stringtranslate.com

Цвет глаз

Радужная оболочка человеческого глаза имеет широкий спектр цветов

Цвет глаз – полигенный фенотипический признак , определяемый двумя факторами: пигментацией радужной оболочки глаза [1] [2] и частотной зависимостью рассеяния света мутной средой в строме радужной оболочки . [3] : 9 

У людей пигментация радужной оболочки глаза варьируется от светло-коричневого до черного цвета в зависимости от концентрации меланина в пигментном эпителии радужки (расположенном на задней стороне радужки), содержания меланина в строме радужки (расположенной на передней стороне радужки) и клеточной плотности стромы. [4] Внешний вид голубых, зеленых и карих глаз является результатом рассеивания света Тиндаля в строме, явления, похожего на рассеивание Рэлея , которое объясняет голубизну неба. [5] Ни синие, ни зеленые пигменты не присутствуют в радужной оболочке или стекловидном теле человека . [3] [6] Это пример структурного цвета , который зависит от условий освещения, особенно для более светлых глаз.

Яркие глаза многих видов птиц обусловлены наличием других пигментов, таких как птеридины , пурины и каротиноиды . [7] У людей и других животных существует множество фенотипических вариаций цвета глаз. [8]

Генетика и наследование цвета глаз у людей сложны. По состоянию на 2010 год , около 16 генов были связаны с наследованием цвета глаз. Некоторые из генов цвета глаз включают OCA2 и HERC2 . [9] [10] Ранее существовавшее мнение, что голубой цвет глаз является рецессивным признаком , оказалось неверным, а генетика цвета глаз настолько сложна, что может возникнуть практически любая комбинация цвета глаз у родителей и детей. [11] [12] [13]

Генетическая детерминация

Цвет глаз — это наследуемый признак, определяемый несколькими генами . [14] [15] Эти гены ищутся путем изучения небольших изменений в самих генах и в соседних генах, называемых однонуклеотидными полиморфизмами или SNP. Общее количество генов, которые вносят вклад в цвет глаз, неизвестно, но есть несколько вероятных кандидатов. Исследование в Роттердаме (2009) показало, что можно предсказать цвет глаз с точностью более 90% для карих и голубых, используя всего шесть SNP. [16] [17]

У людей цвет глаз является ярко выраженным половым диморфным признаком. [18] Несколько исследований показали, что у мужчин чаще бывают голубые глаза, чем у женщин, в то время как у женщин чаще бывают более темные глаза (зеленые и карие), чем у мужчин. [18] [19] Таким образом, пол является основным фактором в выражении генотипов цвета глаз. [18] Одно исследование предположило, что более высокий уровень полового гормона эстрогена у женщин может объяснить, почему у женщин, как правило, более темные глаза, чем у мужчин. [20]

Люди европейского происхождения демонстрируют наибольшее разнообразие цвета глаз среди всех популяций мира. Недавние достижения в области древней ДНК- технологии раскрыли часть истории цвета глаз в Европе. Благодаря анализу древней ДНК исследование 2020 года, опубликованное в Experimental Dermatology, предположило, что общий ген голубого цвета глаз, вероятно, возник на Ближнем Востоке и прибыл в Европу около 42 000 лет назад, после исхода из Африки . [21]

Существуют доказательства того, что за цвет глаз у людей могут отвечать до 16 различных генов; однако основными двумя генами, связанными с вариациями цвета глаз, являются OCA2 и HERC2 , и оба они локализованы в хромосоме 15. [ 10]

Ген OCA2 (OMIM: 203200), находясь в вариантной форме, вызывает розовый цвет глаз и гипопигментацию, распространенные при альбинизме человека . (Название гена происходит от расстройства, которое он вызывает, окулокутанный альбинизм типа II.) Различные SNP в пределах OCA2 тесно связаны с голубыми и зелеными глазами, а также с вариациями веснушек , количества родинок , волос и оттенка кожи . Полиморфизмы могут находиться в регуляторной последовательности OCA2 , где они могут влиять на экспрессию продукта гена, который, в свою очередь, влияет на пигментацию. [13] Специфическая мутация в гене HERC2 , гене, регулирующем экспрессию OCA2 , частично отвечает за голубые глаза. [9] Другими генами, вовлеченными в вариацию цвета глаз, являются SLC24A4 [22] и TYR . [22] Исследование вариаций цвета глаз по оттенкам и насыщенности, проведенное в 2010 году с использованием цифровых фотографий глаза в полном разрешении, обнаружило три новых локуса для в общей сложности десяти генов, что позволяет объяснить около 50% вариаций цвета глаз. [23]

Голубые глаза с коричневым пятном, зеленые глаза и серые глаза обусловлены совершенно разной частью генома.

Изменения цвета глаз

Исследование белых американцев, проведенное в 1997 году , показало, что цвет глаз может меняться в младенчестве и от подросткового возраста до взрослой жизни. [24] У 17% детей цвет глаз изменился к взрослому возрасту. У 50% из этих детей глаза стали светлее по мере взросления. У остальных 50% глаза стали темнее. [25]

Как правило, дети с карими и светло-карими глазами имели тенденцию к осветлению цвета глаз к взрослению. [25] Дети с зелеными глазами часто испытывали потемнение цвета глаз. [25] Было также обнаружено, что у 11% матерей детей наблюдалось изменение цвета глаз в тот же период, при этом у большинства развивались более светлые глаза по сравнению с их первоначальным цветом на момент рождения ребенка. [26]

Цвет глаз

Коричневый

Коричневый радужный рисунок

Почти у всех млекопитающих радужные оболочки коричневого или темно-пигментированного цвета. [27] У людей коричневый цвет глаз является самым распространенным, примерно у 79% людей в мире он есть. [28] Карие глаза являются результатом относительно высокой концентрации меланина в строме радужной оболочки, что приводит к поглощению света как с более короткими, так и с более длинными волнами. [29]

Светло-коричневая радужка с лимбальным кольцом

Во многих частях мира это почти единственный цвет радужной оболочки глаза. [30] Карие глаза распространены в Европе , Восточной Азии , Юго-Восточной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Западной Азии , Океании , Западной Африке и Америке . [22] Светло- или среднепигментированные карие глаза также часто встречаются в Европе , среди Америки и в некоторых частях Центральной Азии , Западной Азии , Южной Азии и Восточной Африки . Светло-карие глаза, граничащие с янтарным и ореховым цветом, более распространены в Европе , но также могут наблюдаться в Восточной Азии , Юго-Восточной Азии , Северной Африке и Восточной Африке .

