Различные виды животных , кроме человека, демонстрируют поведение, которое можно интерпретировать как гомосексуальное или бисексуальное . Это может включать однополую сексуальную активность , ухаживание , привязанность , соединение пар и воспитание детей среди однополых пар животных . [1] [2] [3] Различные формы этого явления встречаются в каждом крупном географическом регионе и в каждой основной группе животных. Сексуальное поведение животных, кроме человека, принимает множество различных форм даже в пределах одного и того же вида, хотя гомосексуальное поведение лучше всего известно у социальных видов .
Ученые в разной степени воспринимают гомосексуальное поведение животных . В документе 2019 года говорится, что однополое сексуальное поведение наблюдалось у более чем 1500 видов. [4] В предыдущей книге канадского биолога Брюса Багемила, вышедшей в 1999 году , говорится, что однополое поведение (включающее ухаживание, сексуальную деятельность, создание пар и родительскую деятельность) было зарегистрировано у более чем 450 видов животных по всему миру. [5] : 12 Хотя однополые взаимодействия, включающие генитальный контакт, наблюдаются у сотен видов животных, обычно они проявляются лишь у немногих, включая людей. [6] Саймон ЛеВэй заявил, что «хотя гомосексуальное поведение очень распространено в животном мире, кажется очень редким, что отдельные животные имеют длительную предрасположенность к такому поведению, исключая гетеросексуальную активность. , гомосексуальная ориентация, если вообще можно говорить о таком у животных, кажется редкостью». [7] Мотивы и последствия такого поведения просматриваются через антропоцентрическое мышление; Багемил отмечает, что любая гипотеза «обязательно представляет собой отчет о человеческих интерпретациях этих явлений». [5] : 2
Одним из видов, у которых встречается исключительная гомосексуальная ориентация, является домашняя овца ( Ovis aries ). [8] [9] «Около 10% баранов (самцов) отказываются спариваться с овцами (самками), но охотно спариваются с другими баранами». [9]
В октябре 2023 года биологи сообщили об исследованиях животных (более 1500 различных видов), которые показали, что однополое поведение (не обязательно связанное с человеческой ориентацией) может помочь улучшить социальную стабильность за счет уменьшения конфликтов внутри изучаемых групп. [10] [11]
Термин «гомосексуалист» был придуман венгерским писателем и активистом Карлом Марией Кертбени в 1868 году для описания однополого сексуального влечения и сексуального поведения у людей. [12] Его использование в исследованиях на животных было спорным по двум основным причинам: сексуальность животных и мотивирующие факторы были и остаются плохо изученными, а этот термин имеет сильное культурное значение в западном обществе, которое не имеет отношения к другим видам, кроме человека. [13] Таким образом, гомосексуальному поведению на протяжении многих лет давали ряд терминов. По словам Брюса Бэгемила , при описании животных термин « гомосексуалист» предпочтительнее, чем «гей », «лесбиянка » и другие термины, используемые в настоящее время, поскольку они считаются еще более связанными с гомосексуализмом человека. [5] : 122–166.
Бэйли и др. говорит: [2]
Гомосексуализм: у животных это слово использовалось для обозначения однополого поведения, не носящего сексуального характера (например, «гомосексуальный бег в тандеме» у термитов), однополого ухаживания или совокупительного поведения, происходящего в течение короткого периода времени (например, «гомосексуальная установка» у тараканов и баранов) или долгосрочные парные связи между однополыми партнерами, которые могут включать любую комбинацию ухаживания, совокупления, воспитания и нежного поведения (например, «гомосексуальные парные связи» у чаек). У людей этот термин используется для описания индивидуального сексуального поведения, а также долгосрочных отношений, но в некоторых случаях означает социальную идентичность гея или лесбиянки. В научных трудах было бы полезно зарезервировать этот антропоморфный термин для людей и не использовать его для описания поведения других животных из-за его глубоко укоренившегося контекста в человеческом обществе.
Предпочтения и мотивация животных всегда вытекают из их поведения. У диких животных исследователи, как правило, не могут составить карту всей жизни особи и должны делать выводы на основе частоты единичных наблюдений за поведением. Правильное использование термина «гомосексуалист» заключается в том, что животное демонстрирует гомосексуальное поведение или даже однополое сексуальное поведение ; тем не менее, эта статья соответствует использованию в современных исследованиях, [5] : 122–166 [14] [15] [16] [ нужна страница ] [17] применяя термин « гомосексуализм» ко всему сексуальному поведению ( совокуплению , генитальной стимуляции , спариванию). игры и проявление сексуального поведения ) между животными одного пола. В большинстве случаев предполагается, что гомосексуальное поведение является лишь частью общего репертуара сексуального поведения животного, что делает животное «бисексуальным», а не «гомосексуальным», как эти термины обычно понимаются у людей. [16] [ нужна страница ]
Наблюдение за гомосексуальным поведением животных можно рассматривать как аргумент как за, так и против принятия гомосексуализма у людей, и оно особенно использовалось против утверждения о том, что это peccatum contra naturam («грех против природы»). Например, гомосексуализм у животных был упомянут Американской психологической ассоциацией и другими группами в их записке amici curiae Верховному суду США по делу Лоуренс против Техаса , который в конечном итоге отменил законы о содомии в 14 штатах. [18] [19]
