stringtranslate.com

Чувство равновесия

Развитие навыков равновесия у детей
Тренировка равновесия с использованием медицинских мячей

Чувство равновесия или эквилибриоцепция — это восприятие равновесия и пространственной ориентации . [1] Оно помогает предотвратить падение людей и животных , когда они стоят или двигаются. Эквилибриоцепция — это результат совместной работы ряда сенсорных систем ; глаза ( зрительная система ), внутренние уши ( вестибулярная система ) и чувство тела относительно того, где оно находится в пространстве ( проприоцепция ), в идеале должны быть неповрежденными. [1]

Вестибулярная система, область внутреннего уха, где сходятся три полукружных канала, работает со зрительной системой, чтобы удерживать объекты в фокусе при движении головы. Это называется вестибулоокулярным рефлексом (ВОР) . Система равновесия работает со зрительной и скелетной системами (мышцами и суставами и их датчиками) для поддержания ориентации или равновесия. Зрительные сигналы, посылаемые в мозг о положении тела по отношению к окружающей среде, обрабатываются мозгом и сравниваются с информацией от вестибулярной и скелетной систем.

Вестибулярная система

Схема вестибулярной системы

В вестибулярной системе эквилибриоцепция определяется уровнем жидкости, называемой эндолимфой , в лабиринте — сложном наборе трубок во внутреннем ухе.

Дисфункция

На этом рисунке показана нервная активность, связанная с физиологическим нистагмом , вызванным вращением , и спонтанным нистагмом, возникающим в результате поражения одного лабиринта. Тонкие прямые стрелки показывают направление медленных компонентов, толстые прямые стрелки показывают направление быстрых компонентов, а изогнутые стрелки показывают направление потока эндолимфы в горизонтальных полукружных каналах . Три полукружных канала обозначены как AC (передний канал), PC (задний канал) и HC (горизонтальный канал).

Когда чувство равновесия нарушается, это вызывает головокружение , дезориентацию и тошноту . Равновесие может быть нарушено болезнью Меньера , синдромом зияния верхнего слухового прохода , инфекцией внутреннего уха , сильной простудой, поражающей голову, или рядом других медицинских состояний, включая, помимо прочего, головокружение . Оно также может быть временно нарушено быстрым или длительным ускорением , например, катанием на карусели . Удары также могут повлиять на восприятие равновесия, особенно те, которые приходятся в сторону головы или прямо в ухо.

Большинство астронавтов обнаруживают, что их чувство равновесия нарушается на орбите, поскольку они постоянно находятся в состоянии невесомости . Это вызывает форму укачивания, называемую синдромом космической адаптации .

Обзор системы

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, обеспечивающих равновесие и ускорение, до их соответствующих конечных точек в человеческом мозге.
Еще одна схема, показывающая нейронный путь вестибулярной /равновесной системы. Стрелки показывают направление передачи информации.

В этом обзоре также объясняется ускорение, поскольку его процессы взаимосвязаны с равновесием.

Механический

Существует пять сенсорных органов, иннервируемых вестибулярным нервом : три полукружных канала ( горизонтальный SCC , верхний SCC , задний SCC ) и два отолитовых органа ( саккулюс и утрикул ). Каждый полукружный канал (SSC) представляет собой тонкую трубку, которая на короткое время удваивается в точке, называемой костной ампулой . В своем центральном основании каждый содержит ампуллярную купулу . Купула представляет собой желатиновую колбу, соединенную со стереоцилиями волосковых клеток, на которую влияет относительное движение эндолимфы, в которой она омывается.

Поскольку купула является частью костного лабиринта , она вращается вместе с фактическим движением головы, и сама по себе, без эндолимфы, не может быть стимулирована и, следовательно, не может обнаружить движение. Эндолимфа следует за вращением канала; однако из-за инерции ее движение изначально отстает от движения костного лабиринта. Задержанное движение эндолимфы изгибается и активирует купулу. Когда купула изгибается, соединенные с ней стереоцилии изгибаются вместе с ней, активируя химические реакции в волосковых клетках, окружающих crista ampullaris , и в конечном итоге создают потенциалы действия, переносимые вестибулярным нервом, сигнализируя телу о том, что оно переместилось в пространстве.

После любого расширенного вращения эндолимфа догоняет канал, а купула возвращается в вертикальное положение и переустанавливается. Однако, когда расширенное вращение прекращается, эндолимфа продолжает (из-за инерции), которая изгибается и активирует купулу еще раз, чтобы сигнализировать об изменении движения. [2]

Пилоты, выполняющие длинные повороты с креном, начинают чувствовать себя вертикально (больше не поворачивая), поскольку эндолимфа соответствует вращению канала; как только пилот выходит из поворота, купула снова стимулируется, вызывая ощущение поворота в другую сторону, а не полета по прямой и ровно.

