Биологическое распространение относится как к перемещению особей ( животных , растений , грибов , бактерий и т. д.) от места их рождения к месту размножения («натальное распространение»), так и к перемещению от одного места размножения к другому («размножающееся распространение»). Распространение также используется для описания перемещения пропагул, таких как семена и споры . Технически распространение определяется как любое перемещение, которое может привести к потоку генов . [1] Процесс распространения включает три фазы: отправление, перенос и поселение. С каждой из этих фаз связаны различные затраты и выгоды для приспособленности. [2] Просто перемещаясь из одного участка среды обитания в другой, распространение особи имеет последствия не только для индивидуальной приспособленности , но и для динамики популяции , генетики популяции и распределения видов . [3] [4] [5] Понимание распространения и последствий, как для эволюционных стратегий на уровне вида, так и для процессов на уровне экосистемы, требует понимания типа распространения, диапазона распространения данного вида и задействованных механизмов распространения. Биологическое распространение может быть соотнесено с плотностью популяции . Диапазон вариаций местоположения вида определяет диапазон расширения. [6]
Биологическое расселение можно противопоставить геодисперсии , которая представляет собой смешивание ранее изолированных популяций (или целых биот) после разрушения географических барьеров для расселения или потока генов. [7] [8] [9]
Расселение можно отличить от миграции животных (обычно это сезонное круговое перемещение), хотя в популяционной генетике термины «миграция» и «расселение» часто используются как взаимозаменяемые.
Более того, биологическое распространение зависит от различных экологических и индивидуальных условий и ограничивается ими. [10] Это приводит к широкому спектру последствий для организмов, присутствующих в окружающей среде, и их способности адаптировать свои методы распространения к этой среде.
Некоторые организмы подвижны на протяжении всей своей жизни, но другие приспособлены к перемещению или перемещению в точных, ограниченных фазах своего жизненного цикла. Это обычно называется дисперсионной фазой жизненного цикла. Стратегии всех жизненных циклов организмов часто основаны на природе и обстоятельствах их дисперсионных фаз.
В целом существует два основных типа:
Из-за плотности населения, рассеивание может ослабить давление на ресурсы в экосистеме, и конкуренция за эти ресурсы может быть фактором отбора для механизмов рассеивания. Расселение организмов является критическим процессом для понимания как географической изоляции в эволюции через поток генов , так и общих закономерностей текущего географического распределения ( биогеография ).
Часто проводится различие между натальным расселением , когда особь (часто молодая) покидает место своего рождения, и брачным расселением , когда особь (часто взрослая) покидает одно место размножения, чтобы размножаться в другом месте.
В самом широком смысле, расселение происходит, когда преимущества перемещения для физической формы перевешивают затраты.
Существует ряд преимуществ расселения, таких как обнаружение новых ресурсов, избежание неблагоприятных условий, избежание конкуренции с братьями и сестрами , а также избежание размножения с близкородственными особями, которое может привести к инбридинговой депрессии . [12]
Существует также ряд расходов, связанных с расселением, которые можно рассматривать в терминах четырех основных валют: энергия, риск, время и возможность. [2] Энергетические расходы включают дополнительную энергию, необходимую для перемещения, а также энергетические инвестиции в механизмы движения (например, крылья). Риски включают повышенный травматизм и смертность во время расселения и возможность поселения в неблагоприятной среде. Время, потраченное на расселение, — это время, которое часто нельзя потратить на другие виды деятельности, такие как рост и воспроизводство. Наконец, расселение также может привести к депрессии аутбридинга, если особь лучше приспособлена к своей родной среде, чем к той, в которой она оказывается. У социальных животных (таких как многие птицы и млекопитающие) расселяющаяся особь должна найти и присоединиться к новой группе, что может привести к потере социального ранга. [2]
«Ареал распространения» относится к расстоянию, на которое вид может перемещаться от существующей популяции или родительского организма. Экосистема критически зависит от способности особей и популяций распространяться из одного участка среды обитания в другой. Поэтому биологическое распространение имеет решающее значение для стабильности экосистем.