Процент темных глаз среди британских новобранцев в 19 веке по регионам

Янтарь

Янтарный глаз

Янтарные глаза — это сплошной цвет с сильным желтоватым/золотистым или красновато-медным оттенком, который может быть вызван желтым пигментом, называемым липохромом (также встречается в зеленых глазах). [31] [32] Янтарные глаза не следует путать с карими глазами. Хотя карие глаза могут содержать вкрапления янтаря или золота, они обычно имеют много других цветов, включая зеленый, коричневый и оранжевый. Кроме того, карие глаза могут казаться меняющими цвет и состоять из пятен и ряби, в то время как янтарные глаза имеют сплошной золотой оттенок. Несмотря на то, что янтарь похож на золото, у некоторых людей есть янтарные глаза цвета ржавчины или меди, которые ошибочно принимают за карие, хотя карие, как правило, более тусклые и содержат зеленые с красными/золотыми вкраплениями, как упоминалось выше. Янтарные глаза также могут содержать некоторое количество очень светлого золотисто-серого цвета.

Глаза некоторых голубей содержат желтые флуоресцирующие пигменты, известные как птеридины . [33] Считается, что ярко-желтые глаза большой рогатой совы обусловлены наличием пигмента птеридина ксантоптерина в определенных хроматофорах (называемых ксантофорами), расположенных в строме радужной оболочки. [34] Считается, что у людей желтоватые пятнышки или пятна обусловлены пигментом липофусцином , также известным как липохром. [35] У многих животных, таких как собаки, домашние кошки, совы, орлы, голуби и рыбы, глаза янтарного цвета, тогда как у людей этот цвет встречается реже. Янтарный — третий по редкости естественный цвет глаз после зеленого и серого, встречающийся у 5% населения мира. [36] Люди с глазами янтарного цвета встречаются в Европе , а также в меньшем количестве на Ближнем Востоке , в Северной Африке и Южной Америке . [37]

Хейзел

Карий глаз
Карий глаз

Карие глаза возникают из-за комбинации рэлеевского рассеяния и умеренного количества меланина в переднем пограничном слое радужки. [4] [35] Карие глаза часто кажутся меняющими цвет от коричневого до зеленого. Хотя карий цвет в основном состоит из коричневого и зеленого, доминирующим цветом в глазу может быть либо коричневый/золотой, либо зеленый. Вот почему карие глаза могут быть ошибочно приняты за янтарные, и почему янтарный цвет часто считается карим в исследованиях, и наоборот. [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] Эта комбинация иногда может давать разноцветную радужку, то есть глаз, который светло-коричневый/янтарный около зрачка и угольный или темно-зеленый на внешней части радужки (или наоборот) при наблюдении при солнечном свете.

Определения цвета глаз «карий» различаются: иногда его считают синонимом светло-коричневого или золотого, как цвет скорлупы лесного ореха . [38] [40] [43] [45]

Около 18% населения США и 5% населения мира имеют карие глаза. [28] 55,2% испанских испытуемых в серии из 221 фотографии были признаны имеющими карие глаза. [46] Карие глаза встречаются в Европе , чаще всего в Нидерландах и Соединенном Королевстве , [47] а также были замечены как очень распространенные среди населения северной Германии, говорящего на нижнесаксонском языке. [ 48]

Зеленый

Зелёные глаза, вероятно, являются результатом взаимодействия множественных аллельных вариантов OCA2 и других генов. Они могли присутствовать в Южной Сибири во время бронзового века . [49]

Зелёные глаза наиболее распространены в Северной , Западной и Центральной Европе . [50] [51] Около 8–10% мужчин и 18–21% женщин в Исландии и 6% мужчин и 17% женщин в Нидерландах имеют зелёные глаза. [52] Среди американцев европейского происхождения зелёные глаза наиболее распространены среди людей недавнего кельтского и германского происхождения, встречаясь примерно у 16% людей с таким происхождением. [52]

Зеленый цвет обусловлен сочетанием: 1) янтарной или светло-коричневой пигментации в строме радужной оболочки (которая имеет низкую или среднюю концентрацию меланина) и 2) голубого оттенка, создаваемого рэлеевским рассеянием отраженного света. [29] Зеленые глаза содержат желтоватый пигмент липохром . [53]

Зелёные глаза
Персидская шиншилла с глазами цвета морской волны

Синий

Светло-голубая радужная оболочка с лимбальным кольцом
Голубой ирис

Ни в радужной оболочке, ни в стекловидном теле нет изначально синей пигментации . Скорее, голубые глаза являются результатом структурного цвета в сочетании с определенными концентрациями несиних пигментов. Пигментный эпителий радужной оболочки имеет коричневато-черный цвет из-за присутствия меланина . [54] В отличие от карих глаз, голубые глаза имеют низкую концентрацию меланина в строме радужной оболочки, которая находится перед темным эпителием. Более длинные волны света, как правило, поглощаются темным нижележащим эпителием, в то время как более короткие волны отражаются и подвергаются рэлеевскому рассеянию в мутной среде стромы. [4] Это то же самое рассеяние, которое объясняет голубой вид неба. [3] : 9  [6] Результатом является структурный цвет « Тиндаля синий», который меняется в зависимости от внешних условий освещения.

Голубые глаза — это цвет глаз с ярко выраженным половым диморфизмом . Исследования различных популяций в Европе показали, что мужчины значительно чаще имеют голубые глаза, чем женщины. [18]

Ранее предполагалось, что наследственная модель, сопровождающая голубые глаза, является менделевским рецессивным признаком, хотя было показано, что это неверно. Наследование цвета глаз теперь признано полигенным признаком , что означает, что оно контролируется взаимодействием нескольких генов. [55]

В 2008 году группа исследователей из Копенгагенского университета обнаружила одну мутацию, которая вызывает феномен голубых глаз. Исследование было опубликовано в журнале Journal of Human Genetics . Одинаковая последовательность ДНК гена OCA2 среди голубоглазых людей предполагает, что у них может быть один общий предок. Исследователи выдвинули гипотезу, что мутация OCA2, ответственная за голубые глаза, возникла у человека, который жил в северо-западной части Черноморского региона в Европе где-то между 6000 и 10 000 лет назад, во время неолита . [56] [57] Однако более поздние исследования древней ДНК выявили человеческие останки, намного старше периода неолита, которые обладают мутацией OCA2, ответственной за голубые глаза. В настоящее время считается, что аллель OCA2, ответственный за голубые глаза, восходит к миграции современных людей из Африки примерно 50 000 лет назад и попал в Европу из Западной Азии. [21]

Эйберг и его коллеги предположили в исследовании, опубликованном в журнале Human Genetics , что мутация в 86-м интроне гена HERC2 , которая предположительно взаимодействует с промотором гена OCA2 , снижает экспрессию OCA2 с последующим снижением выработки меланина. [56] [58] [59]

Было высказано предположение, что голубые глаза могли быть приспособлены к более короткому световому дню в более высоких широтах, поскольку голубые глаза увеличивают внутриглазное рассеивание света, что подавляет высвобождение мелатонина из шишковидной железы , возможно, уменьшая психологическую депрессию (которая связана с коротким световым днем ​​в более высоких широтах). [60]

Голубые глаза преобладают в северной и восточной Европе, особенно вокруг Балтийского моря . Голубые глаза также встречаются в Южной Европе , Центральной Азии , Южной Азии , Северной Африке и Западной Азии . [61] [62]

