stringtranslate.com

Botrytis cinerea

Botrytis cinerea — некротрофный гриб , поражающий многие виды растений, хотя его наиболее заметными хозяевами могут быть винные сорта винограда . В виноградарстве он широко известен как «гниль гроздей ботритиса»; в садоводстве его обычно называют «серой гнилью» или «серой плесенью».

Грибок вызывает два различных вида инфекций винограда. Первый, серая гниль, является результатом постоянно влажных или сырых условий и обычно приводит к потере пораженных гроздей. Второй, благородная гниль , возникает, когда более сухие условия следуют за более влажными, и может привести к появлению характерных сладких десертных вин , таких как Сотерн , Асу из Токай или Граса де Котнари . [1] Название вида Botrytis cinerea происходит от латинского слова «виноград как пепел»; хотя это и поэтично, «виноград» относится к скоплению спор гриба на их конидиеносцах , а «пепел» просто относится к сероватому цвету спор в массе . [ требуется ссылка ] Грибок обычно называют его анаморфным (бесполым) названием, потому что половая фаза наблюдается редко. Телеоморф (половая форма) — аскомицет Botryotinia fuckeliana , также известный как Botryotinia cinerea (см . врезку с таксономией).

Этимология

«Botrytis» происходит от древнегреческого botrys (βότρυς), что означает «виноград», [2] в сочетании с неолатинским суффиксом -itis для болезни. Botryotinia fuckeliana была названа микологом Генрихом Антоном де Бари в честь другого миколога, Карла Вильгельма Готлиба Леопольда Фукеля . Синонимы половой стадии:

Хозяева и симптомы

Хозяева

Заболевание, серая гниль, поражает более 200 видов двудольных растений и несколько однодольных растений, встречающихся в умеренных и субтропических регионах, и потенциально более тысячи видов. [3] [4] Серьезные экономические потери могут быть результатом этого заболевания как для полевых, так и для тепличных культур. Возбудитель, Botrytis cinerea, может заражать зрелые или стареющие ткани, растения до сбора урожая или рассаду. Существует широкий спектр хозяев, инфицированных этим патогеном, включая белковые культуры, волокнистые культуры, масличные культуры и садовые культуры. Садовые культуры включают овощи (например, нут, салат, брокколи и фасоль) и мелкие плодовые культуры (например, виноград, клубника, малина и ежевика [5] ), они наиболее сильно поражаются и уничтожаются серой гнилью. [3] Пораженные органы растений включают плоды, цветы, листья, запасающие органы и побеги.

Симптомы и признаки

Симптомы различаются в зависимости от органов и тканей растения. B. cinerea — это мягкая гниль, которая будет иметь смятый и водянистый вид на мягких плодах и листьях. Коричневые поражения могут медленно развиваться на неразвившихся плодах. [6] Ветки, зараженные серой плесенью, отмирают. Цветки вызывают опадание плодов и травмы, такие как образование гребней на развивающихся и зрелых плодах. [7] Симптомы видны на местах ран, где грибок начинает гнить растение. Серые массы с бархатистым видом — это конидии на тканях растения, которые являются признаком фитопатогена. [7] Эти конидии — бесполые споры, которые будут продолжать заражать растение и окружающих хозяев в течение всего вегетационного периода, что делает это заболевание полициклическим.

Растения могут вызывать локализованные поражения при атаке патогена. Окислительный взрыв вызывает гиперчувствительную гибель клеток, называемую гиперчувствительной реакцией (HR). [8] Эта мягкая гниль может запустить HR, чтобы помочь в колонизации. Botrytis cinerea , как некротрофный патоген, использует мертвую ткань для своей патогенности или способности вызывать заболевание. Восприимчивые растения не могут использовать HR для защиты от B. cinerea .

