнь 2020. Архивировано из оригинала 24 июля 2021.
  21. ^ Тигано, Анна; Фризен, Вики Л. (2016-04-06). «Геномика локальной адаптации с потоком генов». Молекулярная экология . 25 (10): 2144–2164. Bibcode : 2016MolEc..25.2144T. doi : 10.1111/mec.13606 . ISSN  0962-1083. PMID  26946320. S2CID 11892208 . 
  22. ^ "Введение в генетическое разнообразие". Cheetah Conservation Fund. 2002. Получено 19 марта 2008 .
  23. ^ «Монокультура и ирландский картофельный голод: случаи отсутствия генетических вариаций». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 8 мая 2018 г.
  24. ^ Matson, PA; Parton, WJ; Power, AG; Swift, MJ (июль 1997 г.). «Интенсификация сельского хозяйства и свойства экосистем». Science . 277 (5325): 504–9. CiteSeerX 10.1.1.484.4218 . doi :10.1126/science.277.5325.504. PMID  20662149. 
  25. ^ Эндов, Дэвид А. (1991). «Растительное разнообразие и реакция популяции членистоногих». Annual Review of Entomology . 36 (1): 561–586. doi :10.1146/annurev.en.36.010191.003021.
  26. ^ Вандермеер Дж. Х. (1992). Экология совмещения культур . Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ Риш С. (1980). «Динамика популяции нескольких травоядных жуков в тропической агроэкосистеме: эффект совмещения посевов кукурузы, бобов и тыквы в Коста-Рике». Журнал прикладной экологии . 17 (3): 593–611. Bibcode : 1980JApEc..17..593R. doi : 10.2307/2402639. JSTOR  2402639.
  28. ^ Тонхаска А., Бирн Д. Н. (1994). «Влияние диверсификации сельскохозяйственных культур на травоядных насекомых: подход метаанализа». Экологическая энтомология . 19 (3): 239–244. Bibcode : 1994EcoEn..19..239T. doi : 10.1111/j.1365-2311.1994.tb00415.x. S2CID  85239204.
  29. ^ ab "Второй доклад о состоянии мировых генетических ресурсов животных для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства". Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. 2015. Архивировано из оригинала 2018-09-18 . Получено 2018-05-08 .
  30. ^ Takala, SL; Plowe, CV (сентябрь 2009 г.). «Генетическое разнообразие и разработка, тестирование и эффективность вакцины против малярии: профилактика и преодоление «вакцинно-устойчивой малярии»». Parasite Immunology . 31 (9): 560–573. doi :10.1111/j.1365-3024.2009.01138.x. PMC 2730200 . PMID  19691559. 
  31. ^ Peeters, M.; Aghokeng, AF; Delaporte, E. (октябрь 2010 г.). «Генетическое разнообразие среди подтипов вируса иммунодефицита человека-1 не-B в анализах вирусной нагрузки и лекарственной устойчивости». Clinical Microbiology and Infection . 16 (10): 1525–1531. doi : 10.1111/j.1469-0691.2010.03300.x . PMID  20649800.
  32. ^ Амуциас ГД, Николаидис М, Трифонопулу Э, Члихлия К, Маркулатос П, Оливер СГ. «Замечательная эволюционная пластичность коронавирусов путем мутации и рекомбинации: идеи пандемии COVID-19 и будущих эволюционных путей SARS-CoV-2». Вирусы . 2022 янв. 2;14(1):78. doi :10.3390/v14010078. PMID  35062282; PMC  PMC8778387
  33. ^ Фан Т. «Генетическое разнообразие и эволюция SARS-CoV-2». Infect Genet Evol . 2020 июль;81:104260. doi :10.1016/j.meegid.2020.104260. Epub 2020 февр. 21. PMID  32092483; PMC  PMC7106203
  34. ^ Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai ACK, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF. «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Trends Microbiol . 2016 июнь;24(6):490-502. doi :10.1016/j.tim.2016.03.003. Epub 2016 мар 21. PMID  27012512; PMC  PMC7125511
  35. ^ Барр, Дж. Н.; Фирнс, Р. (2010). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (6): 1373–1387. doi :10.1099/vir.0.020818-0. PMID  20335491.
  36. ^ «Ученые обнаружили взаимодействие между генами и вирусами в крошечном океаническом планктоне». Национальный научный фонд. 23 марта 2006 г. Получено 12 декабря 2008 г.
  37. ^ Stephens T (10 августа 1998 г.). «Исследование показывает, что смерть детенышей гепарда мало влияет на популяцию». Currents . Калифорнийский университет, Санта-Круз. Архивировано из оригинала 6 января 2001 г. Получено 26 августа 2020 г.
  38. ↑ Филдс, Джонатан (29 мая 2007 г.). «Обманывающие гепарды пойманы с помощью ДНК». BBC News . Получено 12 декабря 2008 г.
  39. ^ Пимм, С. Л.; Доллар, Л.; Басс, О. Л. (май 2006 г.). «Генетическое спасение флоридской пантеры». Animal Conservation . 9 (2): 115–122. Bibcode : 2006AnCon...9..115P. doi : 10.1111/j.1469-1795.2005.00010.x .
  40. ^ Кавабе, К.; Воравут, Р.; Таура, С.; Шимогири, Т.; Нисида, Т.; Окамото, С. (2014-01-01). «Генетическое разнообразие полиморфизмов D-петли мтДНК в популяциях местных птиц Лаоса». Азиатско-австралазийский журнал наук о животных . 27 (1): 19–23. doi :10.5713/ajas.2013.13443. PMC 4093284. PMID  25049921 . 
  41. ^ Хобан, Шон (2014-04-30). «Обзор полезности программного обеспечения для моделирования популяции в молекулярной экологии». Молекулярная экология . 23 (10): 2383–2401. Bibcode : 2014MolEc..23.2383H. doi : 10.1111/mec.12741 . PMID  24689878.
  42. ^ разнообразие, измерение. "измерение видового разнообразия" (PDF) .

Внешние ссылки