В большинстве имеющихся исследований, посвященных гомосексуальному поведению животных, не хватает детализации различий между животными, которые проявляют исключительно однополые тенденции, и теми, которые взаимозаменяемо участвуют в гетеросексуальных и гомосексуальных спариваниях. Отсутствие различий привело к разным мнениям и противоречивым интерпретациям собранных данных среди ученых и исследователей. Например, Брюс Багемил , автор книги «Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие» , подчеркивает, что не существует анатомических или эндокринологических различий между исключительно гомосексуальными и исключительно гетеросексуальными парами животных. [5] : 164 Однако, если в определение «гомосексуального поведения» включить животных, которые участвуют как в однополых, так и в разнополых спариваниях, гормональные различия были зафиксированы среди ключевых половых гормонов , таких как тестостерон и эстрадиол . по сравнению с теми, кто участвует исключительно в гетеросексуальных спариваниях. [5] : 164
Многие из животных, использованных в лабораторных исследованиях гомосексуализма, по-видимому, не проявляют спонтанно эти тенденции, часто в дикой природе. Такое поведение часто вызывается и преувеличивается исследователями во время экспериментов путем разрушения части ткани мозга или путем воздействия на животное высоких уровней стероидных гормонов внутриутробно. [20] [ нужна страница ] Информация, полученная в результате этих исследований, ограничена применительно к спонтанно возникающему однополому поведению у животных за пределами лаборатории. [20]
Гомосексуальное поведение животных обсуждается с классической античности . Самое раннее письменное упоминание о гомосексуализме у животных датируется 2300 лет назад, когда Аристотель (384–322 до н. э.) описал совокупление голубей, куропаток и перепелов одного пола. [21] [22] В «Иероглифах Гораполлона», написанных в 4 веке нашей эры египетским писателем Гораполлоном , упоминается «гермафродитизм» у гиен и гомосексуализм у куропаток. [21] Первый обзор гомосексуализма животных был написан зоологом Фердинандом Карш-Хааком в 1900 году. [21] [23]
Академические исследования повсеместного распространения однополого сексуального поведения не проводились в больших масштабах, возможно, из-за предвзятости наблюдателя , вызванной социальным отношением к однополому сексуальному поведению, [14] невинной путаницей, отсутствием интереса, отвращением, опасения ученых потери грантов или даже из-за страха «быть осмеянными коллегами». [24] [25] Биолог из Джорджтаунского университета Джанет Манн утверждает: «Ученых, изучающих эту тему, часто обвиняют в попытке продвигать какую-либо повестку дня, и их работа может подвергаться более пристальному вниманию, чем работа их коллег, изучающих другие темы». [26] Они также отметили: «Не каждый половой акт имеет репродуктивную функцию… это верно как для людей, так и для нелюдей». [26] Исследования продемонстрировали гомосексуальное поведение у ряда видов, [27] но истинные масштабы гомосексуализма у животных не известны.
Некоторые исследователи полагают, что такое поведение берет свое начало в мужской социальной организации и социальном доминировании, подобно чертам доминирования, проявляющимся в тюремной сексуальности . Другие, в частности Багемиль, Джоан Рафгарден , Тьерри Лоде [28] и Пол Васи, предполагают, что социальная функция секса (как гомосексуального, так и гетеросексуального) не обязательно связана с доминированием, но служит укреплению союзов и социальных связей внутри стада. Хотя сообщения о многих таких сценариях спаривания все еще являются лишь анекдотическими, все большее количество научных работ подтверждает, что постоянный гомосексуализм встречается не только у видов с постоянными парными связями [17] , но также и у немоногамных видов, таких как овцы. В одном отчете об овцах было обнаружено, что 8% баранов проявляют гомосексуальные предпочтения, то есть, даже когда им предоставляется выбор, они выбирают самцов, а не самок. [29] Фактически, явные гомосексуальные особи известны среди всех традиционных домашних видов, от овец, крупного рогатого скота и лошадей до кошек, собак и волнистых попугаев . [5] [ нужна страница ]
Сексуальное поведение часто требует значительных затрат энергии. Когда сексуальное поведение приводит к появлению потомства, животное получает очевидную выгоду. Однако польза от гомосексуального поведения (которое не может привести к производству потомства) менее очевидна, и некоторые ученые назвали это «парадоксом Дарвина», поскольку оно не является репродуктивным. Был выдвинут ряд неисключительных различных объяснений возникновения таких черт. [30]
Определенное физиологическое объяснение или причина гомосексуальной активности у животных не была согласована исследователями в этой области. Многие учёные придерживаются мнения, что различные уровни (высокие или пониженные) половых гормонов у животных [31] помимо размера половых желез [5] :164 играют прямую роль в половом поведении и предпочтение, проявленное этим животным. Другие твердо утверждают, что не существует доказательств, подтверждающих эти утверждения, при сравнении животных определенного вида, демонстрирующих исключительно гомосексуальное поведение, и животных, которые этого не делают. В конечном счете, обе интерпретации имеют эмпирическую поддержку со стороны комплексных эндокринологических исследований. [31] [20] Исследователи не обнаружили никаких доказательств различий в размерах гонад или уровнях половых гормонов у исключительно гомосексуальных западных чаек и кольчатых чаек . [5] : 164
Дополнительные исследования, касающиеся участия гормонов в гомосексуальном поведении, показывают, что при назначении лечения тестостероном и эстрадиолом самкам гетеросексуальных животных повышенные уровни гормонов увеличивают вероятность гомосексуального поведения. Кроме того, повышение уровня половых гормонов во время беременности животного, по-видимому, увеличивает вероятность рождения у него гомосексуального потомства. [31]
Исследователи обнаружили, что отключение гена фукозомутаротазы [32] (FucM) у лабораторных мышей, который влияет на уровень эстрогена , воздействию которого подвергается мозг, приводит к тому, что самки мышей по мере взросления ведут себя так, как если бы они были самцами. « Мозг самки-мутантной мыши подвергся слегка измененной программе развития, чтобы напоминать мозг самца с точки зрения сексуальных предпочтений», — сказал профессор Чанкю Пак из Корейского института передовых наук и технологий в Тэджоне, Южная Корея, который руководил исследованием. Его результаты были опубликованы в журнале BMC Genetics 7 июля 2010 года. [33] [34] Другое исследование показало, что манипулирование геном у плодовых мух ( дрозофилы ) вызывает гомосексуальное поведение. Однако помимо гомосексуального поведения наблюдалось также несколько аномальных форм поведения, очевидно, вызванных этой мутацией. [35]
