stringtranslate.com

Гипобласт

В эмбриологии амниот гипобласт является одним из двух отдельных слоев , возникающих из внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих [ 1] [ 2] или из бластодиска у рептилий и птиц . Гипобласт дает начало желточному мешку , который, в свою очередь, дает начало хориону . [3]

Гипобласт — это слой клеток эмбрионов рыб и амниот . Гипобласт помогает определять оси тела эмбриона , а его миграция определяет движения клеток, которые сопровождают образование первичной полоски , помогает ориентировать эмбрион и создавать двустороннюю симметрию .

Другой слой внутренней клеточной массы, эпибласт , дифференцируется на три первичных зародышевых слоя : эктодерму , мезодерму и энтодерму .

Состав

Гипобласт лежит под эпибластом и состоит из мелких кубовидных клеток. [4] Гипобласт рыб (но не птиц и млекопитающих) содержит предшественники как энтодермы, так и мезодермы . [5] У птиц и млекопитающих он содержит предшественники внеэмбриональной энтодермы желточного мешка . [3] [5]

У куриных эмбрионов раннее дробление образует область непрозрачности и область пеллюцида, а область между ними называется маргинальной зоной. [5] Area opaca — это периферическая часть бластодермы, где клетки остаются неотделенными от желтка. Это белая область, пропускающая свет. [5]

Функция

Хотя гипобласт не участвует в развитии эмбриона, он влияет на ориентацию эмбриона. [5] Гипобласт также ингибирует образование примитивных полосок. [6] Отсутствие гипобласта приводит к появлению множественных примитивных полосок у куриных эмбрионов. [7] Желточный мешок, происходящий из примитивной энтодермы, обеспечивает правильный органогенез плода и обмен питательных веществ, газов и отходов. Клетки гипобласта также передают химические сигналы , которые определяют миграцию клеток эпибласта. [5]

Амниоты

Птицы

У птиц образование примитивных полосок возникает за счет утолщения эпибласта, называемого серпом Коллера [5]. Серп Коллера образуется на заднем крае пеллюцидной области, в то время как остальные клетки пеллюцидной области остаются на поверхности. образуя эпибласт. [5] У цыплят клетки мезодермы не инвагинируют , как у амфибий , а мигрируют медиально и каудально с обеих сторон и создают утолщение срединной линии, называемое примитивной полоской. Примитивная полоска быстро увеличивается в длину, поскольку большее количество предполагаемых клеток мезодермы продолжает агрегировать внутрь. Гаструляция начинается в области пеллюцида рядом с задней краевой зоной, поскольку там начинаются как гипобласт, так и примитивная полоска. [5] Птичий эмбрион полностью происходит из эпибласта, а гипобласт не участвует ни в каких клетках. [5] Клетки гипобласта образуют части других мембран, таких как желточный мешок и стебель, соединяющий желточную массу с энтодермальной пищеварительной трубкой. [5] [8] Между областью непрозрачности и серпом Коллера находится поясообразная область, называемая задней краевой зоной (ПМЗ). [5] ПМЗ организует центр Гензена по амниотам.

Между тем, клетки в более передних областях эпибласта расслаиваются и остаются прикрепленными к эпибласту, образуя «островки» гипобласта. Эти островки представляют собой скопления из 5–20 клеток, которые мигрируют и становятся первичным гипобластом. [5] Лист клеток, который растет спереди от серпа Коллера, объединяется с первичным гипобластом, образуя вторичный гипобласт (также называемый эндобластом). [5]

Образующаяся двухслойная бластодерма (эпибласт и гипобласт) соединяются в краевой зоне area opaca, а пространство между слоями образует бластоцельподобную полость. Деление клеток увеличивает длину, производимую конвергентным расширением. Некоторые клетки передней части эпибласта способствуют образованию узла Гензена . Гензеновский узел является организатором гаструляции у эмбриона позвоночных. Одновременно клетки вторичного гипобласта (эндобласта) продолжают мигрировать вперед из задней краевой зоны бластодермы. [5] Удлинение первичной полоски совпадает с передней миграцией этих вторичных клеток гипобласта, и гипобласт направляет движение первичной полоски. [5] Полоса в конечном итоге распространяется примерно на ¾ длины области пеллюцида. [5]

Клетки мигрируют в примитивную полоску и по мере проникновения в эмбрион клетки разделяются на два слоя. Глубокий слой присоединяется к гипобласту по его средней линии, смещая клетки гипобласта в стороны. [5] Первым клеткам, которые мигрируют через узел Гензена , суждено стать энтодермой глотки. [5] Оказавшись глубоко внутри эмбриона, энтодермальные клетки мигрируют вперед и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области пеллюцида.

Эта картина похожа на картину эмбрионов амфибий. Активность Nodal необходима для инициации примитивной полоски, и именно секреция Cerberus - антагониста Nodal - первичными клетками гипобласта предотвращает образование примитивной полоски. [5] Когда первичные клетки гипобласта отходят от PMZ, белок Cerberus больше не присутствует, что обеспечивает активность Nodal (и, следовательно, формирование примитивной полоски) в заднем эпибласте. [5] Однако однажды сформировавшись, полоска секретирует своего узлового антагониста — белок Lefty , — который предотвращает образование дальнейших примитивных полосок. [5] В конце концов, клетки гипобласта, секретирующие цербер, перемещаются в будущую переднюю часть эмбриона, где они способствуют тому, что нервные клетки в этой области становятся передним мозгом, а не более задними структурами нервной системы. [5] Когда примитивная полоска достигает максимальной длины, транскрипция гена Sonic hedgehog (Shh) становится ограниченной левой стороной эмбриона и контролируется активином и его рецептором . [5]