Примерно от 8% до 10% населения мира имеют голубые глаза. [28] Исследование 2002 года показало, что распространенность голубого цвета глаз среди белого населения в Соединенных Штатах составляет 33,8% для тех, кто родился с 1936 по 1951 год, по сравнению с 57,4% для тех, кто родился с 1899 по 1905 год. [15] По состоянию на 2006 год , один из каждых шести американцев, или 16,6% от общей численности населения США, имеет голубые глаза, [64] включая 22,3% белых. Частота голубых глаз продолжает снижаться среди американских детей. [65] Среди словенцев , 56% имеют голубые/зеленые глаза. [66] В серии из 221 фотографии испанцев, 16,3% испытуемых были определены как имеющие серо-голубые глаза. [46]

Серый

Серый глаз

Как и голубые глаза, серые глаза имеют темный эпителий в задней части радужки и относительно прозрачную строму спереди. Одним из возможных объяснений разницы во внешнем виде между серыми и голубыми глазами является то, что серые глаза имеют большие отложения коллагена в строме, так что свет, который отражается от эпителия, подвергается рассеянию Ми (которое не сильно зависит от частоты), а не рассеянию Рэлея (при котором более короткие длины волн света рассеиваются сильнее). Это было бы аналогично изменению цвета неба, от синего, вызванного рассеянием Рэлея солнечного света небольшими молекулами газа, когда небо ясное, до серого, вызванного рассеянием Ми крупных капель воды, когда небо облачное. [67] В качестве альтернативы было высказано предположение, что серые и голубые глаза могут отличаться по концентрации меланина в передней части стромы. [67]

Серые глаза также можно найти среди алжирского народа шавия [68] в горах Орес в Северо-Западной Африке, на Ближнем Востоке / в Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . В « Илиаде» говорится , что у греческой богини Афины были серые глаза (γλαυκῶπις). [69] При увеличении серые глаза демонстрируют небольшое количество желтого и коричневого цвета в радужной оболочке.

Серый — второй по редкости естественный цвет глаз после зеленого, его имеют 3% населения мира. [70]

Особые случаи

Два разных цвета

Два разных цвета глаз известны как гетерохромия радужки.

В результате гетерохромии радужки также возможно иметь два разных цвета глаз. Это встречается у людей и некоторых пород домашних животных и затрагивает менее 1 процента населения мира. [71]

Красный и фиолетовый

Глаза альбиноса, имеющие красный цвет

Глаза людей с тяжелыми формами альбинизма могут казаться красными при определенных условиях освещения из-за крайне низкого количества меланина , [72] что позволяет кровеносным сосудам просвечивать. Кроме того, съемка со вспышкой иногда может вызывать « эффект красных глаз », при котором очень яркий свет от вспышки отражается от сетчатки, которая богата сосудами, из-за чего зрачок на фотографии выглядит красным. [73]

Хотя глубокие синие глаза некоторых людей, таких как Элизабет Тейлор, могут казаться пурпурными или фиолетовыми в определенные моменты, «истинно» фиолетовые глаза бывают только из-за альбинизма. [74] [75] [76] Глаза, которые кажутся красными или фиолетовыми при определенных условиях из-за альбинизма, встречаются менее чем у 1 процента населения мира. [71]

Медицинские последствия

Самая важная роль меланина в радужной оболочке — защита глаз от вредных солнечных лучей. [77] Люди с более светлыми глазами, такими как голубые или зеленые, имеют меньшую защиту от солнца, и поэтому нуждаются в большей защите от солнечных лучей, чем люди с более темным цветом глаз. [ необходима цитата ]

Было обнаружено, что у людей с более светлым цветом радужки более высокая распространенность возрастной макулярной дегенерации (ВМД), чем у людей с более темным цветом радужки; [42] более светлый цвет глаз также связан с повышенным риском прогрессирования ВМД. [78] Серая радужка может указывать на наличие увеита , а повышенный риск увеальной меланомы был обнаружен у людей с голубыми, зелеными или серыми глазами. [79] [80] Однако исследование, проведенное в 2000 году, показало, что люди с темно-карими глазами подвержены повышенному риску развития катаракты и, следовательно, должны защищать свои глаза от прямого воздействия солнечного света. [81]

болезнь Вильсона

Кольцо Кайзера -Флейшера у пациента с болезнью Вильсона

Болезнь Вильсона связана с мутацией гена, кодирующего фермент АТФазу 7B , которая препятствует проникновению меди из печени в аппарат Гольджи в клетках. Вместо этого медь накапливается в печени и других тканях, включая радужную оболочку глаза. Это приводит к образованию колец Кайзера-Флейшера , которые представляют собой темные кольца, окружающие периферию радужной оболочки. [82]

Окраска склер

Цвет глаз за пределами радужной оболочки также может быть симптомом заболевания. Пожелтение склеры ( «белков глаз») связано с желтухой , [83] и может быть симптомом заболеваний печени, таких как цирроз или гепатит . [84] Синяя окраска склеры также может быть симптомом заболевания. [83]

Аниридия

Аниридия — врожденное заболевание, характеризующееся крайне недоразвитой радужной оболочкой, которая при поверхностном осмотре кажется отсутствующей. [85]

Глазной альбинизм и цвет глаз

Обычно на задней стороне радужки имеется толстый слой меланина. Даже у людей с самыми светлыми голубыми глазами, у которых на передней стороне радужки вообще нет меланина, на задней стороне она имеет темно-коричневую окраску, чтобы свет не рассеивался внутри глаза. У людей с более легкими формами альбинизма цвет радужки обычно голубой, но может варьироваться от синего до коричневого. При тяжелых формах альбинизма на задней стороне радужки нет пигмента, и свет изнутри глаза может проходить через радужку вперед. В этих случаях единственный видимый цвет — красный от гемоглобина крови в капиллярах радужки. У таких альбиносов розовые глаза, как и у кроликов-альбиносов, мышей или любых других животных с полным отсутствием меланина. Дефекты трансиллюминации почти всегда можно заметить во время осмотра глаз из-за отсутствия пигментации радужки. [86] У глазного альбиноса также отсутствует нормальное количество меланина в сетчатке, что позволяет большему количеству света, чем обычно, отражаться от сетчатки и выходить из глаза. Из-за этого зрачковый рефлекс гораздо более выражен у альбиносов, и это может подчеркнуть эффект красных глаз на фотографиях.

Гетерохромия

Пример полной гетерохромии. У субъекта один глаз карий, а другой ореховый.
Пример секторальной гетерохромии. У субъекта голубая радужка с коричневым участком.

Гетерохромия ( heterochromia iridum или heterochromia iridis ) — это заболевание глаз, при котором одна радужная оболочка отличается по цвету от другой (полная гетерохромия) или часть одной радужной оболочки отличается по цвету от остальной части (частичная гетерохромия или секторальная гетерохромия). Это результат относительного избытка или недостатка пигмента в радужной оболочке или части радужной оболочки, который может быть унаследован или приобретен в результате болезни или травмы . [87] Это редкое состояние обычно возникает из-за неравномерного содержания меланина . За это отвечает ряд причин, включая генетические, такие как химеризм , синдром Хорнера и синдром Ваарденбурга .