Горизонтальный SCC обрабатывает повороты головы вокруг вертикальной оси (например, взгляд из стороны в сторону), верхний SCC обрабатывает движение головы вокруг боковой оси (например, от головы к плечу), а задний SCC обрабатывает поворот головы вокруг рострально-каудальной оси (например, кивание). SCC посылает адаптивные сигналы, в отличие от двух отолитовых органов, саккулюса и утрикулуса, сигналы которых не адаптируются со временем. [ необходима цитата ]

Сдвиг отолитовой мембраны , который стимулирует реснички, считается состоянием организма до тех пор, пока реснички снова не будут стимулированы. Например, лежание стимулирует реснички, и вставание стимулирует реснички, однако, в течение времени, проведенного лежа, сигнал о том, что вы лежите, остается активным, даже если мембрана сбрасывается.

Отолитовые органы имеют толстую, тяжелую желатиновую мембрану, которая из-за инерции (подобно эндолимфе) отстает и продолжает продвигаться вперед мимо покрывающей ее макулы , изгибая и активируя содержащиеся в ней реснички.

Утрикула реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости (голова к плечу), тогда как саккула реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости (вверх и вниз). Отолитовые органы обновляют мозг о положении головы, когда он не движется; SCC обновляет во время движения. [3] [4] [5] [6]

Киноцилии являются самыми длинными стереоцилиями и располагаются (одна на 40-70 обычных ресничек) в конце пучка. Если стереоцилии направляются к киноцилии, происходит деполяризация , вызывающая больше нейротрансмиттеров и больше вестибулярных нервных импульсов, по сравнению с тем, когда стереоцилии отклоняются от киноцилии ( гиперполяризация , меньше нейротрансмиттеров, меньше импульсов). [7] [8]

Нейронный

Вестибулярные ядра первого порядка (VN) проецируются в латеральное вестибулярное ядро ​​(IVN), медиальное вестибулярное ядро ​​(MVN) и верхнее вестибулярное ядро ​​(SVN). [ необходимо разъяснение ]

Нижняя мозжечковая ножка — крупнейший центр, через который проходит информация о равновесии. Это область интеграции проприоцептивных и вестибулярных сигналов, помогающая в бессознательном поддержании равновесия и позы.

Нижнее оливковое ядро ​​помогает в выполнении сложных двигательных задач , кодируя координирующую временную сенсорную информацию; она декодируется и обрабатывается в мозжечке . [9]

Червь мозжечка состоит из трех основных частей. Вестибулоцеребеллум регулирует движения глаз путем интеграции зрительной информации, предоставляемой верхним холмиком , и информации о равновесии. Спинноцеребеллум интегрирует зрительную, слуховую, проприоцептивную и информацию о равновесии, чтобы выполнять движения тела и конечностей. Он получает входные данные от тройничного нерва , заднего столба ( спинного мозга ), среднего мозга , таламуса , ретикулярной формации и вестибулярных ядер ( продолговатого мозга ) [ необходимо разъяснение ] . Наконец, цереброцеребеллум планирует, рассчитывает время и инициирует движение после оценки сенсорного входа, в первую очередь, из двигательных областей коры через мост и зубчатое ядро ​​мозжечка . Он выводит данные в таламус, двигательные области коры и красное ядро . [10] [11] [12]

Клочково -узелковая доля — это доля мозжечка, которая помогает поддерживать равновесие тела путем изменения мышечного тонуса (непрерывные и пассивные сокращения мышц).

MVN и IVN находятся в продолговатом мозге, LVN и SVN меньше и находятся в мосту. SVN, MVN и IVN поднимаются в пределах медиального продольного пучка . LVN спускаются по спинному мозгу в пределах латерального вестибулоспинального тракта и заканчиваются в крестце . MVN также спускаются по спинному мозгу в пределах медиального вестибулоспинального тракта , заканчиваясь в поясничном отделе 1. [ 13] [14]

Ретикулярное ядро ​​таламуса распределяет информацию по различным другим ядрам таламуса, регулируя поток информации. Оно предположительно способно останавливать сигналы, прекращая передачу неважной информации. Таламус передает информацию между мостом (связь мозжечка), моторной корой и островком .

Островок также тесно связан с двигательной корой; островок, по всей вероятности, является местом, где равновесие, по всей вероятности, воспринимается.

Глазодвигательный ядерный комплекс относится к волокнам, идущим к тегментуму (движение глаз), красному ядру ( походка (естественное движение конечностей)), черной субстанции (вознаграждение) и ножкам мозга (моторное реле). Ядра Кахаля являются одними из названных глазодвигательных ядер, они участвуют в движениях глаз и рефлекторной координации взгляда. [15] [16]

Отводящий нерв иннервирует исключительно латеральную прямую мышцу глаза, двигая глаз с помощью блокового нерва . Блоковый нерв иннервирует исключительно верхнюю косую мышцу глаза. Вместе блоковый и отводящий нервы сокращаются и расслабляются, чтобы одновременно направлять зрачок к углу и опускать глазное яблоко на противоположной стороне глаза (например, взгляд вниз направляет зрачок вниз и опускает (к мозгу) верхнюю часть глазного яблока). Зрачок не только направляется, но и часто вращается этими мышцами. (См. Зрительная система )

Таламус и верхние холмики связаны через латеральное коленчатое ядро . Верхние холмики (ВК) являются топографической картой для баланса и быстрых ориентировочных движений с использованием в основном визуальных сигналов. ВК объединяет несколько чувств. [17] [18]

Иллюстрация потока жидкости в ухе, который в свою очередь вызывает смещение верхней части волосковых клеток, которые встроены в желеобразную купулу. Также показаны органы утрикулюса и саккулюса , которые отвечают за обнаружение линейного ускорения или движения по прямой линии.