Биология

Конидиеносец
Чашка Петри с кольцом видимых склероциев (темно-коричневые шарики)

Botrytis cinerea характеризуется обильными гиалиновыми конидиями (бесполыми спорами), которые переносятся на серых, ветвящихся древовидных конидиеносцах . Гриб также производит высокоустойчивые склероции в качестве структур выживания в старых культурах. Он зимует как склероции или неповрежденный мицелий , оба из которых прорастают весной, образуя конидиеносцы. Конидии, распространяемые ветром и дождевой водой, вызывают новые инфекции. B. cinerea выполняет бесполый цикл в течение летнего сезона. [ необходима цитата ]

Различные штаммы демонстрируют значительную генетическую изменчивость. [ необходима ссылка ]

Gliocladiumroseum — грибковый паразит B. cinerea . [9]

Было показано, что гипотетический белок BcKMO положительно регулирует рост и развитие. Он показал большое сходство с геном, кодирующим кинуренин-3-монооксигеназу у эукариот. [ необходима цитата ]

Повышенная экспрессия генаatrB производит измененные версиифактора транскрипции mrr1 , которые, в свою очередь, обеспечиваютмножественной устойчивости к фунгицидам,известный какMDR1 . [5] Еще более высокая сверхэкспрессия дает mrr1, состоящий частично изΔ497V/L , что приводит к появлению фенотипов MDR1h с еще большей устойчивостью к анилинопиримидину и фенилпирролу . [5]

Среда

Серая плесень предпочитает влажные, сырые и теплые условия окружающей среды между 65–75 °F (18–24 °C). [10] Температура, относительная влажность и продолжительность влажности создают благоприятную среду, которая благоприятна для инокуляции мицелия или конидий . [11] Контролируемые среды, такие как теплицы для выращивания сельскохозяйственных культур, обеспечивают влажность и высокие температуры, которые способствуют распространению и развитию патогена B. cinerea.

Стоячая вода на поверхности листьев растений обеспечивает место для прорастания спор. [12] Влажные условия могут быть результатом неправильной практики орошения, слишком близкого расположения растений или конструкции теплицы, не обеспечивающей эффективную вентиляцию и поток воздуха. Вентиляция ночью значительно снижает заболеваемость серой плесенью. [13]

Меланизированный склероций позволяет B. cinerea выживать в почве в течение многих лет. Склероции и бесполые споры конидий способствуют широкому распространению инфекции патогена. [14]

Низкий уровень pH является предпочтительным для серой гнили для ее успешного развития. B. cinerea может подкислять свою среду, выделяя органические кислоты , такие как щавелевая кислота. [14] Подкисляя окружающую среду, ферменты, разрушающие клеточную стенку (CWDE), усиливаются, ферменты защиты растений подавляются, закрытие устьиц дерегулируется, а сигнализация pH опосредуется для облегчения ее патогенеза . [14]

Виноградарство

Проявляется как благородная гниль на винограде сорта Рислинг
Проявление благородной гнили на Рислинге

При заражении Botrytis, известном как «благородная гниль» ( pourriture noble по- французски или Edelfäule по- немецки ), грибок удаляет воду из винограда, оставляя более высокий процент твердых веществ, таких как сахара, фруктовые кислоты и минералы. Это приводит к более интенсивному, концентрированному конечному продукту. Часто говорят, что вино имеет аромат жимолости и горькое послевкусие.

Особый процесс ферментации, изначально вызванный природой, сочетание геологии, климата и особой погоды привели к особому балансу полезных грибков, оставляя достаточно винограда нетронутым для сбора урожая. Chateau d'Yquem является единственным Premier Cru Supérieur Sauternes, во многом из-за восприимчивости виноградника к благородной гнили.

Botrytis осложняет процесс ферментации во время виноделия. Botrytis производит противогрибковое соединение, которое убивает дрожжи и часто приводит к остановке ферментации до того, как вино накопит достаточное количество алкоголя. [15]

Гниль гроздей Botrytis — еще одно заболевание винограда, вызываемое B. cinerea , которое наносит большой ущерб винодельческой промышленности. Она всегда присутствует на завязи, однако для заражения гнилью гроздей требуется рана. Раны могут быть нанесены насекомыми, ветром, случайным повреждением и т. д. Для борьбы с гнилью гроздей Botrytis на рынке представлено множество фунгицидов . Как правило, их следует применять во время цветения, смыкания гроздей и начала созревания винограда (наиболее важным является применение во время цветения). Известно, что некоторые виноделы используют немецкий метод ферментации и предпочитают, чтобы уровень гнили гроздей в их винограде составлял 5%, и обычно держат виноград на лозе на неделю дольше обычного.