В марте 2011 года исследования показали, что серотонин участвует в механизме сексуальной ориентации мышей. [36] [37] Исследование, проведенное на плодовых мухах, показало, что ингибирование нейротрансмиттера дофамина подавляет гомосексуальное поведение, вызванное лабораторными исследованиями. [38]
Одним из предложений относительно адаптивной функции гомосексуального поведения является формирование союзов и взаимная социальная выгода для животных. Исследования подтверждают это на конкретных видах, таких как черные лебеди , где четверть партнерских пар состоят из двух самцов, которые спариваются с самкой и прогоняют ее, как только она откладывает яйцо, а затем сами выращивают его. Эти пары ММ добиваются больших успехов в защите своей территории и ресурсов и сохраняют жизнь своим птенцам до тех пор, пока они не окрепнут, в 80% случаев по сравнению с 30% для пар MF. [39]
Исследования гомосексуального поведения птиц показали отрицательную корреляцию между относительным вкладом родителей и гомосексуальным поведением FF, т.е. самки, которые уделяли больше времени и заботы своему потомству, по сравнению с самцами, имели меньше гомосексуальных контактов. Точно так же существовала отрицательная корреляция между относительным родительским вкладом и гомосексуальным поведением ММ. Это означало, что у видов, демонстрирующих высокую степень полигамии (где самки часто являются единственными опекунами детенышей), сексуальное поведение FF было очень редким, тогда как у социально моногамных видов (у которых пара MF работает вместе, чтобы заботиться о потомстве) оно было гораздо более распространено. У самцов тенденция была противоположной: у полигамных видов сексуальное поведение ММ было довольно обычным, а у социально моногамных видов — редким. В исследовании утверждается, что освобождение от родительской опеки, очень энергозатратное вложение, открывает возможности для проявления гомосексуального поведения, а более сильная родительская забота предотвращает возникновение гомосексуального поведения из-за энергетических затрат на такое поведение. [40]
В статье 2019 года выдвигалась гипотеза, что, когда пол только начал развиваться, не было различия между гомосексуализмом и гетеросексуальностью , и животные спаривались с другими представителями своего вида без разбора. Это контрастирует с большинством точек зрения, которые пытаются найти объяснение эволюции гомосексуального поведения и полностью отделить ее от эволюции гетеросексуального поведения. В исследовании говорится, что маловероятно, чтобы сексуальное поведение развивалось одновременно с развитием черт, необходимых для распознавания совместимого полового партнера, таких как размер, форма, запах и цвет. По мере развития этих вторичных половых признаков сексуальность стала бы более дискриминационной, что привело бы к уменьшению гомосексуализма, но гомосексуальное поведение редко имело достаточную цену, чтобы его можно было отобрать и полностью исключить из популяции. Кроме того, цена гомосексуального поведения будет компенсирована стоимостью распознавания партнера, что требует психологической адаптации, а чрезмерная дискриминация в выборе партнера может привести к упущению возможностей для спаривания. При беспорядочном спаривании эти факторы не имеют значения. В документе отмечается, что у некоторых видов, особенно там, где выживание очень сложно и каждое решение, связанное с энергией, может означать смерть животного, гомосексуальное поведение будет строго отвергаться, что приведет к строго гетеросексуальным видам. [41]
По оценкам, четверть всех пар черных лебедей состоят из самцов. Они крадут гнезда или образуют временные тройки с самками для добычи яиц, прогоняя самку после того, как она отложит яйца. Самцы проводили время в обществе друг друга, охраняли общую территорию, совершали друг перед другом церемонии приветствия и (в репродуктивный период) добрачные ритуалы, а если одна из птиц пыталась сесть на другую, начиналась ожесточенная драка. . [1] [42] Большинство их лебедей доживают до взрослой жизни, чем лебеди разнополых пар, возможно, из-за их превосходной способности защищать большие участки земли. Те же рассуждения были применены к парам самцов фламинго , выращивающим птенцов. [5] : 487–491 [43]
Самки лайсанских альбатросов на северо-западной оконечности острова Оаху, Гавайи, образуют пары для совместного выращивания потомства. На наблюдаемом острове численность самок значительно превышает численность самцов (59% N=102/172), поэтому 31% самок после спаривания с самцами создают товарищества для высиживания и выкармливания птенцов. По сравнению с парами мужчина-самка, партнерства самок имеют более низкий процент вылупления (41% против 87%) и более низкий общий репродуктивный успех (31% против 67%). [44]
Потепление вод в результате изменения климата привело к увеличению времени кормления и, таким образом, к увеличению смертности среди самок чернобровых альбатросов на островах Антиподов в Новой Зеландии . Искаженный гендерный дисбаланс привел к тому, что многие самцы альбатросов вступают в гомосексуальные отношения. Пары самец-самец в настоящее время составляют от 2 до 5% популяции альбатросов на островах. [45] [46]
В 2009 году британская программа разведения голубых уток в неволе (с участием двух самцов и одной самки) была сорвана, когда два самца соединились друг с другом, а не с самкой, с которой им было поручено спариваться. [47]
