stringtranslate.com

Двигательный нейрон

Двигательный нейрон (или мотонейрон или эфферентный нейрон [1] ) — это нейрон , тело клетки которого расположено в двигательной коре , стволе мозга или спинном мозге , и чей аксон (волокно) проецируется в спинной мозг или за его пределы, чтобы напрямую или косвенно контролировать эффекторные органы, в основном мышцы и железы . [2] Существует два типа двигательных нейронов — верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны . Аксоны от верхних двигательных нейронов синаптически связаны с интернейронами в спинном мозге и иногда напрямую с нижними двигательными нейронами. [3] Аксоны от нижних двигательных нейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. [4] Типы нижних двигательных нейронов — альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении , и сокращения могут накладываться друг на друга в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные сокращения могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Хотя слово «двигательный нейрон» предполагает, что существует один тип нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние двигательные нейроны, которые сильно различаются по своему происхождению, расположению синапсов, маршрутам, нейротрансмиттерам и характеристикам поражения, включены в ту же классификацию, что и «двигательные нейроны». По сути, двигательные нейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, обнаруженных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два двигательных нейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние двигательные нейроны начинаются в спинном мозге и идут иннервировать мышцы и железы по всему телу, верхние двигательные нейроны берут начало в коре головного мозга и перемещаются в ствол мозга или спинной мозг. Важно понимать различия между верхними и нижними двигательными нейронами, а также пути, по которым они следуют, чтобы эффективно обнаруживать эти нейронные повреждения и локализовать поражения. [6]

Разработка

Двигательные нейроны начинают развиваться на ранних стадиях эмбрионального развития , а двигательная функция продолжает хорошо развиваться в детстве. [7] В нервной трубке клетки определяются либо по рострально-каудальной оси, либо по вентрально-дорсальной оси. Аксоны двигательных нейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальная пластинка ). [8] Этот гомеодомен известен как домен предшественника двигательных нейронов (pMN). Факторы транскрипции здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются звуковым ежом (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в содействии экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием двигательных нейронов. [9]

Дальнейшая спецификация двигательных нейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, и вместе с сигналами они определяют, будет ли двигательный нейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют двигательные нейроны по одному из пяти двигательных столбов. [9]

Анатомия и физиология

Спинномозговые пути
Расположение нижних двигательных нейронов в спинном мозге

Верхние двигательные нейроны

Верхние двигательные нейроны берут начало в двигательной коре , расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную двигательную кору, — это клетки Беца , которые представляют собой гигантские пирамидальные клетки . Аксоны этих клеток спускаются из коры, образуя кортикоспинальный тракт . [12] Кортикомоторные нейроны проецируются из первичной коры непосредственно на двигательные нейроны в вентральном роге спинного мозга. [13] [14] Их аксоны образуют синапсы на спинальных двигательных нейронах множества мышц, а также на спинальных интернейронах . [13] [14] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция заключается в адаптивном управлении руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [14] [15] Кортикомоторные нейроны до сих пор были обнаружены только в первичной двигательной коре, а не во вторичных двигательных областях. [14]

Нервные пути

Нервные тракты представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые переносят потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие тракты переносят импульсы из разных областей. Эти тракты также служат местом происхождения для нижних двигательных нейронов. В спинном мозге можно найти семь основных нисходящих двигательных трактов: [16]

Нижние двигательные нейроны

Нижние двигательные нейроны — это те, которые берут начало в спинном мозге и напрямую или косвенно иннервируют эффекторные цели. Цель этих нейронов варьируется, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основные категории нижних двигательных нейронов, которые могут быть далее разделены на подкатегории. [17]

В зависимости от своих целей двигательные нейроны делятся на три основные категории: [18]

Соматические двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы [19] (такие как мышцы конечностей, брюшные и межреберные мышцы ), которые участвуют в локомоции . Три типа этих нейронов — это альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными , чтобы указать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .

В дополнение к произвольному сокращению скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют мышечному тону , постоянной силе, создаваемой несокращающейся мышцей для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны внутри мышечного веретена определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-мотонейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузальные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называется рефлексом растяжения .