Садоводство

Botrytis cinerea поражает многие другие растения.

Клубника

Это экономически важно для мягких фруктов, таких как клубника и луковичные культуры. [16] В отличие от винограда, пораженная клубника несъедобна и выбрасывается. Чтобы свести к минимуму заражение на клубничных полях, важна хорошая вентиляция вокруг ягод, чтобы предотвратить застревание влаги между листьями и ягодами. Было доказано, что ряд бактерий действуют как естественные антагонисты B. cinerea в контролируемых исследованиях. [16]

Другие растения

Botryotinia Fuckeliana на яблоке Гудрене

В тепличном садоводстве Botrytis cinerea хорошо известна как причина значительного ущерба томатам .

Инфекция также поражает ревень , подснежники , белый луговой пенник , западный болиголов , [17] пихту Дугласа , [18] коноплю , [19] [20] и Lactuca sativa . [21] Обработка ультрафиолетом-С против B. cinerea была исследована Васкесом и др. в 2017 году. Они обнаружили, что она увеличивает активность фенилаланиновой аммиачной лиазы и выработку фенолов . Это, в свою очередь , снижает восприимчивость L. sativa . [ 21] Можно использовать фунгицид на основе бикарбоната калия. [ необходима ссылка ]

Болезнь человека

Плесень Botrytis cinerea на винограде может вызывать « легкое виноградаря » — редкую форму гиперчувствительного пневмонита (респираторной аллергической реакции у предрасположенных лиц).

МиковирусыBotrytis cinerea

Миковирусы

Botrytis cinerea не только заражает растения, но и является переносчиком нескольких миковирусов (см. таблицу/изображение).

Наблюдался ряд фенотипических изменений, вызванных миковирусной инфекцией, от бессимптомных до слабовыраженных, или более серьезных фенотипических изменений, включая снижение патогенности, рост/подавление мицелия, споруляцию и образование склероциев, образование аномальных секторов колоний (Wu et al., 2010 [22] ) и вирулентность.

Управление

Бороться с Botrytis cinerea можно с помощью агротехнических, химических и биологических методов. [23]

Не существует устойчивых видов к серой гнили. Серую плесень можно контролировать культурно, контролируя количество и время внесения удобрений, чтобы уменьшить количество плодовой гнили. Чрезмерное внесение азота увеличит частоту заболеваний, не улучшая урожайность. [6]

Невысаживание сортов с вертикальной или плотной формой роста может снизить заболеваемость, поскольку они ограничивают поток воздуха и благоприятствуют патогену. Размещение растений таким образом, чтобы они не соприкасались, увеличит поток воздуха, позволяя области высохнуть и уменьшит распространение болезни. Обрезка или целенаправленное удаление больных, мертвых или переросших ветвей по регулярному графику также может помочь улучшить движение воздуха. [7]

Санитарная обработка путем удаления мертвых или отмирающих тканей растений осенью снизит уровень инокулята, поскольку нет мусора, в котором склероций или мицелий могли бы перезимовать. Удаление мусора весной удалит инокулят с участка. Утилизация ягод во время сбора урожая, имеющих признаки и симптомы серой гнили, снизит уровень инокулята на следующий год.

Биоуголь , разновидность древесного угля, можно применять в качестве почвенной добавки для клубники, чтобы снизить серьезность грибкового заболевания путем стимуляции защитных механизмов внутри растения. [24]

Серую плесень можно контролировать химическим путем, используя своевременные обработки фунгицидами, начиная с первого цветения. Своевременная обработка может снизить вероятность резистентности и сэкономить средства. [6]

Биологические средства контроля или микробные антагонисты [ требуется ссылка ], используемые для подавления болезней, успешно применялись в Европе и Бразилии в форме грибкоподобных Trichoderma harzianum Rifai и Clonostachys rosea f. rosea Bainier (синоним Gliocladium roseum ). [24] Было показано, что виды Trichoderma в особенности контролируют серую плесень.