Исследования показали, что загрязнитель окружающей среды метилртуть может увеличить распространенность гомосексуального поведения среди самцов американского белого ибиса . Исследование включало воздействие химического вещества на цыплят в различных дозах и измерение степени гомосексуального поведения во взрослом возрасте. Результаты показали, что по мере увеличения дозировки вероятность гомосексуального поведения также увеличивалась. Свойство ртути блокировать эндокринную систему было предложено как возможная причина сексуальных нарушений у других видов птиц. [48] [49]
Пары самец-самка кряквы образуют только до тех пор, пока самка не отложит яйца, после чего самец покидает самку. У кряквы уровень сексуальной активности между самцами необычно высок для птиц, в некоторых случаях достигает 19% всех пар в популяции. [5] [ нужна страница ] Кес Мёликер из Музея естественной истории в Роттердаме наблюдал, как один самец кряквы занимался гомосексуальной некрофилией . [50]
Гомосексуальное поведение пингвинов наблюдалось, по крайней мере, еще в 1911 году. Джордж Мюррей Левик , задокументировавший такое поведение у пингвинов Адели на мысе Адэр , назвал его «развратным». В то время этот отчет был сочтен слишком шокирующим для публичного обнародования и был запрещен. Единственные копии, которые были предоставлены исследователям в частном порядке, имели английский текст, частично написанный греческими буквами, чтобы предотвратить более широкую известность этих знаний. Отчет был обнаружен лишь столетие спустя и опубликован в журнале Polar Record в июне 2012 года. [51] [52]
В начале февраля 2004 года газета «Нью-Йорк Таймс» сообщила, что Рой и Сило , пара антарктических пингвинов -самцов в зоопарке Центрального парка в Нью-Йорке , успешно вывели и выкормили птенца-самку из оплодотворенного яйца, которое им дали для инкубации. [18] Сообщалось, что и другие пингвины в зоопарках Нью-Йорка образовывали однополые пары. [53] [54]
В зоопарке Оденсе в Дании пара королевских пингвинов-самцов усыновила яйцо, брошенное самкой, и приступила к его высиживанию и выращиванию птенца. [55] [56] В зоопарках Японии и Германии также были зарегистрированы гомосексуальные пары пингвинов-самцов. [57] [58] Было показано, что пары вместе строят гнезда и используют камень вместо яйца. Исследователи из Университета Риккё в Токио обнаружили 20 гомосексуальных пар в 16 крупнейших аквариумах и зоопарках Японии.
Зоопарк Бремерхафена в Германии пытался стимулировать размножение находящихся под угрозой исчезновения пингвинов Гумбольдта , импортируя самок из Швеции и разделяя три пары самцов, но это не увенчалось успехом. Директор зоопарка заявил, что отношения между гомосексуальными парами были «слишком крепкими». [59] Немецкие гей-группы протестовали против этой попытки разбить пары самец-самец [60] , но, как сообщается, директор зоопарка сказал: «Мы не знаем, действительно ли эти три самцы гомосексуальны или они просто сблизились, потому что о нехватке женщин... никто здесь не хочет насильно разлучать гомосексуальные пары». [61]
Пара магеллановых пингвинов- самцов , которые в течение шести лет жили в одной норе в зоопарке Сан-Франциско и вырастили суррогатного птенца, разделились, когда самец пары в следующей норе умер, и самка стала искать нового партнера. [62]
Бадди и Педро, пара африканских пингвинов- самцов , были разделены зоопарком Торонто для спаривания с пингвинами-самками. [63] [64] С тех пор Бадди объединился с женщиной. [64]
Суки и Чупчикони — две самки африканских пингвинов, которые объединились в пару на сафари в Рамат-Гане в Израиле. Чупчикони считалась мужчиной, пока ее кровь не была проверена. [65]
В 2014 году «Джамбс и ураган» два пингвина Гумбольдта в парке дикой природы Уингем стали центром внимания международных средств массовой информации, поскольку два пингвина-самца образовали пару несколькими годами ранее, а затем успешно вылупились и вырастили яйцо, данное им в качестве суррогатных родителей после матери. бросил его на полпути инкубации. [66]
По состоянию на 2018 год две самки королевских пингвинов в Келли Тарлтонс в Окленде , Новая Зеландия, по имени Тельма и Луиза (названные в честь фильма 1991 года ) состояли в отношениях в течение восьми лет, при этом большинство других подходящих пингвинов меняют партнеров каждый брачный сезон. независимо от их ориентации. Оба пингвина заботились о яйце, которое высидела Тельма, но неизвестно, было ли оно оплодотворено. [67]
В 1998 году два самца белоголового сипа по имени Дашик и Иегуда в Иерусалимском библейском зоопарке занялись «открытым и энергичным сексом» и построили гнездо. Хранители предоставили паре искусственное яйцо, которое оба родителя по очереди инкубировали, а 45 дней спустя зоопарк заменил яйцо детенышом стервятника. Два самца стервятника вместе вырастили птенца. [68] Однако несколько лет спустя Иегуда заинтересовался самкой стервятника, которую привели в вольер. Дашик впал в депрессию, и в конце концов его перевели в зоологический исследовательский сад Тель-Авивского университета , где он тоже устроил гнездо с самкой стервятника. [69]
Два самца стервятника в зоопарке Олветтер в Мюнстере вместе построили гнездо, хотя их травили, а материалы для гнезда часто крали другие стервятники. В конце концов их разделили, чтобы попытаться способствовать размножению, поместив одну из них с самками стервятников, несмотря на протесты немецких гомосексуальных групп. [70]
И самцы, и самки голубей иногда проявляют гомосексуальное поведение. Помимо полового поведения, однополые пары голубей строят гнезда, а куры откладывают (бесплодные) яйца и пытаются их высиживать. [71]
Сообщается, что дельфин реки Амазонки, или бото, собирается в группы по 3–5 особей, занимающихся сексуальной деятельностью . Группы обычно состоят из молодых самцов и иногда одной или двух самок. Секс часто осуществляется нерепродуктивными способами, с использованием морды, ласт и трения гениталий, независимо от пола. [5] : 339–348 В неволе было замечено, что они иногда совершают гомосексуальное и гетеросексуальное проникновение в дыхало , отверстие, гомологичное ноздре других млекопитающих, что делает это единственным известным примером носового секса в животном мире. [5] : 339–348 [72] Самцы иногда также занимаются сексом с самцами вида tucuxi , разновидности мелкой морской свиньи . [5] : 339–348.
