stringtranslate.com

Видообразование

Видообразование – это эволюционный процесс, в ходе которого популяции превращаются в отдельные виды . Биолог Оратор Ф. Кук ввел термин в 1906 году для кладогенеза , разделения линий, в отличие от анагенеза , филетической эволюции внутри линий. [1] [2] [3] Чарльз Дарвин был первым, кто описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года « Происхождение видов» . [4] Он также назвал половой отбор вероятным механизмом, но нашел его проблематичным.

В природе существует четыре географических способа видообразования, основанные на степени изоляции видообразующих популяций друг от друга: аллопатрический , перипатрический , парапатрический и симпатрический . Является ли генетический дрейф второстепенным или основным фактором видообразования, является предметом многочисленных продолжающихся дискуссий. [5]

Быстрое симпатрическое видообразование может происходить посредством полиплоидии , например, за счет удвоения числа хромосом; в результате получается потомство, которое немедленно репродуктивно изолируется от родительской популяции. Новые виды также могут быть созданы путем гибридизации с последующей репродуктивной изоляцией, если естественный отбор благоприятствует гибриду. [ нужна цитата ]

Историческая справка

При рассмотрении происхождения видов существуют два ключевых вопроса:

  1. эволюционные механизмы видообразования
  2. как сохраняется обособленность и индивидуальность видов

Со времен Чарльза Дарвина усилия по пониманию природы видов в основном были сосредоточены на первом аспекте, и сейчас широко распространено мнение, что решающим фактором возникновения новых видов является репродуктивная изоляция. [6]

Дилемма Дарвина: почему существуют виды

В книге «Происхождение видов» (1859) Дарвин интерпретировал биологическую эволюцию с точки зрения естественного отбора, но был озадачен группировкой организмов в виды. [7] Глава 6 книги Дарвина называется «Трудности теории». Обсуждая эти «трудности», он отметил

Во-первых, почему, если виды произошли от других видов путем незаметно тонких ступеней, то мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему не вся природа находится в замешательстве, а виды, как мы их видим, четко определены?

-  О происхождении видов (1859 г.), глава 6 [7]

Эту дилемму можно охарактеризовать как отсутствие или редкость переходных разновидностей в пространстве обитания. [8]

Другая дилемма, [9] связанная с первой, — это отсутствие или редкость переходных разновидностей во времени. Дарвин указал, что согласно теории естественного отбора «должно было существовать бесчисленное количество переходных форм», и задался вопросом, «почему мы не находим их в бесчисленных количествах внедренными в земную кору». Тот факт, что четко определенные виды действительно существуют в природе как в пространстве, так и во времени, означает, что некая фундаментальная особенность естественного отбора действует для создания и поддержания видов. [7]

Влияние полового размножения на видообразование

Утверждалось, что решение первой дилеммы Дарвина заключается в том факте, что ауткроссинговое половое размножение имеет внутреннюю цену редкости. [10] [11] [12] [13] [14] Стоимость редкости возникает следующим образом. Если в условиях градиента ресурсов эволюционирует большое количество отдельных видов, каждый из которых прекрасно приспособлен к очень узкой полосе этого градиента, то каждый вид по необходимости будет состоять из очень небольшого числа представителей. Поиск партнера в таких обстоятельствах может представлять трудности, если многие особи по соседству принадлежат к другим видам. В этих условиях, если численность популяции какого-либо вида случайно увеличится (за счет того или иного соседнего вида, если среда насыщена), это немедленно облегчит его представителям поиск половых партнеров. . Представители соседних видов, численность популяций которых уменьшилась, испытывают большие трудности с поиском партнеров и поэтому реже образуют пары, чем более крупные виды. Это имеет эффект снежного кома: крупные виды растут за счет более мелких и редких видов, что в конечном итоге приводит к их исчезновению . В конце концов, остается лишь несколько видов, каждый из которых явно отличается от другого. [10] [11] [13] Цена редкости включает в себя не только издержки невозможности найти партнера, но и косвенные затраты, такие как стоимость общения при поиске партнера при низкой плотности населения.

Африканский карликовый зимородок , имеющий окраску, с высокой степенью схожести с всеми взрослыми особями этого вида. [15]

Редкость влечет за собой и другие затраты. Редкие и необычные особенности очень редко приносят пользу. В большинстве случаев они указывают на ( немолчащую ) мутацию , которая почти наверняка будет вредной. Поэтому половым существам следует избегать партнеров, обладающих редкими или необычными особенностями ( койнофилия ). [16] [17] Таким образом, половые популяции быстро теряют редкие или периферические фенотипические особенности, таким образом канализируя весь внешний вид, как показано на сопровождающей иллюстрации африканского карликового зимородка Ispidina picta . Это единообразие всех взрослых представителей полового вида стимулировало распространение полевых справочников по птицам, млекопитающим, рептилиям, насекомым и многим другим таксонам , в которых вид может быть описан одной иллюстрацией (или двумя, в случае полового диморфизма ). Как только популяция станет однородной по внешнему виду, что типично для большинства видов (и это показано на фотографии африканского карликового зимородка), ее члены будут избегать спаривания с представителями других популяций, которые внешне отличаются от них самих. [18] Таким образом, избегание партнеров, демонстрирующих редкие и необычные фенотипические особенности, неизбежно приводит к репродуктивной изоляции, одному из признаков видообразования. [19] [20] [21] [22]

В противоположном случае с организмами, размножающимися бесполым путем , редкость не требует платы; следовательно, мелкомасштабная адаптация приносит только пользу. Таким образом, бесполые организмы очень часто демонстрируют непрерывные изменения формы (часто во многих различных направлениях), которые Дарвин ожидал от эволюции, что делает их классификацию на «виды» (точнее, морфовиды ) очень трудной. [10] [16] [17] [23] [24] [25]

Режимы

Сравнение аллопатрического , перипатрического , парапатрического и симпатрического видообразования.