Городские районы могут иметь свои собственные уникальные эффекты на диапазон распространения и способность к распространению различных организмов. Для видов растений городская среда в значительной степени обеспечивает новые векторы распространения. В то время как животные и физические факторы (например, ветер, вода и т. д.) играли роль в распространении на протяжении столетий, автотранспортные средства в последнее время рассматриваются как основные векторы распространения. Было показано, что туннели, соединяющие сельскую и городскую среду, ускоряют перемещение большого количества и разнообразного набора семян из городской в сельскую среду. Это может привести к возможным источникам инвазивных видов на градиенте город-село. [13] Другой пример эффектов урбанизации можно увидеть рядом с реками. Урбанизация привела к внедрению различных инвазивных видов посредством прямой посадки или распространения ветром. В свою очередь, реки рядом с этими инвазивными видами растений стали жизненно важными векторами распространения. Можно рассматривать реки как связующие городские центры с сельской и природной средой. Было показано, что семена инвазивных видов переносятся реками в естественные зоны, расположенные ниже по течению, тем самым основываясь на уже установленном расстоянии распространения растения. [14]
Напротив, городская среда также может накладывать ограничения на определенные стратегии распространения. Влияние человека посредством урбанизации сильно влияет на планировку ландшафтов, что приводит к ограничению стратегий распространения для многих организмов. Эти изменения в значительной степени проявляются через отношения опылителей и цветковых растений. Поскольку оптимальный диапазон выживания опылителей ограничен, это приводит к ограниченному количеству мест опыления. Впоследствии это приводит к меньшему потоку генов между отдаленными популяциями, что в свою очередь уменьшает генетическое разнообразие каждой из областей. [15] Аналогичным образом, было показано, что урбанизация влияет на поток генов совершенно разных видов (например, мышей и летучих мышей) аналогичным образом. Хотя эти два вида могут иметь разные экологические ниши и стратегии жизни, урбанизация ограничивает стратегии распространения обоих видов. Это приводит к генетической изоляции обеих популяций, что приводит к ограниченному потоку генов. Хотя урбанизация действительно оказала большее влияние на распространение мышей, она также привела к небольшому увеличению инбридинга среди популяций летучих мышей. [16]
Немногие виды когда-либо равномерно или случайно распределены в пределах или по ландшафтам . В целом, виды значительно различаются по ландшафту в связи с особенностями окружающей среды, которые влияют на их репродуктивный успех и популяционную устойчивость. [17] [18] Пространственные закономерности в особенностях окружающей среды (например, ресурсы) позволяют особям избегать неблагоприятных условий и искать новые места. [19] Это позволяет организму «тестировать» новые среды на пригодность, при условии, что они находятся в пределах географического ареала животного. Кроме того, способность вида рассеиваться по постепенно меняющейся среде может позволить популяции выживать в экстремальных условиях. (например, изменение климата ).
По мере изменения климата , добыча и хищники должны адаптироваться, чтобы выжить. Это создает проблему для многих животных, например, для южных хохлатых пингвинов . [20] Эти пингвины способны жить и процветать в различных климатических условиях благодаря фенотипической пластичности пингвинов. [21] Однако, как ожидается, на этот раз они будут реагировать расселением, а не адаптацией. [21] Это объясняется их большой продолжительностью жизни и медленной микроэволюцией. У пингвинов в субантарктических водах очень отличается поведение при поиске пищи от поведения в субтропических водах; было бы очень трудно выжить, поспевая за быстро меняющимся климатом, поскольку для формирования такого поведения потребовались годы. [20]
Барьер для распространения может привести к тому, что ареал распространения вида станет намного меньше ареала распространения вида. Искусственным примером является фрагментация среды обитания из-за землепользования человеком. Напротив, естественные барьеры для распространения, ограничивающие распространение видов, включают горные хребты и реки. Примером является разделение ареалов двух видов шимпанзе рекой Конго .