Млекопитающие

В эмбриогенезе млекопитающих дифференцировка и сегрегация клеток внутренней клеточной массы бластоцисты приводит к образованию двух разных слоев — эпибласта («примитивная эктодерма») и гипобласта («примитивная энтодерма»). [5]

Первое разделение клеток внутри внутренней клеточной массы образует два слоя. Соприкасающийся с бластоцелем нижний слой называется примитивной энтодермой и гомологичен гипобласту куриного эмбриона. [5] В то время как клетки гипобласта расслаиваются вентрально, вдали от эмбрионального полюса, чтобы выровнять бластоцеле , оставшиеся клетки внутренней клеточной массы , расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом. [5]

У мышей первичные зародышевые клетки происходят из клеток эпибласта. [9] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим перепрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта, что приводит к тотипотентности . [9] Эквивалент гипобласта кур у млекопитающих называется передней висцеральной энтодермой (AVE) [10] и создает переднюю область путем секреции антагонистов Nodal . [5] У мышей (наиболее изученного модельного организма среди млекопитающих) гипобласт ограничивает активность Nodal с помощью Cerberus и Lefty1, в то время как птицы используют только Cerberus. [5]

Рыба

У рыб гипобласт представляет собой внутренний слой утолщенного края эпиболизирующей бластодермы гаструлирующего эмбриона рыбы. [5] Гипобласт рыб (но не птиц и млекопитающих) содержит предшественников как энтодермы, так и мезодермы. [5]

Генетика

Путь передачи сигнала , путь Wnt , активируется факторами роста фибробластов (FGF), продуцируемыми гипобластом. [5] Если гипобласт вращается, ориентация примитивной полоски следует за вращением. Если передача сигналов FGF активируется на краю эпибласта, там будет происходить передача сигналов Wnt. Ориентация примитивной полоски изменится, как если бы туда поместили гипобласт. Миграции клеток, которые формируют примитивную полоску, по-видимому, регулируются с помощью FGFs из гипобласта, который активирует путь планарной клеточной полярности Wnt в эпибласте. [5] Путь Wnt, в свою очередь, активируется FGF, продуцируемым гипобластом. [5]

Рекомендации

  1. ^ Палмер, Н.; Калдис, П. (01.01.2016), ДеПамфилис, Мелвин Л. (редактор), «Глава первая - Регуляция цикла эмбриональных клеток во время предимплантационного развития млекопитающих», « Актуальные темы биологии развития» , «Преимплантационное развитие млекопитающих», Academic Press , 120 : 1–53, doi : 10.1016/bs.ctdb.2016.05.001, PMID  27475848 , получено 16 октября 2020 г.
  2. ^ Киф, Дэвид Л.; Винклер, Нурит (01 января 2007 г.), Сокол, Андрей И.; Сокол, Эрик Р. (ред.), «Глава 1 – Эмбриология», Общая гинекология , Филадельфия: Мосби, стр. 1–20, doi : 10.1016/b978-032303247-6.10001-2, ISBN 978-0-323-03247-6, получено 16 октября 2020 г.
  3. ^ Аб Хафез, С. (01.01.2017), Хакл, Уильям Р. (редактор), «Глава первая - Сравнительная анатомия плаценты: различные структуры, служащие общей цели», Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке , Молекулярная биология плацентарного развития и заболеваний, Academic Press, 145 : 1–28, doi : 10.1016/bs.pmbts.2016.12.001, PMID  28110748 , получено 16 октября 2020 г.
  4. ^ Мур, КЛ, и Персо, TVN (2003). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология . 7-е изд. Филадельфия: Эльзевир. ISBN 0-7216-9412-8 . 
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Барреси, Майкл; Гилберт, Скотт (июль 2019 г.). Биология развития (12-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-1605358222.
  6. ^ Эгеа Дж., Эрлахер К., Монтанес Э., Бурчер И., Ямагиши С., Хесс М., Хампель Ф., Санчес Р., Родригес-Мансанеке М.Т., Босл М.Р. и др. (2008). Генетическая абляция FLRT3 выявляет новую морфогенетическую функцию передней висцеральной энтодермы в подавлении дифференцировки мезодермы. Генс Дев. 22, 3349–3362.
  7. ^ Переа-Гомес А., Велла Ф.Д., Шавлот В., Улад-Абдельгани М., Шазо С., Мено С., Пфистер В., Чен Л., Робертсон Э., Хамада Х., Берингер Р.Р., Анг С.Л. (2002). «Узловые антагонисты в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок». Ячейка разработчиков . 3 (5): 745–56. дои : 10.1016/S1534-5807(02)00321-0 . ПМИД  12431380.
  8. ^ Чарльз, АК; Фэй-Петерсен, О.М. (01 января 2014 г.), Макманус, Линда М.; Митчелл, Ричард Н. (ред.), «Развитие плаценты человека от зачатия до вынашивания ребенка», Патобиология болезней человека , Сан-Диего: Academic Press, стр. 2322–2341, номер документа : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05002 -4, ISBN 978-0-12-386457-4, получено 16 октября 2020 г.
  9. ^ аб Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилич Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани М.А. (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина». Наука . 339 (6118): 448–52. Бибкод : 2013Sci...339..448H. дои : 10.1126/science.1229277. ПМЦ 3847602 . ПМИД  23223451. 
  10. ^ Стоуэр, Мэтью Дж.; Шринивас, Шанкар (5 декабря 2014 г.). «Вперед: миграция передней висцеральной энтодермы в формировании рисунка эмбриона мыши». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 369 (1657): 20130546. doi :10.1098/rstb.2013.0546. ПМК 4216468 . ПМИД  25349454.