Было отмечено, что ухаживание, восхождение и полное анальное проникновение между быками происходят среди американских бизонов . Фестиваль Окипа народа мандан завершается церемониальным проведением такого поведения, чтобы «обеспечить возвращение буйволов в наступающем сезоне». [73] Кроме того, среди крупного рогатого скота чрезвычайно распространено седлание одной самки на другую (известное как « буллинг ») . Такое поведение обусловлено гормонами и синхронизируется с появлением течки (течки), особенно в присутствии быка.
Задокументировано, что более 20 видов летучих мышей проявляют гомосексуальное поведение. [21] [74] Виды летучих мышей, которые были замечены в гомосексуальном поведении в дикой природе, включают: [21]
Виды летучих мышей, у которых наблюдалось гомосексуальное поведение в неволе, включают коморскую летучую лисицу ( Pteropus Livingstonii ), летучую лисицу Родригеса ( Pteropus Rodricensis ) и обыкновенную летучую мышь-вампира ( Desmodus rotundus ). [21]
Гомосексуальное поведение летучих мышей было разделено на 6 групп: взаимный гомосексуальный уход и лизание, гомосексуальная мастурбация, гомосексуальные игры, гомосексуальные установки, принудительный секс и межвидовой гомосексуальный секс. [21] [74]
В дикой природе седая летучая лисица ( Pteropus poliocephalus ) занимается аллогрумингом , при котором один партнер облизывает и нежно кусает грудь и перепонку крыльев другого партнера. Оба пола демонстрируют эту форму взаимного гомосексуального ухаживания, и она чаще встречается у мужчин. У самцов часто бывают эрегированные пенисы, когда они взаимно ухаживают друг за другом. Как и партнеры по грумингу противоположного пола, однополые партнеры по грумингу постоянно издают «крик перед совокуплением», который описывается как «импульсный скрипящий зов», участвуя в этой деятельности. [21] [74]
У диких бонинских летучих лисиц ( Pteropus pselaphon ) самцы выполняют фелляцию или «лизание гениталий самца-самца» другим самцам. События облизывания гениталий самцом-самцом происходят неоднократно несколько раз в одной и той же паре, а также происходит взаимное облизывание гениталий. Облизывание гениталий самцов и самцов у этих летучих мышей считается сексуальным поведением. Аллогруминг у бонинских летучих лисиц никогда не наблюдался, поэтому облизывание гениталий самца-самца у этого вида, по-видимому, не является побочным продуктом аллогруминга, а, скорее, поведением, заключающимся в прямом облизывании области гениталий самца, независимо от аллогруминга. [74] В неволе однополое облизывание гениталий наблюдалось среди самцов коморской летучей лисицы ( Pteropus Livingstonii ), а также среди самцов обыкновенной летучей мыши-вампира ( Desmodus rotundus ). [21] [74]
У диких индийских летучих лисиц ( Pteropus giganteus ) самцы часто садятся друг на друга с эрекцией и толчками во время игры в борьбу. [21] Самцы длиннопалой летучей мыши ( Myotis capaccinii ) наблюдались в одинаковом положении самца и самки, при этом одна из них сжимала заднюю часть шерсти другой. Подобное поведение наблюдалось и у обыкновенной летучей мыши с изогнутыми крыльями ( Miniopterus schreibersii ). [21]
У диких маленьких коричневых летучих мышей ( Myotis lucifugus ) самцы часто садятся на других самцов (и самок) поздней осенью и зимой, когда многие из сидящих на них особей находятся в состоянии спячки . [21] 35% спариваний в этот период являются гомосексуальными. [75] Эти принудительные совокупления обычно включают в себя эякуляцию, а летучая мышь часто издает типичный крик совокупления, состоящий из длинного крика. [21] Аналогичным образом, у зимней спячки обыкновенной вечерницы ( Nyctalus noctula ) активные самцы просыпались от летаргии в теплый день и вступали в спаривание с вялыми самцами и (активными или вялыми) самками. Вялые самцы, как и самки, во время совокупления громко кричали и предъявляли щечные железы с открытым ртом. [21]
Веси-Фитцджеральд (1949) наблюдал гомосексуальное поведение у всех 12 известных на тот момент видов британских летучих мышей: «Гомосексуализм распространен весной у всех видов, и, поскольку самцы полностью владеют своими способностями, я подозреваю, что в течение всего лета. ...Я даже видел гомосексуализм между летучими мышами Наттерера и Добентона ( Myotis nattereri и M. daubentonii )». [21]
Дельфины нескольких видов участвуют в гомосексуальных актах, хотя лучше всего это изучено на афалинах . [5] [ нужна страница ] Сексуальные контакты между самками принимают форму «толчка клювом и гениталиями», когда одна самка вставляет свой клюв в половое отверстие другой, плавно плывя вперед. [76] Гомосексуальное поведение самцов включает в себя трение гениталий друг о друга, что иногда приводит к тому, что самцы плывут животом к животу, вставляя пенис в генитальную щель другого , а иногда и в анус. [77]
Джанет Манн, профессор биологии и психологии Джорджтаунского университета , утверждает, что сильное личное поведение среди детенышей-самцов связано с формированием связей и приносит пользу виду в эволюционном контексте. [78] Она цитирует исследования, показывающие, что эти дельфины на более позднем этапе жизни, став взрослыми, в некотором смысле бисексуальны, а мужские связи, возникшие ранее в жизни, работают вместе для защиты, а также поиска самок для размножения. Конфронтации между стаями афалин и родственными видами атлантических пятнистых дельфинов иногда приводят к межвидовому гомосексуальному поведению между самцами, а не к бою. [79]
Африканские и азиатские слоны-самцы будут вступать в однополые связи и садиться верхом. Такие встречи часто связаны с нежным взаимодействием, таким как поцелуи, переплетение хоботов и помещение хоботов в рот друг другу. Слоны-самцы, которые часто живут отдельно от общего стада, часто образуют «компании», состоящие из старшего особи и одного, а иногда и двух молодых самцов, при этом сексуальное поведение является важной частью социальной динамики. В отличие от гетеросексуальных отношений, которые всегда носят скоротечный характер, отношения между самцами могут длиться годами. Эти встречи аналогичны гетеросексуальным схваткам: один самец часто вытягивает хобот вдоль спины другого и толкает вперед бивни, показывая свое намерение сесть на лошадь. Однополые отношения распространены и часты у представителей обоих полов: азиатские слоны в неволе посвящают примерно 45% сексуальных контактов однополой активности. [5] : 427–430