У химеры могут быть два глаза разного цвета, как и у любых двух братьев и сестер, потому что каждая клетка имеет разные гены цвета глаз. У мозаики могут быть два глаза разного цвета, если разница ДНК находится в гене цвета глаз.

Есть много других возможных причин иметь два разноцветных глаза. Например, киноактер Ли Ван Клиф родился с одним голубым глазом и одним зеленым глазом, черта, которая, как сообщается, была распространена в его семье, что предполагает, что это была генетическая черта. Эта аномалия, которая, как считали продюсеры, будет беспокоить зрителей, была «исправлена» тем, что Ван Клиф носил коричневые контактные линзы. [88] Дэвид Боуи , с другой стороны, имел вид глаз разного цвета из-за травмы, которая привела к постоянному расширению одного зрачка.

Другая гипотеза о гетерохромии заключается в том, что она может быть результатом вирусной инфекции в утробе матери, влияющей на развитие одного глаза, возможно, через какую-то генетическую мутацию. Иногда гетерохромия может быть признаком серьезного заболевания.

Распространенной причиной гетерохромии у самок является инактивация Х-хромосомы , которая может привести к ряду гетерохроматических признаков, таких как трехцветные кошки . Травма и некоторые лекарства, такие как некоторые аналоги простагландина , также могут вызывать повышенную пигментацию в одном глазу. [89] Иногда разница в цвете глаз вызвана окрашиванием радужной оболочки кровью после травмы.

Лимбальное кольцо

Светло-коричневая радужка с темным лимбальным кольцом

Лимбальное кольцо также является особенностью радужной оболочки, влияющей на цвет глаз, проявляясь как затемненная, иногда черная область, окружающая радужную оболочку в результате проявления оптических свойств роговичного лимба . Лимбальные кольца присутствуют не у всех людей, и их толщина и выраженность могут коррелировать со здоровьем или молодостью, а также способствуют привлекательности лица . [90] [91]

Влияние на зрение

Хотя люди с более светлым цветом глаз, как правило, более чувствительны к свету, поскольку у них меньше пигмента в радужной оболочке, защищающего их от солнечного света, нет никаких доказательств того, что цвет глаз напрямую влияет на такие качества зрения, как острота зрения . [92] Однако есть исследование, которое показало, что темноглазые люди лучше справляются с «задачами реактивного типа», что предполагает, что у них может быть лучшее время реакции. [93] Однако люди со светлыми глазами лучше справлялись с так называемыми «задачами в собственном темпе», которые включают такие действия, как удар по мячу для гольфа или бросание бейсбольных мячей. [93] В другом исследовании люди с более темными глазами лучше справлялись с ударами по ракетболу. [94] Есть также другие исследования, которые оспаривают эти результаты. [95] По словам ученых, необходимы дополнительные исследования для проверки этих результатов. [92]

Классификация цвета

Цвет радужной оболочки глаза может предоставить большой объем информации о человеке, а классификация цветов может быть полезна при документировании патологических изменений или определении того, как человек может реагировать на глазные фармацевтические препараты. [96] Системы классификации варьировались от базового описания света или темноты до подробных оценок, использующих фотографические стандарты для сравнения. [96] Другие пытались установить объективные стандарты сравнения цветов. [97]

Шкала Мартина–Шульца , разработанная на основе шкалы Мартина , является одной из стандартных цветовых шкал, используемых в физической антропологии для установления цвета глаз человека. Она была создана антропологами Рудольфом Мартином и Бруно К. Шульцем в первой половине 20-го века. Шкала состоит из 20 цветов [98] от светло-голубого до темно-коричнево-черного, что соответствует естественному цвету глаз, обусловленному количеством меланина в радужной оболочке: [99] [100]

Нормальные цвета глаз варьируются от самых темных оттенков коричневого до самых светлых оттенков голубого. [14] Чтобы удовлетворить потребность в стандартизированной классификации, одновременно простой, но достаточно подробной для исследовательских целей, Седдон и др. разработали градуированную систему, основанную на преобладающем цвете радужки и количестве присутствующего коричневого или желтого пигмента. [101] Существует три цвета пигмента, которые определяют, в зависимости от их пропорции, внешний вид радужки, а также структурный цвет . Например, зеленые радужки имеют немного желтого и синего структурного цвета. Коричневые радужки содержат больше или меньше меланина. Некоторые глаза имеют темное кольцо вокруг радужки, называемое лимбальным кольцом .

Цвет глаз у животных, не являющихся людьми, регулируется по-другому. Например, вместо синего, как у людей, аутосомно- рецессивный цвет глаз у сцинка вида Corucia zebrata черный, а аутосомно- доминантный цвет — желто-зеленый. [102]