Все формы естественного видообразования имели место в ходе эволюции ; однако продолжаются споры относительно относительной важности каждого механизма в сохранении биоразнообразия . [26]

Одним из примеров естественного видообразования является разнообразие трехиглой колюшки , морской рыбы, которая после последнего ледникового периода претерпела видообразование в новые пресноводные колонии в изолированных озерах и ручьях. По оценкам, за 10 000 поколений колюшки демонстрируют структурные различия, которые больше, чем те, которые наблюдаются между разными родами рыб, включая различия в плавниках, изменения в количестве или размере их костных пластин, различное строение челюстей и различия в цвете. [27]

Аллопатрический

Во время аллопатрического (от древнегреческого allos , «другой» + patrā , «отечество») видообразования популяция разделяется на две географически изолированные популяции (например, из-за фрагментации среды обитания из-за географических изменений, таких как горообразование ). Изолированные популяции затем подвергаются генотипической или фенотипической дивергенции, поскольку: (а) они подвергаются разнородному селективному давлению; (б) в двух популяциях возникают разные мутации . Когда популяции снова вступают в контакт, они эволюционировали так, что репродуктивно изолированы и больше не способны обмениваться генами . Островная генетика — это термин, связанный с тенденцией небольших изолированных генетических пулов к образованию необычных признаков. Примеры включают островную карликовость и радикальные изменения среди некоторых известных цепочек островов, например, на Комодо . Галапагосские острова особенно известны своим влиянием на Чарльза Дарвина. За пять недель своего пребывания там он услышал, что галапагосских черепах можно идентифицировать по островам, и заметил, что вьюрки различаются от одного острова к другому, но только девять месяцев спустя он подумал, что такие факты могут указывать на изменчивость видов. Когда он вернулся в Англию , его размышления об эволюции углубились после того, как эксперты сообщили ему, что это были отдельные виды, а не просто разновидности, и, как известно, все другие отличающиеся Галапагосские птицы были видами вьюрков. Хотя зяблики не имели для Дарвина особого значения, более поздние исследования показали, что птицы, ныне известные как зяблики Дарвина, представляют собой классический случай адаптивной эволюционной радиации. [28]

перипатрический

При перипатрическом видообразовании, подформе аллопатрического видообразования, новые виды образуются в изолированных, более мелких периферических популяциях, которым не позволяют обмениваться генами с основной популяцией. Это связано с концепцией эффекта основателя , поскольку небольшие группы населения часто сталкиваются с узкими местами . Часто предполагается, что генетический дрейф играет значительную роль в перипатрическом видообразовании. [29] [30]

Тематические исследования включают исследование Майра фауны птиц; [31] австралийская птица Petroica multicolor ; [32] и репродуктивная изоляция в популяциях дрозофилы , подверженных ограничению популяций. [ нужна цитата ]

Парапатрический

При парапатрическом видообразовании существует лишь частичное разделение зон двух расходящихся популяций, обеспечиваемое географическими условиями; особи каждого вида могут время от времени вступать в контакт или пересекать места обитания, но снижение приспособленности гетерозигот приводит к отбору поведения или механизмов, которые предотвращают их скрещивание . Парапатрическое видообразование моделируется на основе непрерывных изменений внутри «единой», связанной среды обитания, действующей как источник естественного отбора, а не на эффектах изоляции сред обитания, возникающих в результате перипатрического и аллопатрического видообразования. [33]

Парапатрическое видообразование может быть связано с дифференциальным отбором , зависящим от ландшафта . Даже если между двумя популяциями существует поток генов , сильный дифференциальный отбор может препятствовать ассимиляции, и в конечном итоге могут развиться разные виды. [34] Различия в среде обитания могут быть более важными в развитии репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Кавказские скальные ящерицы Darevskia rudis , D. валентини и D. portschinsky гибридизируются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinsky и D. rudis , которые отделились раньше, но обитают в сходных местообитаниях, чем между D. валентини и двумя другими видами, которые отделились позже, но обитают в разных климатических местообитаниях. [35]

Экологи называют [ необходимы разъяснения ] парапатрическим и перипатрическим видообразованием с точки зрения экологических ниш . Для успеха нового вида должна быть доступна ниша. Утверждается, что кольцевые виды, такие как чайки Larus , иллюстрируют происходящее видообразование, хотя ситуация может быть более сложной. [36] Трава Anthoxanthum odoratum может начать парапатрическое видообразование в районах минного загрязнения. [37]

Симпатрический

Цихлиды , такие как Haplochromis nyererei, диверсифицировались за счет симпатрического видообразования в озерах Рифт-Валли .

Симпатрическое видообразование — это образование двух или более видов-потомков от одного предкового вида, занимающих одно и то же географическое положение.

Часто цитируемые примеры симпатрического видообразования встречаются у насекомых, которые становятся зависимыми от разных растений -хозяев на одной и той же территории. [38] [39]

Симпатрическое видообразование с цихлидами

Самый известный пример симпатрического видообразования – это цихлиды Восточной Африки , населяющие озера Рифт-Валли , особенно озеро Виктория , озеро Малави и озеро Танганьика . Описано более 800 видов, а по оценкам, в регионе может существовать более 1600 видов. Их эволюция приводится как пример естественного и полового отбора . [40] [41] Исследование 2008 года показывает, что симпатрическое видообразование произошло у пещерных саламандр Теннесси . [42] Симпатрическое видообразование, обусловленное экологическими факторами, также может объяснить необычайное разнообразие ракообразных, обитающих в глубинах сибирского озера Байкал . [43]

Почковающееся видообразование было предложено как особая форма симпатрического видообразования, при которой небольшие группы особей становятся все более изолированными от предков, преимущественно размножаясь друг с другом. Этот тип видообразования будет обусловлен сочетанием различных преимуществ инбридинга, таких как выражение выгодных рецессивных фенотипов, снижение рекомбинационной нагрузки и снижение стоимости пола. [44]

Rhagoletis pomonella , боярышница, по-видимому, находится в процессе симпатрического видообразования.

Боярышниковая муха ( Ragoletis pomonella ), также известная как яблочная личинка, по-видимому, подвергается симпатрическому видообразованию. [45] Различные популяции боярышной мухи питаются разными плодами. Отдельная популяция возникла в Северной Америке в 19 веке, через некоторое время после того, как были завезены яблоки , неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемыми плодами боярышника . Нынешняя популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые свидетельства, например, что шесть из тринадцати аллозимных локусов различны, что боярышники созревают позже в течение сезона и для созревания требуется больше времени, чем яблоневые мухи; и то, что существует мало свидетельств скрещивания (исследователи зафиксировали уровень гибридизации 4–6%), позволяет предположить, что происходит симпатрическое видообразование. [46]

Методы отбора

Армирование

Подкрепление способствует видообразованию путем отбора против гибридов .