Специальные висцеральные двигательные нейроны

Они также известны как бранхиальные двигательные нейроны , которые участвуют в выражении лица, жевании, фонации и глотании. Ассоциированные черепные нервы - глазодвигательный , отводящий , блоковый и подъязычный нервы. [18]

Общие висцеральные двигательные нейроны

Эти двигательные нейроны опосредованно иннервируют сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов (мышцы артерий ) : они образуют синапсы на нейронах, расположенных в ганглиях автономной нервной системы ( симпатической и парасимпатической ), расположенных в периферической нервной системе (ПНС), которые в свою очередь напрямую иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые железистые клетки).

В результате двигательная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической, вовлекающей только один двигательный нейрон, либо соматический , либо жаберный , который синапсирует на мышцу. Для сравнения, команда висцеральных мышц является дисинаптической, вовлекающей два нейрона: общий висцеральный двигательный нейрон , расположенный в ЦНС, синапсирует на ганглионарный нейрон, расположенный в ПНС, который синапсирует на мышцу.

Все двигательные нейроны позвоночных являются холинергическими , то есть они выделяют нейротрансмиттер ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть они выделяют нейротрансмиттер норадреналин . (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . В результате, если потенциал действия поступает до того, как сокращение завершилось, сокращения могут накладываться друг на друга, либо посредством суммирования , либо тетанического сокращения . При суммировании мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, поступающие из соматической нервной системы, поступают до окончания сокращения. Таким образом, сокращения накладываются друг на друга, что приводит к силе, большей, чем у одного сокращения. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией — потенциалы действия поступают с такой высокой скоростью, что отдельные сокращения неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс , называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции двигательный нейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из синаптических пузырьков, связанных с плазматической мембраной окончаний аксона. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами, обнаруженными в моторной концевой пластинке. После связывания двух ацетилхолиновых рецепторов открывается ионный канал, и ионы натрия могут поступать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает потенциал действия мышцы. Затем стимулируются Т-трубочки сарколеммы, вызывая высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [20]

У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейротрансмиттера и типа связываемого им рецептора, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозной. Однако у позвоночных реакция мышечного волокна на нейротрансмиттер может быть только возбуждающей, другими словами, сократительной. Расслабление мышц и торможение мышечного сокращения у позвоночных достигается только путем торможения самого двигательного нейрона. Именно так работают миорелаксанты , воздействуя на двигательные нейроны, иннервирующие мышцы (снижая их электрофизиологическую активность) или на холинергические нервно-мышечные соединения, а не на сами мышцы.