Поскольку восприятие цвета зависит от условий просмотра (например, количества и вида освещения, а также оттенка окружающей среды), то же самое происходит и с восприятием цвета глаз. [103]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Wielgus AR, Sarna T (2005). «Меланин в радужках человека разного цвета и возраста доноров». Pigment Cell Res . 18 (6): 454–64. doi :10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x. ISSN  0893-5785. PMID  16280011.
  2. ^ Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A (1998). «Характеристика меланинов в радужной оболочке глаза человека и культивированных увеальных меланоцитах из глаз разного цвета». Exp. Eye Res . 67 (3): 293–9. doi : 10.1006/exer.1998.0518 . PMID  9778410.
  3. ^ abc Fox, Denis Llewellyn (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-03699-4.
  4. ^ abc Huiqiong Wang; Lin, S.; Xiaopei Liu; Sing Bing Kang (2005). "Separating reflecting in human iris images for lighting estimate". Десятая международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV'05) Том 1. С. 1691–1698 Том 2. CiteSeerX 10.1.1.87.418 . doi :10.1109/ICCV.2005.215. ISBN  978-0-7695-2334-7. S2CID  2215768.
  5. ^ Штурм РА и Ларссон М., Генетика цвета и рисунка радужной оболочки глаза человека, Pigment Cell Melanoma Res, 22:544-562, 2009.
  6. ^ ab Мейсон, Клайд В. (1924). «Голубые глаза». Журнал физической химии . 28 (5): 498–501. doi :10.1021/j150239a007.
  7. ^ Oliphant LW (1987). «Птеридины и пурины как основные пигменты радужной оболочки глаз птиц». Pigment Cell Res . 1 (2): 129–31. doi :10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x. PMID  3507666.
  8. ^ Моррис, П. Дж. «Фенотипы и генотипы цветов человеческих глаз». Веб-сайт Athro Limited. Получено 10 мая 2006 г.
  9. ^ аб Кайзер, Манфред; Лю, Фань; Янссенс, А. Сесиль Дж.В.; Риваденейра, Фернандо; Лао, Оскар; Ван Дуйн, Кейт; Вермюлен, Марк; Арп, Паскаль; и др. (2008). «Три полногеномных исследования ассоциаций и анализ сцепления идентифицируют HERC2 как ген цвета радужной оболочки человека». Являюсь. Дж. Хум. Жене . 82 (2): 411–23. дои : 10.1016/j.ajhg.2007.10.003. ПМК 2427174 . ПМИД  18252221. 
  10. ^ ab White, Désirée; Rabago-Smith, Montserrat (14 октября 2010 г.). «Ассоциации генотипа и фенотипа и цвет глаз человека». Journal of Human Genetics . 56 (1): 5–7. doi : 10.1038/jhg.2010.126 . PMID  20944644.
  11. ^ Исследователи доказали, что единого гена, отвечающего за цвет глаз, нет. Sciencedaily.com (22 февраля 2007 г.). Получено 23 декабря 2011 г.
  12. ^ "Определение цвета глаз – определения популярных медицинских терминов в медицинском словаре, легко определяемые на MedTerms". Medterms.com. 29 октября 2003 г. Архивировано из оригинала 5 июня 2011 г. Получено 19 октября 2011 г.
  13. ^ ab Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Chen, Wei; Zhao, Zhen Zhen; Le, Lien; James, Michael R.; Hayward, Nicholas K.; Martin, Nicholas G.; Sturm, Richard A. (2007). «Трехнуклеотидный полиморфизм гаплотипа в интроне 1 OCA2 объясняет большинство вариаций цвета глаз у человека». Am. J. Hum. Genet . 80 (2): 241–52. doi :10.1086/510885. PMC 1785344 . PMID  17236130. 
  14. ^ ab Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение" (PDF) . Trends Genet . 20 (8): 327–32. doi :10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID  15262401. Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 г.
  15. ^ ab Grant MD, Lauderdale DS (2002). «Когортные эффекты в генетически детерминированном признаке: цвет глаз среди белых американцев». Ann. Hum. Biol . 29 (6): 657–66. doi :10.1080/03014460210157394. PMID  12573082. S2CID  25364754.
  16. ^ «ДНК-тест на цвет глаз может помочь в борьбе с преступностью», New Scientist, 14 марта 2009 г.
  17. ^ Лю, Фан; Ван Дуйн, Кейт; Вингерлинг, Йоханнес Р.; Хофман, Альберт; Уиттерлинден, Андре Г.; Янссенс, А. Сесиль JW ; Кайзер, Манфред (2009). «Цвет глаз и предсказание сложных фенотипов на основе генотипов». Современная биология . 19 (5): Р192–Р193. дои : 10.1016/j.cub.2009.01.027 . ПМИД  19278628.
  18. ^ abcd Мартинес-Каденас, Конрадо; Пенья-Чилет, Мария; Ибаррола-Виллава, Майдер; Рибас, Глория (2013). «Пол является основным фактором, объясняющим расхождения в прогнозировании цвета глаз на основе генотипа HERC2/OCA2 и модели IrisPlex». Forensic Science International: Genetics . 7 (4). Elsevier BV: 453–460. doi : 10.1016/j.fsigen.2013.03.007. hdl : 10234/86709 . ISSN  1872-4973. PMID  23601698.«Этот эффект может объяснить тот факт, что в популяциях европейского происхождения, таких как Исландия [10], Голландия [10], Австралия [18] или Польша [17], а также в этом исследовании (см. рис. 2), по-видимому, наблюдается сравнительно более высокая частота голубоглазых мужчин, чем голубоглазых женщин».
  19. ^ Пилли, Э.; Берти, А. (2021). Судебно-медицинский анализ ДНК: технологическое развитие и инновационные приложения. Apple Academic Press. стр. 207. ISBN 978-1-000-06454-4. Получено 22 мая 2024 г.«Несколько исследовательских групп продемонстрировали, что у женщин цвет глаз темнее, чем у мужчин, учитывая тот же профиль SNP (Martinez-Cadenas et al., 2013; Pietroni et al., 2014; Pospiech et al., 2016)».
  20. ^ Эрнандо, Барбара; Ибаррола-Вильява, Майдер; Фернандес, Лара П.; Пенья-Чилет, Мария; Ллорка-Карденоса, Марта; Олтра, Сара С.; Алонсо, Сантос; Бояно, Мария Долорес; Мартинес-Каденас, Конрадо; Рибас, Глория (2016). «Генетические эффекты, связанные с полом, связанные с пигментацией, чувствительностью к солнечному свету и меланомой в популяции испанского происхождения». Биология половых различий . 7 (1): 17. doi : 10.1186/s13293-016-0070-1 . hdl : 10810/32358 . ISSN  2042-6410. PMC 4797181 . PMID  26998216. Результаты этого исследования показывают, что действительно существуют генетические эффекты, зависящие от пола, в пигментации человека, с большими эффектами для более темной пигментации у женщин по сравнению с мужчинами. Вероятной причиной могут быть дифференциально выраженные меланогенные гены у женщин из-за более высоких уровней эстрогена. Эти генетические эффекты, зависящие от пола, помогли бы объяснить наличие более темной пигментации глаз и кожи у женщин, а также хорошо известный более высокий риск меланомы у мужчин. 