Множественная устойчивость к фунгицидам является проблемой во многих производственных областях. [5]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ричардс, Хелен (22 декабря 2014 г.). «Что такое... Botrytis». JFT Wines . Получено 24 сентября 2020 г.
  2. ^ βότρυς. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  3. ^ ab Williamson, Brian; Tudzynski, Bettina; Tudzynski, Paul; Van Kan, Jan a. L. (01.09.2007). "Botrytis cinerea: причина заболевания серой гнилью". Molecular Plant Pathology . 8 (5): 561–580. doi :10.1111/j.1364-3703.2007.00417.x. ISSN  1364-3703. PMID  20507522.
  4. ^ Филлингер, Сабина; Элад, Игал, ред. (2016). Botrytis – грибок, патоген и его лечение в сельскохозяйственных системах. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-23370-3.
  5. ^ абвг
    •  • Саре, Абдул Разак; Джиджакли, М. Хайссам; Массарт, Себастьен (2021). «Микробная экология для поддержки комплексного повышения эффективности агентов биологического контроля для управления болезнями после сбора урожая». Postharvest Biology and Technology . 179. Elsevier : 111572. doi : 10.1016/j.postharvbio.2021.111572. ISSN  0925-5214. S2CID  236245543 .
    •  • Ху, Мэнцзюнь; Чэнь, Шунин (2021). «Нецелевые механизмы устойчивости к фунгицидам у возбудителей болезней сельскохозяйственных культур: обзор». Микроорганизмы . 9 (3). MDPI : 502. doi : 10.3390/microorganisms9030502 . ISSN  2076-2607. PMC 7997439. PMID 33673517  . 
    •  • Коссбум, Скотт Д.; Шнабель, Гвидо; Ху, Мэнцзюнь (2020). «Конкурентоспособность Botrytis cinerea, устойчивого к нескольким фунгицидам, в посадках ежевики в течение трех лет». Биохимия и физиология пестицидов . 163. Elsevier : 1–7. doi : 10.1016/j.pestbp.2019.11.008. ISSN  0048-3575. PMID  31973844. S2CID  209578874.
  6. ^ abc "Плодовая гниль Botrytis / Серая гниль на клубнике | Публикации расширения штата Северная Каролина". content.ces.ncsu.edu . Получено 11 декабря 2017 г.
  7. ^ abc "UC IPM: Руководство UC по лечению заболеваний и нарушений Botrytis на цитрусовых". ipm.ucanr.edu . Получено 11.12.2017 .
  8. ^ Говрин, Эри М.; Левин, Алекс (2000-06-01). «Сверхчувствительная реакция способствует заражению растений некротрофным патогеном Botrytis cinerea». Current Biology . 10 (13): 751–757. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00560-1 . ISSN  0960-9822. PMID  10898976. S2CID  17294773.
  9. ^ Yu H, Sutton JC (1997). "Морфологическое развитие и взаимодействие Gliocladium roseum и Botrytis cinerea в малине" (PDF) . Канадский журнал патологии растений . 19 (3): 237–246. doi :10.1080/07060669709500518.[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Робертс, Памела. «Управление болезнями: серая гниль на томатах и ​​пятнистость перца» (PDF) . IPM Флоридия . Получено 11 декабря 2017 г. .
  11. ^ Ciliberti, Nicola; Fermaud, Marc; Roudet, Jean; Rossi, Vittorio (август 2015 г.). «Условия окружающей среды влияют на заражение зрелых виноградных ягод Botrytis cinerea больше, чем штамм или генотип транспозона». Фитопатология . 105 (8): 1090–1096. doi : 10.1094/PHYTO-10-14-0264-R . hdl : 10807/69950 . ISSN  0031-949X. PMID  26218433.
  12. ^ Физиологические аспекты устойчивости к Botrytis cinerea. Элад, Й. и Эвенсен, К.. Публикация 3 апреля 1995 г.[1]
  13. ^ Морган, Уолтер М. (1984-06-01). «Влияние ночной температуры и вентиляции теплицы на заболеваемость Botrytis cinerea в томатах поздней посадки». Защита растений . 3 (2): 243–251. doi :10.1016/0261-2194(84)90058-9. ISSN  0261-2194.