Подкрепление, также называемое эффектом Уоллеса , — это процесс, посредством которого естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию. [19] Это может произойти после того, как две популяции одного и того же вида были разделены, а затем снова вступили в контакт. Если их репродуктивная изоляция была полной, то они уже развились в два отдельных несовместимых вида. Если их репродуктивная изоляция неполная, то дальнейшее спаривание между популяциями приведет к образованию гибридов, которые могут быть или не быть плодовитыми. Если гибриды бесплодны или плодовиты, но менее приспособлены, чем их предки, тогда произойдет дальнейшая репродуктивная изоляция и, по сути, произойдет видообразование, как у лошадей и ослов . [47]

Одна из причин этого заключается в том, что если каждый из родителей гибридного потомства естественным образом выбрал черты для своей определенной среды, гибридное потомство будет нести черты обоих, поэтому не будет соответствовать ни экологической нише, ни одному из родителей (экологическое видообразование). Низкая приспособленность гибридов приведет к тому, что отбор будет отдавать предпочтение ассортативному спариванию , которое будет контролировать гибридизацию. Иногда это называют эффектом Уоллеса в честь биолога-эволюциониста Альфреда Рассела Уоллеса , который в конце 19 века предположил, что это может быть важным фактором видообразования. [48] ​​И наоборот, если гибридное потомство более приспособлено, чем его предки, тогда популяции снова сольются в один и тот же вид в пределах области, в которой они находятся в контакте. [ нужна цитата ]

Другим важным теоретическим механизмом является возникновение внутренней генетической несовместимости, рассматриваемой в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера . [49] Гены из аллопатрических популяций будут иметь различное эволюционное происхождение и никогда не тестируются вместе до гибридизации при вторичном контакте, когда будут выявлены негативные эпистатические взаимодействия. Другими словами, новые аллели появятся в популяции и пройдут отбор только в том случае, если они хорошо работают вместе с другими генами в той же популяции, но они могут быть несовместимы с генами в аллопатрической популяции, будь то другие вновь полученные аллели или сохраненные. предковые аллели. Это обнаруживается только посредством новой гибридизации. [49] [50] Такая несовместимость приводит к снижению приспособленности гибридов независимо от экологической среды и, таким образом, является внутренней, хотя она может возникать в результате адаптации к различным средам. [51] Накопление таких несовместимостей со временем увеличивается все быстрее и быстрее, создавая эффект «снежного кома». [52] Существует большое количество доказательств, подтверждающих эту теорию, в основном из лабораторных популяций, таких как Drosophila и Mus , и были идентифицированы некоторые гены, участвующие в несовместимости. [50]

Подкрепление, благоприятствующее репродуктивной изоляции, необходимо как для парапатрического, так и для симпатрического видообразования. Без усиления географическая область контакта между различными формами одного и того же вида, называемая их «гибридной зоной», не превратится в границу между разными видами. Гибридные зоны — это регионы, где встречаются и скрещиваются различные популяции. В этих регионах распространено гибридное потомство, которое обычно создается разошедшимися видами, вступающими в вторичный контакт . Без подкрепления у этих двух видов возникло бы неконтролируемое инбридинг . [ нужна цитация ] Подкрепление может быть вызвано в экспериментах по искусственному отбору, как описано ниже.

Экологический

Экологический отбор — это «взаимодействие особей с окружающей средой во время добычи ресурсов». [53] Естественный отбор по своей сути вовлечен в процесс видообразования, при котором «при экологическом видообразовании популяции в разных средах или популяции, эксплуатирующие разные ресурсы, испытывают контрастное давление естественного отбора на признаки, которые прямо или косвенно вызывают эволюцию репродуктивных способностей». изоляция". [54] Существуют доказательства роли экологии в процессе видообразования. Исследования популяций колюшки подтверждают экологически связанное видообразование, возникающее как побочный продукт [55] наряду с многочисленными исследованиями параллельного видообразования, когда изоляция развивается между независимыми популяциями видов, адаптирующихся к контрастным средам, а не между независимыми популяциями, адаптирующимся к сходным средам. [56] Экологическое видообразование происходит по большей части доказательств, «...накопленных в результате нисходящих исследований адаптации и репродуктивной изоляции». [56]

Половой отбор

Половой отбор может стимулировать видообразование в кладе независимо от естественного отбора . [57] Однако термин «видообразование» в этом контексте имеет тенденцию использоваться в двух разных, но не взаимоисключающих смыслах. Первое и наиболее часто используемое значение относится к «рождению» новых видов. То есть разделение существующего вида на два отдельных вида или возникновение нового вида от родительского вида, и то, и другое обусловлено биологическим «модным увлечением» (предпочтением признака или признаков одного или обоих видов). пола, которые не обязательно обладают какими-либо адаптивными качествами). [57] [58] [59] [60] Во втором смысле «видообразование» относится к широко распространенной тенденции половых существ группироваться в четко определенные виды, [61] [20] , а не формировать континуум фенотипы как во времени, так и в пространстве, что было бы более очевидным или логичным следствием естественного отбора. Это действительно было признано Дарвином проблематичным и включено в его книгу «Происхождение видов» (1859 г.) под заголовком «Трудности с теорией». [7] Есть несколько предположений относительно того, как выбор партнера может сыграть важную роль в решении дилеммы Дарвина. [20] [10] [16] [17] [18] [62] Если видообразование происходит в отсутствие естественного отбора, его можно назвать неэкологическим видообразованием . [63] [64]

Искусственное видообразование

Гаур (индийский бизон) может скрещиваться с домашним скотом .
Самец дрозофилы псевдообскура