  21. ^ ab Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (сентябрь 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Experimental Dermatology . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . ISSN  0906-6705. PMID  32621306. S2CID  220335539.«Генетическая история современных европейских популяций основана на непрерывных миграциях на протяжении последних 40 000 лет. Homo sapiens прибыл в Европу с Ближнего Востока около 42 000 лет назад.[48, 49] Как и у их африканского происхождения, у этих людей была темная кожа, но из-за вариаций их гена OCA2 (вызывающего депигментацию радужной оболочки) у многих из них были голубые глаза[48,50] (рисунок 2, слева)». Рисунок 2: «Информация о фенотипе была получена из дополнительных файлов соответствующих публикаций или дополнительно оценена в соответствии с инструкциями HirisPlex-S, который является инструментом судебно-медицинского ДНК-фенотипирования, основанным на массиве различных маркерных SNP, предоставляющих дополнительную поддержку SNP генов SLC24A5, SLC45A2 и OCA2».
  22. ^ abcde Сулем, Патрик; Гудбьартссон, Дэниел Ф; Стейси, Саймон Н; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; и др. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Нат. Жене . 39 (12): 1443–52. дои : 10.1038/ng.2007.13. PMID  17952075. S2CID  19313549.
  23. ^ Лю, Фань; Воллстайн, Андреас; Хиси, Пирро Г.; Анкра-Баду, Джорджина А.; Спектор, Тимоти Д.; Парк, Дэниел; Чжу, Гу; Ларссон, Матс; Даффи, Дэвид Л.; Монтгомери, Грант В.; Макки, Дэвид А.; Уолш, Сьюзан; Лао, Оскар; Хофман, Альберт; Риваденейра, Фернандо; Вингерлинг, Йоханнес Р.; Уиттерлинден, Андре Г.; Мартин, Николас Г.; Хаммонд, Кристофер Дж.; Кайзер, Манфред (2010). «Цифровая количественная оценка цвета глаз человека выявляет генетическую ассоциацию трех новых локусов». PLOS Genetics . 6 (5): e1000934. doi : 10.1371/journal.pgen.1000934 . PMC 2865509. PMID  20463881 . 
  24. ^ Бито, Л. З. (1997). «Изменения цвета глаз в раннем детстве». Архивы офтальмологии . 115 (5): 659–63. doi :10.1001/archopht.1997.01100150661017. PMID  9152135.
  25. ^ abc Bito 1997, стр. 660.
  26. ^ Бито 1997, стр. 661-662.
  27. ^ Бренда Дж. Брэдли, Аня Педерсен, Николас И. Манди: Голубые глаза у лемуров и людей: одинаковый фенотип, разный генетический механизм Am J Phys Anthropol. 2009
  28. ^ abc Дебровски, Адам. «Какие цвета глаз самые редкие?». Все о зрении . Получено 4 февраля 2021 г.
  29. ^ ab Fox, Denis Llewellyn (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ. University of California Press. стр. 9. ISBN 978-0-520-03699-4.
  30. ^ Онлайн Менделевское наследование у человека (OMIM): ПИГМЕНТАЦИЯ КОЖИ/ВОЛОС/ГЛАЗ, ВАРИАЦИЯ В, 1; SHEP1 - 227220
  31. ↑ Медицинский институт Говарда Хьюза: Ask A Scientist. Архивировано 1 сентября 2010 г. на Wayback Machine . Hhmi.org. Получено 23 декабря 2011 г.
  32. ^ Larry Bickford Eye Color Архивировано 23 октября 2010 года на Wayback Machine . Eyecarecontacts.com. Получено 23 декабря 2011 года.
  33. ^ Oliphant LW (1987). «Наблюдения за пигментацией радужной оболочки глаза голубя». Pigment Cell Res . 1 (3): 202–8. doi :10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x. PMID  3508278.
  34. ^ Oliphant LW (1981). «Кристаллические птеридины в стромальных пигментных клетках радужной оболочки глаза большой рогатой совы». Cell Tissue Res . 217 (2): 387–95. doi :10.1007/BF00233588. PMID  7237534. S2CID  8061493.
  35. ^ ab Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E (2003). «Подход окуляриста к синтезу радужной оболочки глаза человека». IEEE Comput. Graph. Appl . 23 (6): 70–5. doi :10.1109/MCG.2003.1242384. S2CID  537404.
  36. ^ "Янтарные глаза". All About Vision . Получено 9 мая 2021 г. .
  37. ^ Руис-Линарес, Андрес; Адхикари, Каустубх; Акунья-Алонсо, Виктор; Квинто-Санчес, Мирша; Харамильо, Клаудия; Ариас, Уильям; Фуэнтес, Макарена; Писарро, Мария; Эверардо, Паола; де Авила, Франциско; Гомес-Вальдес, Хорхе; Леон-Мимила, Паола; Хунемейер, Табита; Рамалло, Вирджиния; Сильва де Серкейра, Кайо К. (25 сентября 2014 г.). «Примесь в Латинской Америке: географическая структура, фенотипическое разнообразие и самовосприятие происхождения на основе 7342 человек». ПЛОС Генетика . 10 (9): e1004572. doi : 10.1371/journal.pgen.1004572 . ISSN  1553-7390. PMC 4177621 . PMID  25254375. 
  38. ^ ab Zhu, Gu; Evans, David M.; Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Medland, Sarah E .; Gillespie, Nathan A.; Ewen, Kelly R.; Jewell, Mary; Liew, Yew Wah; Hayward, Nicholas K.; Sturma, Richard A.; Trenta, Jeffrey M.; Martina, Nicholas G. (2004). «Генометрическое сканирование цвета глаз в 502 семьях близнецов: большинство вариаций обусловлено QTL на хромосоме 15q». Twin Res . 7 (2): 197–210. doi : 10.1375/136905204323016186 . PMID  15169604.
  39. ^ Альберт, Дэниел М.; Грин, В. Ричард; Зимбрик, Мишель Л.; Ло, Сесилия; Гэнгнон, Рональд Э.; Хоуп, Кирстен Л.; Глейзер, Джоэл (2003). «Число меланоцитов радужной оболочки у азиатов, афроамериканцев и кавказцев». Труды Американского офтальмологического общества . 101 : 217–222. PMC 1358991. PMID  14971580 . 
  40. ^ ab Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P (2003). «Цвет радужной оболочки и внутриглазное давление: исследование глаза в Голубых горах». Am. J. Ophthalmol . 135 (3): 384–6. doi :10.1016/S0002-9394(02)01967-0. PMID  12614760.
  41. ^ Линдси Дж. Д., Джонс Х. Л., Хьюитт Э. Г., Ангерт М., Вайнреб Р. Н. (2001). «Индукция транскрипции гена тирозиназы в культурах органов радужной оболочки глаза человека, подвергнутых воздействию латанопроста». Arch. Ophthalmol . 119 (6): 853–60. doi : 10.1001/archopht.119.6.853 . PMID  11405836.
  42. ^ ab Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA (2000). «Раса, цвет радужной оболочки глаза и возрастная макулярная дегенерация». Trans Am Ophthalmol Soc . 98 : 109–115, обсуждение 115–7. PMC 1298217. PMID  11190014 . 
  43. ^ ab Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM (1999). «Цвет радужки как прогностический фактор при меланоме глаза». Arch. Ophthalmol . 117 (6): 811–4. doi : 10.1001/archopht.117.6.811 . PMID  10369595.
  44. ^ Хокинс ТА, Стюарт WC, Макмиллан ТА, Гвинн ДР (1994). «Анализ периферической иридэктомии с использованием диода, аргона и Nd: YAG в глазах трупа». Doc Ophthalmol . 87 (4): 367–76. doi :10.1007/BF01203345. PMID  7851220. S2CID  30893783.
  45. ^ Hammond BR, Fuld K, Snodderly DM (1996). «Цвет радужки и оптическая плотность макулярного пигмента». Exp. Eye Res . 62 (3): 293–7. doi :10.1006/exer.1996.0035. PMID  8690039.