С другой стороны, деятельность человека может также расширить диапазон распространения вида, предоставляя новые методы распространения (например, балластная вода с кораблей ). Многие из таких рассеянных видов становятся инвазивными , как крысы или вонючие клопы , но некоторые виды также оказывают небольшое положительное влияние на поселенцев, как медоносные пчелы и дождевые черви . [22]
Большинство животных способны к локомоции , и основным механизмом расселения является перемещение из одного места в другое. Локомоция позволяет организму «тестировать» новые среды на пригодность, при условии, что они находятся в пределах досягаемости животного. Движения обычно направляются унаследованным поведением .
Формирование барьеров для распространения или потока генов между соседними территориями может изолировать популяции по обе стороны возникающего водораздела. Географическое разделение и последующая генетическая изоляция частей предковой популяции могут привести к аллопатрическому видообразованию .
Распространение семян — это перемещение или транспортировка семян от родительского растения. Растения ограничены вегетативным размножением и, следовательно, полагаются на различные векторы распространения для транспортировки своих пропагул, включая как абиотические , так и биотические векторы. Семена могут распространяться от родительского растения индивидуально или коллективно, а также распространяться как в пространстве, так и во времени. Модели распространения семян в значительной степени определяются конкретным механизмом распространения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов . Существует пять основных способов распространения семян: гравитационный, ветровой, баллистический, водный и с помощью животных.
Существует множество неподвижных животных, таких как губки , мшанки , оболочники , актинии , кораллы и устрицы . В общем, все они либо морские , либо водные. Может показаться странным, что растения так преуспели в стационарной жизни на суше, в то время как животные — нет, но ответ кроется в запасах пищи. Растения производят свою собственную пищу из солнечного света и углекислого газа — и того, и другого обычно больше на суше, чем в воде. Животные, закрепленные на месте, должны полагаться на окружающую среду, чтобы поднести пищу по крайней мере достаточно близко, чтобы схватить ее, и это происходит в трехмерной водной среде, но с гораздо меньшим изобилием в атмосфере.
Все морские и водные беспозвоночные , чья жизнь проходит в прикреплении ко дну (более или менее; анемоны способны подниматься и перемещаться на новое место, если условия позволяют), производят единицы рассеивания. Это могут быть специализированные «почки», или подвижные продукты полового размножения, или даже своего рода смена поколений, как у некоторых книдарий .
Кораллы являются хорошим примером того, как малоподвижные виды достигают дисперсии. Кораллы, размножающиеся диффузным нерестом, размножаются, выпуская сперму и яйца прямо в воду. Эти события выпуска координируются лунной фазой в определенные теплые месяцы, так что все кораллы одного или многих видов на данном рифе будут выпущены в одну и ту же одну или несколько последовательных ночей. Выпущенные яйца оплодотворяются, и полученная зигота быстро развивается в многоклеточную планулу . Затем эта подвижная стадия пытается найти подходящий субстрат для поселения. Большинство из них терпят неудачу и умирают или становятся пищей зоопланктона и донных хищников, таких как анемоны и другие кораллы. Тем не менее, производятся бесчисленные миллионы, и некоторым удается найти места голого известняка, где они оседают и трансформируются в процессе роста в полип . При всех благоприятных обстоятельствах один полип вырастает в коралловую голову, отпочковывая новые полипы, чтобы сформировать колонию.
Большинство животных подвижны . Подвижные животные могут рассеиваться с помощью своих спонтанных и независимых локомотивных способностей. Например, расстояния рассеивания среди видов птиц зависят от их летных способностей. [23] С другой стороны, мелкие животные используют существующую кинетическую энергию в окружающей среде, что приводит к пассивному движению. Рассеивание водными течениями особенно связано с физически маленькими обитателями морских вод, известными как зоопланктон . Термин планктон происходит от греческого πλαγκτον, что означает «странник» или «дрейфер».