Животноводством созданы новые виды , но даты и способы зарождения таких видов не ясны. Часто домашний аналог все же может скрещиваться и производить плодовитое потомство со своим диким предком. Так обстоит дело с домашним скотом , которого можно считать тем же видом, что и некоторые разновидности дикого быка , гаура и яка ; и с домашними овцами , которые могут скрещиваться с муфлоном . [65] [66]

Наиболее документально подтвержденное создание новых видов в лаборатории было осуществлено в конце 1980-х годов. Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт разводили плодовых мух Drosophila melanogaster, используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как свет/темнота и влажный/сухой. Каждое поколение помещалось в лабиринт, и группы мух, вышедшие из двух из восьми выходов, были разделены для размножения друг с другом в соответствующих группах. Через тридцать пять поколений эти две группы и их потомство были репродуктивно изолированы из-за их сильных предпочтений в среде обитания: они спаривались только в пределах предпочитаемых ими территорий и поэтому не спаривались с мухами, предпочитавшими другие территории. [67] История таких попыток описана Райс и Элен Э. Хостерт (1993). [68] [69] Дайан Додд использовала лабораторный эксперимент, чтобы показать, как репродуктивная изоляция может развиваться у плодовых мух Drosophila pseudoobscura после нескольких поколений, помещая их в различные среды, среды на основе крахмала и мальтозы. [70]

Эксперимент Додда повторялся много раз, в том числе с другими видами плодовых мушек и пищевыми продуктами. [71] Такая быстрая эволюция репродуктивной изоляции иногда может быть следствием заражения бактериями Wolbachia . [72]

Альтернативное объяснение состоит в том, что эти наблюдения согласуются с тем, что животные, размножающиеся половым путем, по своей природе неохотно спариваются с особями, чья внешность или поведение отличаются от нормы. Риск того, что такие отклонения обусловлены наследственными дезадаптациями, высок. Таким образом, если животное, неспособное предсказать будущее направление естественного отбора, приучено производить наиболее приспособленное потомство, оно будет избегать партнеров с необычными привычками или особенностями. [73] [74] [16] [17] [18] Сексуальные существа неизбежно группируются в репродуктивно изолированные виды. [17]

Генетика

Генов видообразования обнаружено немного. Обычно они включают процесс подкрепления на поздних стадиях видообразования. В 2008 году было сообщено о гене видообразования, вызывающем репродуктивную изоляцию. [75] Это вызывает гибридную стерильность между родственными подвидами. Порядок видообразования трех групп от общего предка может быть неясным или неизвестным; коллекция из трех таких видов называется «трихотомией». [ нужна цитата ]

Видообразование посредством полиплоидии

Видообразование посредством полиплоидии: диплоидная клетка подвергается неудачному мейозу , производя диплоидные гаметы , которые самооплодотворяются с образованием тетраплоидной зиготы . У растений это может быть новый вид, репродуктивно изолированный от своих родителей и способный к размножению.

Полиплоидия - это механизм, который вызвал множество быстрых событий видообразования при симпатрии , поскольку потомство, например, от спаривания тетраплоида с диплоидом часто приводит к триплоидному стерильному потомству. [76] Однако среди растений не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родителей, и поток генов все еще может происходить, например, посредством спариваний триплоидного гибрида и диплоида, которые производят тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов ( см. также гибридное видообразование ). [ нужна цитата ]

Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинства животных в своей эволюционной истории претерпели полиплоидизацию. [77] [78] Размножение успешных полиплоидных видов иногда бывает бесполым, путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти. [ нужна цитата ]

Гибридный вид

Гибридизация двух разных видов иногда приводит к различному фенотипу . Этот фенотип также может быть более приспособленным, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может тогда благоприятствовать этим особям. В конце концов, если будет достигнута репродуктивная изоляция, это может привести к появлению отдельного вида. Однако репродуктивную изоляцию между гибридами и их родителями достичь особенно трудно, и поэтому гибридное видообразование считается крайне редким явлением. Считается, что Марианская кряква произошла в результате гибридного видообразования. [ нужна цитата ]

Гибридизация — важный способ видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы ) переносится растениями легче, чем животными. [79] [80] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает размножение, при этом каждый из двух разных наборов хромосом может образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. [78] Полиплоиды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [81]

Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Считается очень редким, но был обнаружен у бабочек Heliconius [82] и подсолнечника . Полиплоидное видообразование, связанное с изменением числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений. [ нужна цитата ]

Транспозиция генов

Феодосий Добжанский , изучавший плодовых мух на заре генетических исследований в 1930-х годах, предположил, что части хромосом, которые переключаются из одного места в другое, могут привести к разделению вида на два разных вида. Он наметил, как участки хромосом могут перемещаться в геноме. Эти подвижные секции могут вызывать бесплодие у межвидовых гибридов, что может оказывать давление на видообразование. Теоретически его идея была здравой, но ученые долго спорили, действительно ли это произошло в природе. В конце концов было показано, что конкурирующая теория, предполагающая постепенное накопление мутаций, встречается в природе так часто, что генетики в значительной степени отвергли гипотезу движущегося гена. [83] Однако исследования 2006 года показывают, что переход гена с одной хромосомы на другую может способствовать рождению новых видов. [84] Это подтверждает механизм репродуктивной изоляции, ключевой компонент видообразования. [85]

Ставки

Филетический градуализм , о котором говорилось выше, представляет собой относительно медленные изменения в течение геологического времени. Прерывистое равновесие (внизу) состоит из морфологической стабильности и редких, относительно быстрых всплесков эволюционных изменений.

Ведутся споры относительно скорости, с которой события видообразования происходят в течение геологического времени. В то время как некоторые биологи-эволюционисты утверждают, что события видообразования оставались относительно постоянными и постепенными с течением времени (известные как «филетический градуализм» – см. диаграмму), некоторые палеонтологи , такие как Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд [86], утверждали, что виды обычно остаются неизменными в течение длительного времени. отрезки времени, и что видообразование происходит только в течение относительно коротких интервалов, эта точка зрения известна как прерывистое равновесие . (См. диаграмму и дилемму Дарвина . )

Прерывистая эволюция

Эволюция может быть чрезвычайно быстрой, как показывает создание домашних животных и растений за очень короткий геологический промежуток времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет. Например, кукуруза ( Zea mays ) возникла в Мексике всего за несколько тысяч лет, примерно 7000–12 000 лет назад. [87] Это поднимает вопрос о том, почему долгосрочная скорость эволюции намного медленнее, чем теоретически возможно. [88] [89] [90] [91]

Растения и домашние животные могут заметно отличаться от своих диких предков.