  14. ^ abc Amselem, Joelle; Cuomo, Christina A.; Kan, Jan AL van; Viaud, Muriel; Benito, Ernesto P.; Couloux, Arnaud; Coutinho, Pedro M.; Vries, Ronald P. de; Dyer, Paul S. (18.08.2011). "Геномный анализ некротрофных грибковых патогенов Sclerotinia sclerotiorum и Botrytis cinerea". PLOS Genetics . 7 (8): e1002230. doi : 10.1371/journal.pgen.1002230 . hdl :10871/25762. ISSN  1553-7404. PMC 3158057 . PMID  21876677. 
  15. ^ Ван Кан, Ян АЛ (май 2006). «Лицензия на убийство: образ жизни некротрофного фитопатогена». Trends in Plant Science . 11 (5): 247–253. doi :10.1016/j.tplants.2006.03.005. ISSN  1360-1385. PMID  16616579.
  16. ^ ab Donmez, MF; Esitken, A.; Yildiz, H.; Ercisli, S. Биоконтроль Botrytis cinerea на плодах клубники с помощью бактерий, способствующих росту растений, Журнал наук о животных и растениях , 21(4), 2011: стр. 758-763, ISSN 1018-7081.
  17. ^ Ван Эрден, Э. (1974, август). Производство вегетационного периода западных хвойных. В Proc. Североамериканский симпозиум по выращиванию сеянцев лесных деревьев в контейнерах, Денвер, Колорадо (стр. 93-103)
  18. ^ Брикс, Хольгер и Х. Баркер. «Исследования укоренения черенков тсуги западной». (1975).
  19. ^ Лата, Хемант; ЭлСохли, Махмуд А.; Чандра, Суман, ред. (2017-05-23). ​​Cannabis Sativa L. - Ботаника и биотехнология . Чам, Швейцария: Springer International. стр. 275. ISBN 978-3-319-54563-9. Конопля очень восприимчива к болезням, вызванным грибковым ростом. Плотно упакованные шишки и цветущие верхушки содержат большое количество влаги, что способствует заражению плесенью, такой как Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum, виды Fusarium и т. д.
  20. ^ МакПартленд, Дж. М.; Кларк, Р. К.; Уотсон, Д. П. (2000). Болезни и вредители конопли: управление и биологический контроль: расширенный трактат . Уоллингфорд, Великобритания: CABI. стр. 95. B. cinera часто колонизирует стареющие листья и цветы, и с этих точек опоры проникает в остальную часть растения.
  21. ^ ab Urban, L.; Chabane Sari, D.; Orsal, B.; Lopes, M.; Miranda, R.; Aarrouf, J. (2018). «УФ-С-свет и импульсный свет как альтернативы химическим и биологическим элиситорам для стимуляции естественной защиты растений от грибковых заболеваний». Scientia Horticulturae . 235 . Elsevier : 452–459. doi :10.1016/j.scienta.2018.02.057. ISSN  0304-4238. S2CID  90436989.
  22. ^ Wu MD; Zhang L.; Li G.; Jiang D.; Ghabrial SA (2010). «Характеристика генома митовируса, ассоциированного с ослаблением и инфицирующего фитопатогенный гриб Botrytis cinerea». Вирусология . 406 (1): 117–126. doi : 10.1016/j.virol.2010.07.010 . PMID  20674953.
  23. ^ Маклафлин, Остейн Г.; Вайтинк, Ник; Уокер, Филип Л.; Жирар, Ян Дж.; Рашид, Халид Й.; Киевит, Тереза ​​де; Фернандо, В. Г. Диланта; Уайард, Стив; Бельмонте, Марк Ф. (9 мая 2018 г.). «Идентификация и применение экзогенной двухцепочечной РНК обеспечивает защиту растений от Sclerotinia sclerotiorum и Botrytis cinerea». Sci Rep . 8 (1): 7320. Bibcode : 2018NatSR...8.7320M. doi : 10.1038/s41598-018-25434-4. PMC 5943259. PMID  29743510 . 
  24. ^ ab Harel, Yael Meller; Elad, Yigal; Rav-David, Dalia; Borenstein, Menachem; Shulchani, Ran; Lew, Beni; Graber, Ellen R. (2012). «Биоуголь опосредует системный ответ клубники на патогены лиственных грибов». Plant and Soil . 357 (1–2): 245–257. doi :10.1007/s11104-012-1129-3. JSTOR  24370313. S2CID  16186999.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Botrytis cinerea.