Многие виды животных, особенно пресноводные беспозвоночные, способны распространяться ветром или путем переноса с помощью более крупных животных (птиц, млекопитающих или рыб) в виде спящих яиц, спящих эмбрионов или, в некоторых случаях, спящих взрослых стадий. Тихоходки , некоторые коловратки и некоторые веслоногие рачки способны выдерживать высыхание в качестве взрослых спящих стадий. Многие другие таксоны ( Cladocera , Bryozoa , Hydra , Copepoda и т. д.) могут распространяться в виде спящих яиц или эмбрионов. Пресноводные губки обычно имеют специальные спящие пропагулы, называемые геммулами, для такого распространения. Многие виды спящих стадий распространения способны выдерживать не только высыхание и низкие и высокие температуры, но и действие пищеварительных ферментов во время их перемещения через пищеварительные тракты птиц и других животных, высокую концентрацию солей и многие виды токсичных веществ. Такие устойчивые к покою стадии сделали возможным распространение на большие расстояния из одного водоема в другой и широкие ареалы распространения многих пресноводных животных.
Распространение чаще всего количественно оценивается либо по скорости, либо по расстоянию.
Скорость расселения ( в литературе по популяционной генетике также называется скоростью миграции ) или вероятностью, которая описывает вероятность того, что какая-либо особь покинет территорию, или, что то же самое, ожидаемую долю особей, которые покинут территорию.
Расстояние рассеивания обычно описывается ядром рассеивания , которое дает распределение вероятностей расстояния, пройденного любым индивидуумом. В теоретических моделях рассеивания для ядер рассеивания используется ряд различных функций, включая отрицательное экспоненциальное распределение , [24] расширенное отрицательное экспоненциальное распределение, [24] нормальное распределение , [24] экспоненциальное распределение мощности , [25] обратное распределение мощности, [24] и двустороннее распределение мощности. [26] Обратное распределение мощности и распределения с «толстыми хвостами», представляющие события рассеивания на большие расстояния (называемые лептокуртическими распределениями), считаются наилучшими для соответствия эмпирическим данным рассеивания. [24] [27]
Рассеивание не только имеет издержки и выгоды для рассеивающей особи (как упоминалось выше), оно также имеет последствия на уровне популяции и вида как в экологическом, так и в эволюционном масштабе времени. Организмы могут быть распространены несколькими способами. Перенос через животных особенно эффективен, поскольку позволяет перемещаться на большие расстояния. Многие растения зависят от этого, чтобы иметь возможность перемещаться в новые места, предпочтительно с условиями, идеальными для предварительного создания и прорастания. При этом рассеивание оказывает большое влияние на определение популяции и распространение видов растений. [28]
Многие популяции имеют неоднородное пространственное распределение, где отдельные, но взаимодействующие субпопуляции занимают дискретные участки среды обитания (см. метапопуляции ). Рассеивающиеся особи перемещаются между различными субпопуляциями, что увеличивает общую связность метапопуляции и может снизить риск стохастического вымирания. Если субпопуляция вымирает случайно , она с большей вероятностью будет повторно заселена, если скорость рассеивания высока. Повышенная связность также может снизить степень локальной адаптации.