Эволюция навязывается видам или группам. Это не планируется и не стремится к чему-то ламаркистскому . [92] Мутации, от которых зависит этот процесс, являются случайными событиями и, за исключением « тихих мутаций », которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, поэтому обычно невыгодны, и их вероятность оказаться полезными в будущее исчезающе мало. Таким образом, хотя вид или группа могут получить выгоду от возможности адаптироваться к новой среде путем накопления широкого спектра генетических вариаций, это наносит ущерб особям, которые должны нести эти мутации до тех пор, пока в конечном итоге не появится небольшое, непредсказуемое меньшинство из них. способствует такой адаптации. Таким образом, способность к развитию потребует группового отбора , концепции, дискредитированной (например) Джорджем К. Уильямсом , [93] Джоном Мейнардом Смитом [94] и Ричардом Докинсом [95] [ 96] [97] [98] как селективно невыгодно для личности.

Таким образом, решение второй дилеммы Дарвина может быть следующим:

Если половые особи оказываются в невыгодном положении из-за передачи мутаций своему потомству, они будут избегать партнеров-мутантов со странными или необычными характеристиками. [74] [16] [17] [62] Мутации, влияющие на внешний вид их носителей, редко передаются следующим и последующим поколениям. Поэтому они редко подвергались проверке естественным отбором. Таким образом, эволюция фактически остановлена ​​или значительно замедлена. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, с точки зрения прерывистого равновесия, — это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. е. это «тихие» или « нейтральные мутации », которые могут быть и используются для отслеживания родства и возраста популяций и видов . [16] [99] )

Этот аргумент подразумевает, что эволюция может произойти только в том случае, если нельзя избежать партнеров-мутантов из-за серьезной нехватки потенциальных партнеров. Чаще всего это происходит в небольших изолированных сообществах . Чаще всего они происходят на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах [100] или после массового вымирания . [99] В этих обстоятельствах не только выбор партнеров строго ограничен, но и узкие места в популяции, эффекты основателя, генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые, случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [100] Кроме того, гибридизация с родственными видами, попавшими в тот же изолят, может привести к дополнительным генетическим изменениям. Если изолированная популяция, такая как эта , переживет свои генетические потрясения и впоследствии расширится в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С геологической точки зрения это будет внезапное событие. Возобновление избегания партнеров-мутантов впоследствии снова приведет к эволюционному застою. [86] [89]

В явном подтверждении этого прерывистого равновесного взгляда на эволюцию летопись окаменелостей эволюционного прогресса обычно состоит из видов, которые внезапно появляются и в конечном итоге исчезают сотни тысяч или миллионы лет спустя без каких-либо изменений во внешнем виде. [86] [99] [101] Графически эти ископаемые виды представлены линиями, параллельными оси времени, длина которых показывает, как долго существовал каждый из них. Тот факт, что линии остаются параллельными оси времени, иллюстрирует неизменный внешний вид каждого из ископаемых видов, изображенных на графике. В ходе существования каждого вида новые виды появляются через случайные промежутки времени, каждый из которых также существует в течение многих сотен тысяч лет, прежде чем исчезнуть без изменения внешнего вида. Точное родство этих одновременных видов обычно невозможно определить. Это проиллюстрировано на диаграмме, изображающей распределение видов гомининов во времени с тех пор, как гоминиды отделились от линии, которая привела к эволюции их ближайших ныне живущих родственников-приматов, шимпанзе. [101]