Синаптический вход к двигательным нейронам

Двигательные нейроны получают синаптический вход от премоторных нейронов. Премоторные нейроны могут быть 1) спинальными интернейронами , которые имеют клеточные тела в спинном мозге, 2) сенсорными нейронами , которые передают информацию с периферии и синаптически непосредственно на мотонейроны , 3) нисходящими нейронами , которые передают информацию из мозга и ствола мозга . Синапсы могут быть возбуждающими , тормозными , электрическими или нейромодуляторными . Для любого данного двигательного нейрона определение относительного вклада различных источников входного сигнала является сложной задачей, но достижения в области коннектомики сделали это возможным для двигательных нейронов плодовой мушки . У мухи двигательные нейроны, управляющие ногами и крыльями, находятся в брюшном нервном тяже , гомологичном спинному мозгу . Двигательные нейроны мухи различаются более чем в 100 раз по общему количеству входных синапсов. Однако каждый двигательный нейрон получает схожие доли своих синапсов из каждого премоторного источника: ~70% от нейронов в пределах VNC, ~10% от нисходящих нейронов, ~3% от сенсорных нейронов и ~6% от нейронов VNC, которые также посылают процесс вверх к мозгу. Оставшиеся 10% синапсов происходят из нейронных фрагментов, которые не идентифицируются текущими алгоритмами сегментации изображений и требуют дополнительной ручной сегментации для измерения. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Афферентный против эфферентного: обзор AP® Psych Crash Course | Albert.io". Ресурсы Альберта . 2019-12-02 . Получено 2021-04-25 .
  2. ^ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. стр. 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9.
  3. ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. С. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  4. ^ Schacter DL, Gilbert DT и Wegner DM (2011) Психология второе издание. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth
  5. ^ ab Рассел, Питер (2013). Биология - исследование разнообразия жизни . Торонто: Nelson Education. стр. 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
  6. ^ "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/"
  7. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомической физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. стр. 1090–1099. ISBN 978-1-118-34500-9.
  8. ^ Садлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лэнгмана (11-е изд.). Филадельфия: Lippincott William & Wilkins. стр. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  9. ^ ab Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (февраль 2014 г.). «Как создать спинальные двигательные нейроны». Development . 141 (3): 491–501. doi : 10.1242/dev.097410 . PMID  24449832.
  10. ^ Эдгар Р., Мазор Ю., Ринон А., Блюменталь Дж., Голан Ю., Бужор Е., Ливнат И., Бен-Ари С., Лидер И., Шитрит А., Гильбоа Ю., Бен-Иегуда А., Эдри О., Шрага Н., Богоч Ю., Лешанский Л., Ахарони С., Вест МД, Варшавский Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery™: Портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66629. Бибкод : 2013PLoSO...866629E. дои : 10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3714290 . PMID  23874394. 
  11. ^ Филиппиду, Поликсени; Уолш, Кэролин; Обин, Жозе; Жаннотт, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Устойчивая активность гена Hox5 необходима для развития респираторных двигательных нейронов». Nature Neuroscience . 15 (12): 1636–1644. doi :10.1038/nn.3242. ISSN  1097-6256. PMC 3676175 . PMID  23103965. 
  12. ^ Фицпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние моторные нейроны, инициирующие сложные произвольные движения. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Получено из "The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-11-30 .
  13. ^ ab Mack, Sarah; Kandel, Eric R.; Jessell, Thomas M.; Schwartz, James H.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, AJ (2013). Principles of neural science . Kandel, Eric R. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  14. ^ abcd Lemon, Roger N. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Annual Review of Neuroscience . 31 (1): 195–218. doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853. S2CID  16139768.
  15. ^ Isa, T (апрель 2007). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений кисти/руки». Физиология . 22 (2): 145–152. doi :10.1152/physiol.00045.2006. PMID  17420305.
  16. ^ Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (ред.), Principles of Anatomy and Physiology (стр. 443-468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  17. ^ Фицпатрик, Д. (2001) Нижние цепи двигательных нейронов и управление двигателем: обзор. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Получено из "Нижние цепи двигательных нейронов и управление двигателем - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-11-30 .
  18. ^ ab "ГЛАВА ДЕВЯТАЯ". www.unc.edu . Архивировано из оригинала 2017-11-05 . Получено 2017-12-08 .
  19. ^ Silverthorn, Dee Unglaub (2010). Физиология человека: комплексный подход . Pearson. стр. 398. ISBN 978-0-321-55980-7.
  20. ^ ab Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). Мышечная ткань. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (ред.), Principles of Anatomy and Physiology (стр. 305-307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  21. ^ abcd Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 "The Motor Unit - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-09-05 .
  22. ^ abcde Мануэль, Марин; Житницки, Дэниел (2011). «Альфа-, бета- и гамма-мотонейроны: функциональное разнообразие конечного пути двигательной системы». Журнал интегративной нейронауки . 10 (3): 243–276. doi :10.1142/S0219635211002786. ISSN  0219-6352. PMID  21960303. S2CID  21582283.
  23. ^ Азеведо, Энтони; Лессер, Эллен; Марк, Брэндон; Фелпс, Джаспер; Элаббади, Лейла; Курода, Сумия; Сустар, Энн; Мусса, Энтони; Канделвал, Авинаш; Даллманн, Крис Дж.; Агравал, Света; Ли, Су-Йи Дж.; Пратт, Брэндон; Кук, Эндрю; Скут-Какария, Киоби (2022-12-15). "Инструменты для комплексной реконструкции и анализа двигательных цепей дрозофилы": 2022.12.15.520299. doi :10.1101/2022.12.15.520299. S2CID  254736092. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Источники