  46. ^ аб Муиньос Диас, Йерена; Саорнил, Мария А.; Алмараз, Ана; Муньос-Морено, Мари Ф.; Гарсиа, Чиро; Санс, Руперто (2009). «Цвет радужной оболочки: проверка новой классификации и распределения в выборке населения Испании». Европейский журнал офтальмологии . 19 (4): 686–689. дои : 10.1177/112067210901900427. ISSN  1120-6721. PMID  19551689. S2CID  40940828.
  47. ^ «Где чаще всего встречаются карие глаза?». 26 февраля 2023 г.
  48. ^ Беддо, Джон (1971). Расы Британии. Вклад в антропологию Западной Европы. Университет штата Мичиган. С. 39. ISBN 9780091013707. саксы...очень часто имеют карие глаза
  49. ^ Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nicholas, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). «Ancient DNA Provides New Insights into the History of South Siberian Kurgan People». Human Genetics . 126 (3): 395–410. doi :10.1007/s00439-009-0683-0. PMID  19449030. S2CID  21347353. Действительно, среди протестированных SNP был rs12913832, единственная вариация ДНК в регуляторном элементе гена HERC2, которая связана с голубым цветом глаз у людей. Этот полиморфизм, а также диплотипы, полученные из вариаций локуса OCA2 (основного фактора, обусловливающего вариабельность цвета глаз человека), показали, что по крайней мере 60% изученных древних сибирских особей имели голубые (или зеленые) глаза.
  50. ^ Голубые глаза против карих глаз: учебник по цвету глаз Архивировано 17 октября 2008 г. на Wayback Machine . Eyedoctorguide.com. Получено 23 декабря 2011 г.
  51. ^ Почему у европейцев так много цветов волос и глаз? Cogweb.ucla.edu. Получено 23 декабря 2011 г.
  52. ^ ab Sulem, P.; Gudbjartsson, D.; et al. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Nature Genetics . 39 (12): 1443–1452. doi :10.1038/ng.2007.13. PMID  17952075. S2CID  19313549 . Получено 21 февраля 2022 г. .
  53. ^ "OCA2: The Gene for Color" Архивировано 6 октября 2016 г. на Wayback Machine . allaboutgenes.weebly.com. Получено 8 сентября 2016 г.
  54. ^ Menon IA, Basu PK, Persad S, Avaria M, Felix CC, Kalyanaraman B (1987). «Есть ли разница в фотобиологических свойствах меланинов, выделенных из голубых и карих глаз человека?». Br J Ophthalmol . 71 (7): 549–52. doi :10.1136/bjo.71.7.549. PMC 1041224. PMID  2820463 . 
  55. ^ Даффи и др. 2007
  56. ^ ab Bryner, Jeanna (31 января 2008 г.). «Генетическая мутация делает эти карие глаза голубыми». NBC News . Архивировано из оригинала 1 июля 2013 г. Получено 19 октября 2009 г.
  57. ^ «Как один предок помог превратить наши карие глаза в голубые». The Independent . 31 января 2008 г. Получено 21 декабря 2015 г.«Исследование показало, что каждый человек с голубыми глазами, живущий сегодня, может проследить свою родословную до одного человека, который, вероятно, жил около 10 000 лет назад в регионе Черного моря».
  58. ^ Эйберг, Ганс; Троелсен, Йеспер; Нильсен, Метте; Миккельсен, Аннеметте; Менгель-Фром, Йонас; Кьяер, Клаус В.; Хансен, Ларс (2008). «Голубой цвет глаз у людей может быть вызван идеально связанной мутацией-основателем в регуляторном элементе, расположенном в гене HERC2, ингибирующем экспрессию OCA2». Hum. Genet . 123 (2): 177–87. doi :10.1007/s00439-007-0460-x. PMID  18172690. S2CID  9886658.
  59. ^ Хайфилд, Роджер (30 января 2008 г.). «Голубые глаза — результат древней генетической «мутации»». The Daily Telegraph . Лондон. Архивировано из оригинала 1 ноября 2009 г. Получено 19 октября 2011 г.
  60. ^ Lucock, Mark D. (25 июня 2022 г.). «Эволюция пигментации кожи человека: меняющаяся смесь витаминов, генетической изменчивости и <scp>УФ</scp> излучения во время человеческой экспансии». American Journal of Biological Anthropology . 180 (2). Wiley: 252–271. doi : 10.1002/ajpa.24564. ISSN  2692-7691. PMC 10083917. PMID 36790744.  Это также может быть прямой мерой противодействия короткому зимнему фотопериоду в высоких широтах; голубые глаза увеличивают внутриглазное рассеяние света и тем самым подавляют высвобождение мелатонина из эпифиза. Это может быть адаптивной чертой, направленной на снижение/предотвращение депрессии — состояния, связанного с короткой продолжительностью светового дня (Higuchi et al., 2007; Lucock et al., 2021). 
  61. ^ Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Кавалли-Сфорца, Лука; Меноцци, Паоло; Пьяцца, Альберто (1994). История и география человеческих генов . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08750-4.[ нужна страница ]
  62. ^ "Распределение телесных признаков. Пигментация, волосистая система и морфология мягких частей". Архивировано из оригинала 26 июля 2011 г.
  63. ^ Голубоглазая коала. Adelaidenow.com.au (11 января 2008 г.). Получено 23 декабря 2011 г.
  64. ^ Белкин, Дуглас (18 октября 2006 г.). «Голубые глаза в Америке встречаются все реже — Америка — International Herald Tribune (опубликовано в 2006 г.)». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 2 февраля 2021 г.
  65. ^ Белкин, Дуглас (17 октября 2006 г.). «Неужели мои голубые глаза не стали карими? Американцы наблюдают резкое изменение цвета». The Boston Globe . Архивировано из оригинала 22 октября 2014 г.
  66. ^ Кастелич, В; Поспех, Э; Драус-Барини, Дж; Браницкий, В; Дробнич, К (2013). «Прогнозирование цвета глаз у населения Словении с использованием SNP IrisPlex». Хорват. Мед. Дж . 54 (4): 381–6. дои : 10.3325/cmj.2013.54.381. ПМЦ 3760663 . ПМИД  23986280. 
  67. ^ ab Люси Саутворт. "Серые глаза такие же, как голубые с точки зрения генетики?". Understanding Genetics: Human Health and the Genome . Stanford School of Medicine. Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 г. Получено 19 октября 2011 г.
  68. ^ (на французском языке) Провинция: триместральный бюллетень общества статистики ..., тома 16–17, автор: Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de la Société de Statistique ..., тома 16–17, стр. 273 l'iris gris est celui des chaouias...
  69. ^ Илиада 1:206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  70. ^ "Серые глаза". All About Vision . Получено 9 мая 2021 г. .
  71. ^ ab "Население мира по цвету глаз". WorldAtlas . 6 октября 2020 г. Получено 10 мая 2021 г.
  72. ^ NOAH – Что такое альбинизм? Архивировано 14 мая 2012 года на Wayback Machine . Albinism.org. Получено 23 декабря 2011 года.