Другие животные

У некоторых животных эквилибриоцепция лучше, чем у людей; например, кошка использует внутреннее ухо и хвост , чтобы ходить по тонкому забору . [19]

У многих морских животных равновесие поддерживается совершенно другим органом — статоцистом , который определяет положение крошечных известковых камней, чтобы определить, где «верх».

В растениях

Можно сказать, что растения проявляют форму эквилибриоцепции, в том смысле, что при повороте от их обычного положения стебли растут в направлении вверх (от гравитации), в то время как их корни растут вниз (в направлении гравитации). Это явление известно как гравитропизм , и было показано, что, например, стебли тополя могут обнаруживать переориентацию и наклон. [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Wolfe, Jeremy; Kluender, Keith; Levi, Dennis (2012). Sensation & perception (3-е изд.). Sinauer Associates . стр. 7. ISBN 978-0878935727.
  2. ^ Сили, Р., ВанПутт, К., Реган, Дж. и Руссо, А. (2011). Анатомия и физиология Сили (9-е изд.). Нью-Йорк: McGraw Hill [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  3. ^ Альбертин, Курт. Анатомические флеш-карты Баррона
  4. ^ «Как работает наше чувство равновесия?» Как работает наше чувство равновесия? Национальная медицинская библиотека США , 12 января 2012 г.
  5. ^ "Полукружные каналы". Функция, определение и анатомия полукружных каналов. Медицинская группа Healthline, 26 января 2015 г.
  6. ^ Тиллотсон, Джоанн. Макканн, Стефани. Медицинские карточки Каплана . 2 апреля 2013 г.
  7. Спур, Фред и Теодор Гарланд-младший. «Система полукружных каналов приматов и их движение». 8 мая 2007 г.
  8. ^ Собкович, Х. М. и С. М. Слэпник. «Киноцилия слуховых волосковых клеток и доказательства ее морфогенетического характера». Роль Ic в регенерации стереоцилий и кутикулярных пластинок. Сентябрь 1995 г.
  9. ^ Мэти, Александр и Сара СН Хо. «Кодирование колебаний аксональными вспышками в нейронах нижних олив». Science Direct . 14 мая 2009 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  10. ^ Чен, С. Х. Аннабель и Джон Э. Десмонд. «Цереброцеребеллярные сети во время артикуляционной репетиции и задач на вербальную рабочую память». Science Direct . 15 января 2005 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  11. ^ Бармак, Нил Х. «Центральная вестибулярная система: вестибулярные ядра и задний мозжечок». Science Direct . 15 июня 2003 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  12. ^ Акияма, К. и С. Таказава. «Двусторонний инфаркт средней мозжечковой ножки, вызванный травматическим расслоением позвоночной артерии». JNeurosci . 1 марта 2001 г. 28 марта 2016 г.
  13. ^ Гдовски, Грег Т. и Роберт А. МакКри. «Интеграция вестибулярных сигналов и сигналов движения головы в вестибулярных ядрах во время вращения всего тела». 1 июля 1999 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  14. ^ Рой, Джефферсон Э. и Кэтлин Э. Каллен . «Диссоциация самопроизвольного движения головы от пассивно примененного: нейронные механизмы вестибулярных ядер». JNeurosci . 3 марта 2004 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  15. ^ Такаги, Минео и Дэвид С. Зи. «Влияние поражений глазодвигательного червя мозжечка на движения глаз у приматов: плавное преследование». 1 апреля 2000 г.
  16. ^ Клиер, Элиана М. и Хонгиинг Ванг. «Интерстициальное ядро ​​Кахаля кодирует трехмерные ориентации головки в координатах типа Фика». Статьи, 1 января 2007 г.
  17. ^ Мэй, Пол Дж. «Верхнее четверохолмие млекопитающих: пластинчатая структура и связи». Science Direct . 2006.
  18. ^ Корнейл, Брайан Д. и Этьен Оливье. «Реакции мышц шеи на стимуляцию верхних холмиков четверохолмия обезьяны. I. Топография и манипулирование параметрами стимуляции». 1 октября 2002 г. Веб. 28 марта 2016 г.
  19. ^ "Equilibrioception". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 18 мая 2011 г. Получено 15 января 2011 г.
  20. ^ Азри, В.; Шамбон, К.; Хербетт, СП; Брюнель, Н.; Кутан, К.; Лепле, Дж. К.; Бен Реджеб, И.; Аммар, С.; Жюльен, JL; Рокель-Древет, П. (2009). «Протеомный анализ апикальных и базальных областей стеблей тополя при гравитропной стимуляции». Физиология Плантарум . 136 (2): 193–208. дои : 10.1111/j.1399-3054.2009.01230.x. ПМИД  19453506.

Внешние ссылки