Похожие временные линии эволюции см., например, в палеонтологическом списке африканских динозавров , азиатских динозавров , Lampriformes и Amiiformes . [ нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Берлохер 1998, с. 3
  2. ↑ Кук, Оратор Ф. (30 марта 1906 г.). «Факторы видообразования». Наука . 23 (587): 506–507. Бибкод : 1906Sci....23..506C. дои : 10.1126/science.23.587.506. ПМИД  17789700.
  3. ^ Кук, Оратор Ф. (ноябрь 1908 г.). «Эволюция без изоляции». Американский натуралист . 42 (503): 727–731. дои : 10.1086/279001. S2CID  84565616.
  4. ^ Виа, Сара (16 июня 2009 г.). «Естественный отбор в действии во время видообразования». ПНАС . 106 (Приложение 1): 9939–9946. Бибкод : 2009PNAS..106.9939V. дои : 10.1073/pnas.0901397106 . ПМК 2702801 . ПМИД  19528641. 
  5. ↑ Шнайдер, Кристофер Дж. (31 октября 2000 г.). «Естественный отбор и видообразование». Труды Национальной академии наук . 97 (23): 12398–12399. дои : 10.1073/pnas.240463297 . ПМК 34057 . ПМИД  11058173. 
  6. ^ Майр 1982, с. 273
  7. ^ abcd Дарвин 1859 г.
  8. ^ Сепкоски, Дэвид (2012). «1. Дилемма Дарвина: палеонтология, летопись окаменелостей и эволюционная теория». Перечитывая летопись окаменелостей: развитие палеобиологии как эволюционной дисциплины . Издательство Чикагского университета. стр. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0. Одно из его самых больших опасений заключалось в том, что «неполнота» летописи окаменелостей будет использована для критики его теории: что очевидные «пробелы» в последовательности окаменелостей могут быть названы, по крайней мере, отрицательным доказательством его предположения о том, что все организмы произошли от общего предка путем мелких и постепенных изменений.
  9. ^ Стоуэр, Ханна (2013). «Разрешение дилеммы Дарвина». Обзоры природы Генетика . 14 (747): 747. дои : 10.1038/nrg3614 . S2CID  45302603. Почти одновременное появление структур тела большинства современных животных во время кембрийского взрыва предполагает короткий период быстрой фенотипической и генетической эволюции, которая, по мнению Дарвина, была слишком быстрой, чтобы ее можно было объяснить естественным отбором.
  10. ^ abcd Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и другие. (21 декабря 1985 г.). «Секс и возникновение видов». Журнал теоретической биологии . 117 (4): 665–690. Бибкод : 1985JThBi.117..665B. дои : 10.1016/S0022-5193(85)80246-0. ПМИД  4094459.
  11. ^ Аб Хопф, Фредерик А.; Хопф, Ф.В. (февраль 1985 г.). «Роль эффекта Алли в упаковке видов». Теоретическая популяционная биология . 27 (1): 27–50. дои : 10.1016/0040-5809(85)90014-0.
  12. ^ Бернштейн и Бернштейн 1991
  13. ^ аб Мишо, 1995 г.
  14. ^ Мишо 1999
  15. ^ Хоккей, Дин и Райан 2005, стр. 176, 193.
  16. ^ abcdef Koeslag, Йохан Х. (10 мая 1990 г.). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K. дои : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ISSN  0022-5193. ПМИД  2200930.
  17. ^ abcdef Koeslag, Йохан Х. (21 декабря 1995 г.). «О машине видообразования». Журнал теоретической биологии . 177 (4): 401–409. Бибкод : 1995JThBi.177..401K. дои : 10.1006/jtbi.1995.0256. ISSN  0022-5193.
  18. ^ abc Поэлстра, Джелмер В.; Виджай, Нагарджун; Боссу, Кристен М.; и другие. (20 июня 2014 г.). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон». Наука . 344 (6190): 1410–1414. Бибкод : 2014Sci...344.1410P. дои : 10.1126/science.1253226. PMID  24948738. S2CID  14431499. Фенотипические различия между воронами и воронами в зоне гибридизации в Европе вряд ли связаны с ассортативным спариванием.- Комментарий Мажуванчерри К. Унникришнана и Х.С. Ахилы.
  19. ^ аб Ридли, Марк . «Видообразование. Какова роль подкрепления в видообразовании?» . Проверено 7 сентября 2015 г.Адаптировано из книги «Эволюция» (2004 г.), 3-е издание (Малден, Массачусетс: Blackwell Publishing ), ISBN 978-1-4051-0345-9 . 
  20. ^ abc Мейнард Смит 1989, стр. 275–280.
  21. ^ Майр 1988 г.
  22. ^ Уильямс 1992, с. 118
  23. ^ Мейнард Смит, Джон (декабрь 1983 г.). «Генетика стазиса и пунктуации» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 17 :11–25. doi :10.1146/annurev.ge.17.120183.000303. PMID  6364957. S2CID  3901837. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2019 г.
  24. ^ Клэпхэм, Тутин и Варбург, 1952 г.
  25. ^ Грант 1971
  26. ^ Бейкер, Джейсон М. (июнь 2005 г.). «Адаптивное видообразование: роль естественного отбора в механизмах географического и негеографического видообразования» (PDF) . Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 36 (2): 303–326. doi :10.1016/j.shpsc.2005.03.005. ПМИД  19260194.
  27. ^ Кингсли, Дэвид М. (январь 2009 г.). «Раскрытое разнообразие: от атомов к чертам». Научный американец . 300 (1): 52–59. doi : 10.1038/scientificamerican0109-52. ПМИД  19186749.
  28. ↑ Саллоуэй, Фрэнк Дж. (30 сентября 1982 г.). «Коллекции дарвиновских вьюрков (Geospizinae)» в составе гончей. Бюллетень Британского музея (Естественная история), Зоология . 43 (2): 49–58.
  29. ^ Койн и Орр 2004, с. 105.
  30. ^ Лоусон, Люсинда П.; Бейтс, Джон М.; Менегон, Мишель; Погрузчик, Саймон П. (2015). «Расхождение по краям: перипатрическая изоляция в горном комплексе колючих тростниковых лягушек». Эволюционная биология BMC . 15 (128): 128. дои : 10.1186/s12862-015-0384-3 . ПМЦ 4487588 . ПМИД  26126573. 
  31. ^ Майр 1992, стр. 21–53.
  32. ^ Токеши, М. (1999). Сосуществование видов: экологические и эволюционные перспективы . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. ISBN 0632061464. ОСЛК  47011551.
  33. ^ «Видообразование: происхождение новых видов | Изучайте науку в Scitable» . Природа . Проверено 16 февраля 2020 г.
  34. ^ Эндлер 1977
  35. ^ Тархнишвили, Давид; Мурцхваладзе, морской пехотинец; Гавашелишвили, Александр (август 2013 г.). «Видообразование кавказских ящериц: климатическое различие местообитаний важнее времени изоляции». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 876–892. дои : 10.1111/bij.12092 .
  36. ^ Либерс, Дорит; Книфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом». Учебник по биологическим наукам . 271 (1542): 893–901. дои :10.1098/rspb.2004.2679. ПМК 1691675 . ПМИД  15255043. 
  37. ^ «Парапатрическое видообразование». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 3 апреля 2017 г.