Было замечено, что самцы жирафов демонстрируют удивительно высокую частоту гомосексуального поведения. После агрессивного «обнимания» два самца жирафа обычно ласкают и ухаживают друг за другом, что приводит к восхождению на лошадь и кульминации. Было обнаружено, что такие взаимодействия между мужчинами встречаются чаще, чем гетеросексуальные связи. [80] В одном исследовании до 94% наблюдаемых инцидентов с монтажом происходили между двумя мужчинами. Доля однополых действий варьировалась от 30 до 75%, и в любой момент времени каждый двадцатый мужчина участвовал в небоевых действиях с другим мужчиной. Только 1% случаев однополого спаривания произошел между женщинами. [5] : 391–393.
Гомосексуальное поведение довольно распространено у диких сурков. [5] : 525–527 У олимпийских сурков ( Marmota olympus ) и седых сурков ( Marmota Caligata ) самки часто садятся на других самок, а также проявляют другое нежное и сексуальное поведение с самками того же вида. [5] : 525–527 Они часто демонстрируют такое поведение, особенно во время течки . [5] : 525–527 [81] Гомосексуальный контакт часто начинается с приветствия, при котором одна самка уткнется носом в щеку или рот другой самки, или обе самки соприкасаются носами или ртами. Кроме того, самка может осторожно пожевать ухо или шею своего партнера, который в ответ поднимает хвост. Первая самка может обнюхать область гениталий другой или прижаться к этой области ртом. Затем она может приступить к оседланию другой самки, при этом садящаяся самка осторожно захватывает челюстями мех на спине оседлавшей самки и толкает ее. Оседлавшая самка выгибает спину и держит хвост в сторону, чтобы облегчить их половое взаимодействие. [5] : 525–527 [82]
Было замечено, что львы -самцы и самки вступают в гомосексуальные отношения . [5] : 302–305 [83] [84] Львы-самцы объединяются в пары на несколько дней и начинают гомосексуальную активность с ласкового нюхания и ласки, что приводит к прыжкам и толчкам . Около 8% случаев установки происходят с другими самцами. Считается, что пары между самками довольно распространены в неволе, но не наблюдались в дикой природе.
Было обнаружено, что европейские хорьки ( Mustela putorius ) вступают в гомосексуальные отношения с животными, не являющимися братьями и сестрами. Исключительный гомосексуальность с монтажом и анальным проникновением у этого одиночного вида не выполняет явной адаптивной функции. [85] [ нужна страница ]
Однополое сексуальное поведение наблюдалось у обезьян Нового Света, обезьян Старого Света и человекообразных обезьян. Хотя такое поведение гораздо чаще встречается у обезьян Старого Света, чем у обезьян Нового Света, и у всех родов обезьян было замечено однополое сексуальное поведение. Прозимианцы не были замечены в однополом сексуальном поведении. Например, однополая связь наблюдалась у 16% родов приматов Нового Света. Напротив, 76% родов обезьян Старого Света содержат по крайней мере один вид, который наблюдался у животных-самцов, и 70% родов у животных-самок. Однополая установка наблюдалась у всех родов обезьян. Однополое сексуальное поведение, вероятно, развилось после расхождения обезьян Нового Света; [86] такое поведение является консервативной чертой среди обезьян Старого Света. [87] Среди обезьян Старого Света однополые генитальные взаимодействия гораздо чаще встречаются в системах с несколькими самцами, а не в системах с одним самцом. [88]
Бонобо образуют матриархальное общество, необычное для обезьян . Они полностью бисексуальны : как самцы, так и самки демонстрируют гетеро- и гомосексуальное поведение, в частности, отмечается женский-женский секс [89] , в том числе между подростками и взрослыми особями. [90] Примерно 60% всей сексуальной активности бонобо происходит между двумя или более самками. Хотя система гомосексуальных связей у бонобо представляет собой самую высокую частоту гомосексуализма, известную среди всех видов приматов, гомосексуализм был зарегистрирован у всех человекообразных обезьян , а также у ряда других видов приматов . [91] [92] [93] [94] [95]
Голландский приматолог Франс де Ваал , который активно наблюдал и снимал бонобо, считал, что сексуальная активность — это способ бонобо избежать конфликтов. Все, что вызывает интерес более чем одного бонобо одновременно, а не только еда, обычно приводит к сексуальному контакту. Если два бонобо подойдут к картонной коробке, брошенной в их вольер, они ненадолго сядут друг на друга, прежде чем поиграть с коробкой. Такие ситуации приводят к склокам у большинства других видов. Но бонобо весьма терпимы, возможно, потому, что они используют секс, чтобы отвлечь внимание и снять напряжение. [90] [96]
Секс бонобо часто происходит в агрессивных ситуациях, совершенно не связанных с едой. Ревнивый самец может прогнать другого от самки, после чего два самца воссоединяются и начинают тереть мошонку . Или после того, как самка ударила детеныша, мать последнего может броситься на агрессора, и за этим действием немедленно следует трение гениталий между двумя взрослыми особями. [90]
По сравнению с бонобо, меньше исследований однополого сексуального поведения у шимпанзе ( Pan troglodytes ). В отличие от бонобо, однополое сексуальное поведение менее распространено у шимпанзе Кибале ( Pan troglodytes schweinfurthii ) и преимущественно встречается между взрослыми самцами. [97] Хотя однополое сексуальное поведение между самцами шимпанзе встречается реже, чем у самок бонобо, оно происходит регулярно и в самых разных контекстах. Самки шимпанзе гораздо реже вступают в однополое сексуальное поведение, чем самцы.