  73. ^ Дэйв Джонсон (16 января 2009 г.). "КАК: Избежать эффекта красных глаз". New Zealand PC World . Архивировано из оригинала 24 февраля 2010 г. Получено 9 января 2010 г.
  74. ↑ Палмер, Роксана (25 марта 2005 г.). «Элизабет Тейлор: Прекрасный мутант». Slate . Архивировано из оригинала 27 марта 2011 г. Получено 26 марта 2011 г.
  75. ^ Фертл, Дагмар; Розель, Патрисия (2009). «Альбинизм». Альбинизм . Энциклопедия морских млекопитающих (второе изд.). Academic Press. стр. 24–26. doi :10.1016/b978-0-12-373553-9.00006-7. ISBN 978-0-12-373553-9. Получено 11 октября 2022 г. .
  76. ^ Уайт, Дезире; Рабаго-Смит, Монтсеррат (2010). «Ассоциации генотипа и фенотипа и цвет глаз человека». Журнал генетики человека . 56 (1): 5–7. doi : 10.1038/jhg.2010.126 . PMID  20944644. S2CID  33808164.
  77. ^ Солано, Ф. (2014). «Меланины: пигменты кожи и многое другое — типы, структурные модели, биологические функции и пути формирования». New Journal of Science . 2014 . hindawi.com: 1–28. doi : 10.1155/2014/498276 .Изменение цвета глаз и факторы, влияющие на него.
  78. ^ Николас, Кэролайн М; Робман, Люба Д; Тикеллис, Габриэлла; Димитров, Питер Н; Доурик, Адам; Гаймер, Робин Х ; Маккарти, Кэтрин А (2003). «Цвет радужной оболочки, этническое происхождение и прогрессирование возрастной макулярной дегенерации». Clin. Experiment. Ophthalmol . 31 (6): 465–9. doi :10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x. PMID  14641151. S2CID  25878963.
  79. ^ Рафнссон В., Храфнкельссон Дж., Тулиниус Х., Сигургерссон Б., Олафссон Дж. Х. (2004). «Факторы риска злокачественной меланомы в выборке населения Исландии». Предыдущий Мед . 39 (2): 247–52. doi : 10.1016/j.ypmed.2004.03.027. ПМИД  15226032.
  80. ^ Stang A, Ahrens W, Anastassiou G, Jöckel KH (2003). «Фенотипические характеристики, образ жизни, социальный класс и увеальная меланома». Ophthalmic Epidemiol . 10 (5): 293–302. doi :10.1076/opep.10.5.293.17319. PMID  14566630. S2CID  1592701.
  81. ^ Камминг РГ, Митчелл П, Лим Р (2000). «Цвет радужки и катаракта: исследование глаза Голубых гор». Американский журнал офтальмологии . 130 (2): 237–238. doi :10.1016/S0002-9394(00)00479-7. PMID  11004303.
  82. ^ Макдоннелл Г., Эсмонд Т. (1999). «Студент, тоскующий по дому». Postgrad Med J . 75 (884): 375–8. doi :10.1136/pgmj.75.884.375. PMC 1741256 . PMID  10435182. 
  83. ^ ab de la Maza, Maite Sainz; Tauber, Joseph; Foster, C. Stephen (2012). «Невоспалительные заболевания склеры». Склера . стр. 277–297. doi :10.1007/978-1-4419-6502-8_8. ISBN 978-1-4419-6501-1.
  84. ^ Уитли, Т. Дж. (2006). «Верхняя желудочно-кишечная хирургия». В Кингснорт, Эндрю Н.; Маджид, Альджафри А. (ред.). Основы хирургической практики . стр. 230–248. doi :10.1017/CBO9780511545740.013. ISBN 978-0-511-54574-0.
  85. ^ Аниридия в eMedicine
  86. ^ Глазные проявления альбинизма на eMedicine
  87. ^ Imesch PD, Wallow IH, Albert DM (1997). «Цвет человеческого глаза: обзор морфологических коррелятов и некоторых условий, влияющих на пигментацию радужной оболочки». Surv Ophthalmol . 41 (Suppl 2): ​​S117–23. doi :10.1016/S0039-6257(97)80018-5. PMID  9154287.
  88. ↑ Биография Ли Ван Клифа на IMDb
  89. ^ Hejkal TW, Camras CB (1999). «Аналоги простагландина в лечении глаукомы». Семинары по офтальмологии . 14 (3): 114–23. doi :10.3109/08820539909061464. PMID  10790575.
  90. ^ Даррен Пешек; Негар Семмакнежад; Дональд Хоффман; Пит Фоли (2011). «Предварительные доказательства того, что лимбальное кольцо влияет на привлекательность лица» (PDF) . Эволюционная психология . 9 (2): 137–146. doi : 10.1177/147470491100900201 . PMC 10519137 . PMID  22947961. 
  91. ^ Браун М., Сакко Д.Ф. (2018). «Наденьте (лимбальное) кольцо на него: женщины воспринимают лимбальные кольца мужчин как сигнал о здоровье в краткосрочных областях спаривания». Pers Soc Psychol Bull . 44 (1): 80–91. doi : 10.1177/0146167217733072 . PMID  28978250.
  92. ^ ab O'Connor, Anahad (19 января 2009 г.). «Утверждение: цвет глаз может влиять на зрение». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 5 мая 2021 г.
  93. ^ ab Miller, LK; Rowe, PJ; Lund, J. (август 1992 г.). «Корреляция цвета глаз с самостоятельной и реактивной двигательной активностью». Perceptual and Motor Skills . 75 (1): 91–95. doi :10.2466/pms.1992.75.1.91. ISSN  0031-5125. PMID  1528697. S2CID  31398375.
  94. ^ Rowe, PJ; Evans, P. (август 1994). «Цвет мяча, цвет глаз и реактивный двигательный навык». Perceptual and Motor Skills . 79 (1 Pt 2): 671–674. doi :10.2466/pms.1994.79.1.671. ISSN  0031-5125. PMID  7808908. S2CID  6743916.
  95. ^ Кроу, М.; О'Коннор, Д. (октябрь 2001 г.). «Цвет глаз и время реакции на визуальные стимулы у игроков регбийной лиги». Perceptual and Motor Skills . 93 (2): 455–460. doi :10.2466/pms.2001.93.2.455. ISSN  0031-5125. PMID  11769902. S2CID  22785194.
  96. ^ ab German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J (1998). «Новая система для объективной классификации цвета радужной оболочки и ее корреляция с реакцией на 1% тропикамид». Ophthalmic Physiol Opt . 18 (2): 103–10. doi :10.1016/S0275-5408(97)00070-7. PMID  9692029.
  97. ^ Фэн С., Дайер К.Р., Хаббард Л. Количественная оценка и коррекция цвета радужной оболочки глаза. Технический отчет 1495, Университет Висконсина в Мадисоне, декабрь 2003 г.
  98. ^ "Таблица цветов глаз Мартина-Шульца". Архивировано из оригинала 2 августа 2016 года . Получено 13 января 2017 года .
  99. ^ Пике-Тепо М.-М. - Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XII° Série, том 3, глава 3, стр. 207 208 - (1968)
  100. ^ Пике-Тепо, М.-М. (26 марта 1968 г.). «Вклад в антропологию корсов: Антропология тела (сюита)». Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris . 3 (3): 183–218. дои : 10.3406/bmsap.1968.1417.
  101. ^ Seddon, JM; CR Sahagian; RJ Glynn; RD Sperduto; ES Gragoudas (1 августа 1990 г.). «Оценка системы классификации цвета радужной оболочки глаза». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 31 (8): 1592–8. PMID  2201662. Получено 19 октября 2011 г.
  102. ^ Джонс, С.Л.; Шнирель, Б.Л. (2006). «Сравнение подвидов рода: Corucia». Polyphemos . 4 (1): 1–25. Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 г.
  103. ↑ Color Perception. Архивировано 20 октября 2006 г. на Wayback Machine . Edromanguitars.com. Получено 23 декабря 2011 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Глаза по цвету» .