  38. ^ Федер, Джеффри Л.; Сяньфа Се; Рулль, Хуан; и другие. (3 мая 2005 г.). «Майр, Добжанский и Буш и сложности симпатрического видообразования у Rhagoletis». ПНАС . 102 (Приложение 1): 6573–6580. Бибкод : 2005PNAS..102.6573F. дои : 10.1073/pnas.0502099102 . ПМЦ 1131876 . ПМИД  15851672. 
  39. ^ Берлохер, Стюарт Х.; Федер, Джеффри Л. (январь 2002 г.). «Симпатрическое видообразование у насекомых-фитофагов: выход за рамки противоречий?». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 773–815. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID  11729091. S2CID  9677456.
  40. ^ Мачадо, Хизер Э.; Пыльца, Александр А.; Хофманн, Ганс А.; и другие. (декабрь 2009 г.). «Межвидовое профилирование экспрессии генов на основе сравнительной геномной гибридизации: обзор и новый подход к африканским цихлидам». Интегративная и сравнительная биология . 49 (6): 644–659. дои : 10.1093/icb/icp080 . ПМИД  21665847.
  41. ^ Фань, Шаохуа; Элмер, Кэтрин Р.; Мейер, Аксель (5 февраля 2012 г.). «Геномика адаптации и видообразования цихлид: последние достижения и анализ африканских и неотропических линий». Философские труды Королевского общества Б. 367 (1587): 385–394. дои : 10.1098/rstb.2011.0247. ПМЦ 3233715 . ПМИД  22201168. 
  42. ^ Нимиллер, Мэтью Л.; Фитцпатрик, Бенджамин М.; Миллер, Брайан Т. (май 2008 г.). «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии». Молекулярная экология . 17 (9): 2258–2275. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x . PMID  18410292. S2CID  20761880.
  43. ^ Мартенс, Коэн (май 1997 г.). «Видообразование в древних озерах». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (5): 177–182. дои : 10.1016/S0169-5347(97)01039-2. ПМИД  21238028.
  44. ↑ Джоли, Э. (9 декабря 2011 г.). «Существование видов основано на метастабильном равновесии между инбридингом и аутбридингом. Эссе о тесной связи между видообразованием, инбридингом и рецессивными мутациями». Биология Директ . 6:62 . дои : 10.1186/1745-6150-6-62 . ПМК 3275546 . ПМИД  22152499. 
  45. ^ Федер, Джеффри Л.; Рётеле, Джозеф Б.; Филчак, Кеннет; и другие. (март 2003 г.). «Доказательства инверсионного полиморфизма, связанные с формированием симпатрической расы хозяина у яблонной личинки Rhagoletis pomonella». Генетика . 163 (3): 939–953. дои : 10.1093/генетика/163.3.939. ПМЦ 1462491 . ПМИД  12663534 . Проверено 7 сентября 2015 г. 
  46. ^ Берлохер, Стюарт Х.; Буш, Гай Л. (июнь 1982 г.). «Электрофоретический анализ филогении Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Систематическая зоология . 31 (2): 136–155. дои : 10.2307/2413033. JSTOR  2413033.
  47. ^ Сатре, Гленн-Питер (2012). «Укрепление». ЭЛС . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176.
  48. ^ Оллертон, Джефф (сентябрь 2005 г.). «Видообразование: время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность . 95 (3): 181–182. дои : 10.1038/sj.hdy.6800718. PMID  16077739. S2CID  13300641. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2007 г. Проверено 7 сентября 2015 г.
  49. ^ аб Орр, HA (декабрь 1996 г.). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования». Генетика . 144 (4): 1331–1335. дои : 10.1093/генетика/144.4.1331. ISSN  0016-6731. ПМК 1207686 . ПМИД  8978022. 
  50. ^ ab Прегрейвс, Дэйвен К. (декабрь 2010 г.). «Дарвин и происхождение межвидовой генетической несовместимости». Американский натуралист . 176 (С1): С45–С60. дои : 10.1086/657058. ISSN  0003-0147. PMID  21043780. S2CID  5592958.
  51. ^ Кулмуни, Дж.; Вестрам, AM (2017). «Внутренняя несовместимость, развивающаяся как побочный продукт дивергентного экологического отбора: рассмотрение их в эмпирических исследованиях дивергенции с потоком генов». Молекулярная экология . 26 (12): 3093–3103. дои : 10.1111/mec.14147 . ISSN  1365-294X. PMID  28423210. S2CID  41904934.
  52. ^ Орр, HA (1 апреля 1995 г.). «Популяционная генетика видообразования: эволюция гибридной несовместимости». Генетика . 139 (4): 1805–1813. doi : 10.1093/генетика/139.4.1805. ISSN  1943-2631. ПМК 1206504 . ПМИД  7789779. 
  53. ^ Ховард Д. Рандл и Патрик Носил (2005), «Экологическое видообразование», Ecology Letters , 8 (3): 336–352, doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x
  54. ^ Дольф Шлютер (2001), «Экология и происхождение видов», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 372–380, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02198-X, PMID  11403870, S2CID  9845298
  55. ^ Джеффри С. Маккиннон; и другие. (2004), «Доказательства роли экологии в видообразовании», Nature , 429 (6989): 294–298, Bibcode : 2004Natur.429..294M, doi : 10.1038/nature02556, PMID  15152252, S2CID  2744267
  56. ^ ab Дольф Шлютер (2009), «Доказательства экологического видообразования и его альтернативы», Science , 326 (5915): 737–740, Бибкод : 2009Sci...323..737S, doi : 10.1126/science.1160006, PMID  19197053 , S2CID  307207
  57. ^ аб Панхуис, Тами М.; Батлин, Роджер; Зук, Марлен ; и другие. (июль 2001 г.). «Половой отбор и видообразование» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 16 (7): 364–371. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02160-7. ПМИД  11403869.
  58. ^ Дарвин, Чарльз; А. Р. Уоллес (1858 г.). «О склонности видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 46–50. дои : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  59. ^ Дарвин 1859, с. 89, «IV. Естественный отбор».
  60. ^ Эберхард, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс
  61. ^ Гулд 1980, стр. 204–213, «Куахог - это Куахог».
  62. ^ аб Миллер 2013, стр. 177, 395–396.
  63. ^ Рунделл, Ребекка Дж.; Прайс, Тревор Д. (1 июля 2009 г.). «Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое и неэкологическое видообразование». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (7): 394–399. дои : 10.1016/j.tree.2009.02.007. ISSN  0169-5347. ПМИД  19409647.
  64. ^ Чекански-Мойр, Джесси Э.; Рунделл, Ребекка Дж. (01 мая 2019 г.). «Экология неэкологического видообразования и неадаптивных излучений». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 400–415. дои : 10.1016/j.tree.2019.01.012. ISSN  0169-5347. PMID  30824193. S2CID  73494468.
  65. ^ Новак 1999 г.