Есть одно опубликованное исследование однополого сексуального поведения у белоруких гиббонов ( Hylobates lar ). Авторы сообщают о наблюдениях за тем, как взрослый самец садится на самца-подростка. У гиббонов однополое сексуальное поведение, вероятно, встречается редко. [98]
Как самцы, так и самки горных горилл ( Gorilla gorilla beringei ) были замечены в однополом сексуальном поведении. [99] Гомосексуальное поведение среди самцов горилл изучалось. [100] Такое поведение чаще встречается в стаях холостяков мужского пола в дикой природе и, как полагают, играет роль в социальных связях. Также было зарегистрировано гомосексуальное поведение среди самок горных горилл . [101] Среди «холостяцких» групп, состоящих исключительно из мужчин, однополые сексуальные контакты чрезвычайно распространены. [102] Самки горных горилл также часто участвуют в однополом сексуальном поведении, и их распространенность также совпадала с интерсексуальными совокуплениями. В отличие от присвоения социального статуса, однополое сексуальное поведение, вероятно, отражает повышенное возбуждение у самок горных горилл. [103] Однополое сексуальное поведение естественно и распространено среди горных горилл.
Гомосексуальное поведение является частью естественного репертуара сексуального или социосексуального поведения орангутанов . Гомосексуальное поведение самцов встречается как в дикой природе, так и в неволе, причем встречается как у подростков, так и у взрослых особей. Гомосексуальное поведение орангутанов не является результатом содержания в неволе или контакта с человеком. [104]
Социосексуальное поведение среди орангутанов ( виды Pongo ) чрезвычайно распространено и требует множества эволюционных стратегий. [105] [106] Однако было опубликовано только одно исследование однополого сексуального поведения. [107] У суматранских орангутанов ( Pongo abelii ) однополое сексуальное поведение было зарегистрировано среди двух диад нечленистых самцов-подростков. Наблюдались оральный контакт с гениталиями и поведение, подобное принудительному совокуплению между самцами и самками между половозрелыми полувзрослыми самцами.
Среди обезьян [ нужны разъяснения ] Лайонел Тайгер и Робин Фокс провели исследование о том, как контрацептивы Депо -Провера приводят к снижению влечения мужчин к женщинам. [108]
С японскими макаками , также известными как «снежные обезьяны », однополые отношения являются частыми, хотя показатели варьируются в зависимости от отряда. Самки образуют «брачные союзы», характеризующиеся нежной социальной и сексуальной деятельностью. В некоторых отрядах до четверти самок образуют такие связи, продолжительность которых варьируется от нескольких дней до нескольких недель. Часто такие пары создают крепкую и длительную дружбу. Мужчины также имеют однополые отношения, обычно с несколькими партнерами одного возраста. С такими отношениями связаны ласковые и игровые занятия. [5] : 302–305.
Ovis aries , обыкновенная домашняя овца, привлекла большое внимание в связи с тем, что около 8–10% баранов имеют исключительную гомосексуальную ориентацию. [8] [29] [109] [110] [111] [112] Такие бараны предпочитают ухаживать и садиться на других баранов только, даже в присутствии овцематок в течке. [8] Более того, около 18–22% баранов бисексуальны. [110]
Некоторые наблюдения показывают, что сексуальные предпочтения самцов-самцов у баранов сексуально мотивированы. Бараны обычно выполняют те же действия при ухаживании (включая удары передними ногами, подталкивания, вокализацию, аногенитальное фырканье и флемен ) перед тем, как сесть на других самцов, как это наблюдается, когда другие бараны ухаживают за самками в период течки и садятся на нее. Более того, толчки тазом и эякуляция часто сопровождают однополых животных баранов. [112]
Семейная структура пятнистой гиены матриархальная , и между родственными самками обычно наблюдаются отношения доминирования с сильными половыми элементами. Во многом из-за уникальной мочеполовой системы самок пятнистой гиены , которая больше похожа на пенис, чем на влагалище, ранние натуралисты считали, что гиены — это самцы -гермафродиты , которые обычно практиковали гомосексуализм . [113] [ не удалось проверить ] Ранние произведения, такие как «Метаморфозы » Овидия и « Физиолог» , предполагали, что гиена постоянно меняла свой пол и природу с мужского на женское и обратно. В «Педагоге» Климент Александрийский отмечал, что гиена (наряду с зайцем ) была «весьма одержима половым актом». Многие европейцы ассоциировали гиену с сексуальными уродствами, проституцией, девиантным сексуальным поведением и даже колдовством.