Вмешательство человека в окружающую среду, как было замечено, оказывает влияние на распространение. Некоторые из этих случаев были случайностями, как в случае с речной дрейссеной, которая является коренным обитателем Юго-Восточной России. Судно случайно выпустило их в Великие озера Северной Америки, и они стали серьезной проблемой в этом районе, поскольку начали засорять очистные сооружения и электростанции. Другой случай этого был замечен с китайским толстолобиком и серебряным толстолобиком, которых завезли с целью контроля водорослей во многие пруды для разведения сома по всей территории США. К сожалению, некоторым удалось сбежать в соседние реки Миссисипи, Миссури, Иллинойс и Огайо, что в конечном итоге оказало негативное воздействие на окружающие экосистемы. [11] Однако созданные человеком среды обитания, такие как городская среда, позволили некоторым мигрировавшим видам стать урбанофилами или синантропами . [29]
Расселение вызвало изменения во многих видах на генетическом уровне. Положительная корреляция была замечена для дифференциации и диверсификации определенных видов пауков на Канарских островах. Эти пауки обитали на архипелагах и островах. Рассеивание было определено как ключевой фактор в скорости обоих случаев. [30]
Влияние человека оказало большое влияние на перемещение животных во времени. В связи с этим возникает реакция окружающей среды, поскольку модели распространения важны для выживания видов в условиях серьезных изменений. Существует две формы распространения, опосредованного человеком:
Распространение на большие расстояния наблюдается, когда семена переносятся людьми-переносчиками. Было проведено исследование для проверки эффектов распространения семян на большие расстояния, опосредованного человеком, у двух видов Brassica в Англии. Основные методы распространения сравнивались с перемещением ветром и перемещением путем прикрепления к верхней одежде. Был сделан вывод, что обувь способна переносить семена на большие расстояния, чем это было бы возможно только с помощью ветра. Было отмечено, что некоторые семена могли оставаться на обуви в течение длительного времени, около 8 часов ходьбы, но равномерно срывались. Благодаря этому семена могли перемещаться на большие расстояния и осваиваться в новых областях, где они ранее не обитали. Однако также важно, чтобы семена приземлялись в местах, где они могли прилипнуть и расти. Конкретный размер обуви, по-видимому, не влиял на распространенность. [32]
Биологическое распространение можно наблюдать с помощью различных методов. Для изучения эффектов распространения наблюдатели используют методы ландшафтной генетики . [33] Это позволяет ученым наблюдать разницу между вариациями популяций, климатом, а также размером и формой ландшафта. Примером использования ландшафтной генетики в качестве средства для изучения распространения семян, например, является изучение эффектов движения с использованием автодорожных туннелей между внутренними городами и пригородной зоной. [34]
Геномный набор данных SNP и моделирование распределения видов являются примерами вычислительных методов, используемых для изучения различных режимов расселения. [33] Геномный набор данных SNP может использоваться для определения геномной и демографической истории в пределах диапазона сбора или наблюдения [Необходима ссылка]. Модели распределения видов используются, когда ученые хотят определить, какой регион лучше всего подходит для наблюдаемого вида [Необходима ссылка]. Такие методы используются для понимания критериев, которые предоставляет окружающая среда, когда происходит миграция и расселение, например, в случаях биологического вторжения.
Рассеивание, вызванное деятельностью человека, является примером антропогенного воздействия и может способствовать изменению биологических диапазонов и вариаций рассеивания. [35]
Осознанное расселение — это способ наблюдения за сигналами биологического расселения, предполагающими обоснование размещения. [36] Эта концепция подразумевает, что перемещение между видами также включает передачу информации. Такие методы, как определение местоположения по GPS , используются для мониторинга социальных сигналов и мобильности видов относительно выбора среды обитания. [37] Радиоошейники GPS можно использовать при сборе данных о социальных животных, таких как сурикаты. [38] Консенсусные данные, такие как подробные записи о поездках и данные о точках интереса (POI), могут использоваться для прогнозирования перемещения людей из сельской местности в городские районы, являются примерами осознанного расселения [Необходима ссылка].
Прямое отслеживание или визуальное отслеживание позволяет ученым отслеживать перемещение семян с помощью цветового кодирования. [14] Ученые и наблюдатели могут отслеживать миграцию особей по ландшафту. Затем можно визуализировать схему перемещения, чтобы отразить диапазон, в котором распространяется организм.