  66. ^ Хиндледер, Стефан; Каупе, Бернхард; Васмут, Рудольф; и другие. (7 мая 2002 г.). «Молекулярный анализ диких и домашних овец ставит под сомнение текущую номенклатуру и предоставляет доказательства одомашнивания двух разных подвидов». Труды Королевского общества Б. 269 ​​(1494): 893–904. дои :10.1098/рспб.2002.1975. ПМК 1690972 . ПМИД  12028771. 
  67. ^ Райс, Уильям Р.; Солт, Джордж У. (июнь 1988 г.). «Видообразование посредством разрушительного отбора в зависимости от предпочтений среды обитания: экспериментальные данные». Американский натуралист . 131 (6): 911–917. дои : 10.1086/284831. S2CID  84876223.
  68. ^ Райс, Уильям Р.; Хостерт, Эллен Э. (декабрь 1993 г.). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. дои : 10.2307/2410209. JSTOR  2410209. PMID  28568007.
  69. ^ Гаврилец, Сергей (октябрь 2003 г.). «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. дои : 10.1554/02-727. PMID  14628909. S2CID  198158082.
  70. ^ Додд, Дайан М.Б. (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura ». Эволюция . 43 (6): 1308–1311. дои : 10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510.
  71. ^ Киркпатрик, Марк; Равинье, Вирджиния (март 2002 г.). «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты». Американский натуралист . 159 (С3): С22–С35. дои : 10.1086/338370. ISSN  0003-0147. PMID  18707367. S2CID  16516804.
  72. ^ Куку, Катерина; Павликаки, ​​Харис; Килиас, Джордж; и другие. (январь 2006 г.). «Влияние лечения антибиотиками и лечения Wolbachia на сексуальную изоляцию среди клеточных популяций Drosophila melanogaster ». Эволюция . 60 (1): 87–96. дои : 10.1554/05-374.1. PMID  16568634. S2CID  198153238.
  73. ^ Саймонс 1979
  74. ^ аб Ланглуа, Джудит Х.; Роггман, Лори А. (март 1990 г.). «Привлекательные лица бывают только средними». Психологическая наука . 1 (2): 115–121. doi :10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  75. ^ Фаднис, Нитин; Орр, Х. Аллен (16 января 2009 г.). «Один ген вызывает как мужскую стерильность, так и искажение сегрегации у гибридов дрозофилы». Наука . 323 (5912): 376–379. Бибкод : 2009Sci...323..376P. дои : 10.1126/science.1163934. ПМК 2628965 . ПМИД  19074311. 
  76. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорость образования полиплоидов у цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 467–501. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2020 г.
  77. ^ Отто, Сара П .; Уиттон, Жаннетт (декабрь 2000 г.). «Распространенность и эволюция полиплоидов» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 34 : 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.401. ПМИД  11092833. 
  78. ^ Аб Комай, Лука (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоида». Обзоры природы Генетика . 6 (11): 836–846. дои : 10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  79. ^ Вендел, Джонатан Ф. (январь 2000 г.). «Эволюция генома полиплоидов». Молекулярная биология растений . 42 (1): 225–249. дои : 10.1023/А: 1006392424384. PMID  10688139. S2CID  14856314.
  80. ^ Семон, Мари; Вулф, Кеннет Х. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–512. дои :10.1016/j.gde.2007.09.007. ПМИД  18006297.
  81. ^ Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (20 июня 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов». ПНАС . 97 (13): 7051–7057. Бибкод : 2000PNAS...97.7051S. дои : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ПМК 34383 . ПМИД  10860970. 
  82. ^ Маварес, Хесус; Салазар, Камило А.; Бермингем, Элдридж; и другие. (15 июня 2006 г.). «Видообразование путем гибридизации бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–871. Бибкод : 2006Natur.441..868M. дои : 10.1038/nature04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  83. ↑ Шервуд, Джонатан (8 сентября 2006 г.). «Генетический сюрприз подтверждает забытую 70-летнюю эволюционную теорию» (пресс-релиз). Университет Рочестера . Проверено 10 сентября 2015 г.
  84. ^ Масли, Джон П.; Джонс, Корбин Д.; Мохамед, А. Ф. Нур ; и другие. (8 сентября 2006 г.). «Транспозиция генов как причина гибридной стерильности у дрозофилы ». Наука . 313 (5792): 1448–1450. Бибкод : 2006Sci...313.1448M. дои : 10.1126/science.1128721. PMID  16960009. S2CID  23462115.
  85. ^ Минкель, младший (8 сентября 2006 г.). «Ген странствующей мухи поддерживает новую модель видообразования». Научный американец . Проверено 11 сентября 2015 г.
  86. ^ abc Гулд, Стивен Джей; Элдридж, Найлз (весна 1977 г.). «Периодическое равновесие: пересмотренный темп и способ эволюции» (PDF) . Палеобиология . 3 (2): 115–151. Бибкод : 1977Pbio....3..115G. дои : 10.1017/s0094837300005224. JSTOR  2400177. S2CID  83492071. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2014 г. Проверено 15 сентября 2015 г.
  87. ^ Законы 2010 г., стр. 210–215.
  88. ^ Уильямс 1992, гл. 9
  89. ^ ab Eldredge & Gould 1972, гл. 5
  90. ^ Майр 1954, стр. 157–180.
  91. ^ Мейнард Смит 1989, с. 281
  92. ^ Гулд 1980, стр. 4, гл. 18
  93. ^ Уильямс 1974
  94. ↑ Мейнард Смит, Джон (14 марта 1964 г.). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S. дои : 10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  95. ^ Докинз 1995, гл. 4
  96. ^ Докинз, Ричард (декабрь 1994 г.). «Похоронение автомобиля». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 616–617. дои : 10.1017/S0140525X00036207. ISSN  0140-525X. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 г. Проверено 15 сентября 2015 г.«Замечания к более ранней статье [Эллиота] Собера [так в оригинале] и Дэвида Слоана Уилсона , которые представили более развернутые аргументы в своей недавней книге « Другим: эволюция и психология бескорыстного поведения »
  97. ^ Деннетт, Дэниел К. (декабрь 1994 г.). "Из многих - единое?". Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 617–618. дои : 10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27 декабря 2007 г.«Комментарий к книге Wilson & Sober: выбор группы».
  98. ↑ Пинкер, Стивен (18 июня 2012 г.). «Ложная привлекательность группового отбора». Edge.org . Edge Foundation, Inc. Проверено 15 сентября 2015 г.
  99. ^ abc Campbell 1990, стр. 450–451, 487–490, 499–501.
  100. ^ аб Аяла 1982, стр. 73–83, 182–190, 198–215.
  101. ^ аб Маккарти и Рубидж, 2005 г.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с видообразованием .