Реальность, стоящая за этими сбивающими с толку сообщениями, заключается в сексуально агрессивном поведении между самками, в том числе возрастающем между самками. Исследования показали, что «в отличие от большинства других самок млекопитающих самки Crocuta внешне похожи на самцов, крупнее самцов и существенно более агрессивны» [114] и «прошли маскулинизацию без дефеминизации». [113] [ не удалось проверить ]
Изучение этих уникальных гениталий и агрессивного поведения самок гиены привело к пониманию того, что более агрессивные самки лучше способны конкурировать за ресурсы, включая пищу и партнеров для спаривания. [113] [115] Исследования показали, что «повышенный уровень тестостерона внутриутробно » [116] способствует повышенной агрессивности; И мужчины, и женщины заводят представителей как одного, так и противоположного пола, [116] [117] которые, в свою очередь, возможно, ведут себя более покорно из-за более низкого уровня тестостерона внутриутробно. [114]
Некоторые виды ящериц-хлыстохвостов (особенно из рода Aspidoscelis ) состоят только из самок, обладающих способностью к размножению посредством партеногенеза . [118] Женщины занимаются сексом, чтобы стимулировать овуляцию , причем их поведение соответствует гормональным циклам; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы исполняют «мужские» сексуальные роли. Те животные, у которых в настоящее время высокий уровень эстрогена, принимают на себя «женские» сексуальные роли. Некоторые партеногенетические ящерицы, выполняющие ритуал ухаживания, имеют большую плодовитость, чем те, которые содержатся в изоляции, из-за увеличения уровня гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, хотя в популяциях бесполых ящериц-хлыстохвостов не хватает самцов, сексуальные стимулы все равно увеличивают репродуктивный успех. С эволюционной точки зрения, эти самки передают свой полный генетический код всем своим потомкам (а не 50% генов, которые передавались бы при половом размножении). Некоторые виды гекконов также размножаются партеногенезом. [119]
Было также обнаружено , что некоторые виды гекконов , размножающихся половым путем , демонстрируют гомосексуальное поведение, например, дневные гекконы Phelsuma laticauda и Phelsuma cepediana . [120]
Джонатан , самая старая черепаха в мире ( гигантская черепаха Альдабра ), с 1991 года спаривался с другой черепахой по имени Фредерика. В 2017 году было обнаружено, что Фредерика на самом деле, вероятно, все это время была самцом, и была переименована в Фредерик. [121]
Есть свидетельства однополого сексуального поведения как минимум у 110 видов насекомых и паукообразных. [122] Шарф и др. говорит: «Мужчины чаще участвуют в однополом сексуальном поведении (SSS) в лаборатории, чем в полевых условиях, а изоляция, высокая плотность и воздействие женских феромонов увеличивают его распространенность. SSS-поведение часто короче, чем эквивалентное гетеросексуальное поведение. "Большинство случаев можно объяснить ошибочной идентификацией активного (ухаживающего/садящегося) самца. Пассивные самцы часто сопротивляются попыткам ухаживания/спаривания". [122]
Шарф и др. продолжает: «Поведение SSS было зарегистрировано у большинства отрядов насекомых, и Bagemihl (1999) предоставил список из примерно 100 видов насекомых, демонстрирующих такое поведение. Однако в этом списке отсутствуют подробные описания и более полное описание его распространенности среди беспозвоночных. а также этология, причины, последствия и эволюция этого поведения по-прежнему отсутствуют». [122]
Мужской гомосексуализм был выявлен у нескольких видов стрекоз ( отряд Odonata ). Клоакальные клещи самцов стрекоз и стрекоз наносят характерные повреждения головы самкам во время секса. Обследование 11 видов девиц и стрекоз [123] [124] выявило такие брачные повреждения и у 20–80% самцов, что указывает на достаточно высокую частоту половых спариваний между самцами.
Самцы мух Drosophila melanogaster несут две копии мутантного аллеля в бесплодном генном дворе и пытаются спариваться исключительно с другими самцами. [125] Генетическая основа гомосексуализма животных была изучена на мухе D. melanogaster . [126] Здесь было идентифицировано несколько генов, которые могут вызывать гомосексуальное ухаживание и спаривание. [127] Считается, что эти гены контролируют поведение посредством феромонов , а также изменяют структуру мозга животного. [128] [129] В этих исследованиях также изучалось влияние окружающей среды на вероятность того, что мухи будут проявлять гомосексуальное поведение. [130] [131]
Самцы постельных клопов ( Cimex lectularius ) испытывают сексуальное влечение к любой только что накормленной особи, что приводит к гомосексуальной ориентации. Это происходит при гетеросексуальном монтаже путем травматического оплодотворения , при котором самец протыкает живот самки своим игольчатым пенисом. При гомосексуальном спаривании это чревато травмами брюшной полости, поскольку у самцов отсутствует контрадаптивная структура сперматозоидов у самок . Самцы производят тревожные феромоны , чтобы уменьшить количество гомосексуальных спариваний.
Это делает O. aries (барана) лишь вторым известным млекопитающим, помимо человека, способным проявлять исключительный гомосексуальность.
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )