stringtranslate.com

Молочная железа

Молочная железа — экзокринная железа у людей и других млекопитающих , которая вырабатывает молоко для кормления детенышей . Млекопитающие получили свое название от латинского слова mamma , «грудь». Молочные железы расположены в таких органах, как грудь у приматов (например, людей и шимпанзе), вымя у жвачных животных (например, коров, коз, овец и оленей) и соски других животных (например, собак и кошек). Лакторрея , периодическое производство молока железами, может происходить у любого млекопитающего, но у большинства млекопитающих лактация , выработка достаточного количества молока для кормления, происходит только у фенотипических самок , которые вынашивали ребенка в течение последних месяцев или лет. Она направляется гормональным руководством половых стероидов . У некоторых видов млекопитающих может происходить лактация у самцов . У людей лактация у самцов может происходить только при определенных обстоятельствах.

Млекопитающие делятся на 3 группы: прототерии , метатерии и эутерии . У прототериев и самцы, и самки имеют функциональные молочные железы, но их молочные железы не имеют сосков. Эти молочные железы являются модифицированными сальными железами . Что касается метатериев и эутериев, то только у самок есть функциональные молочные железы. Их молочные железы можно назвать грудью или выменем . В случае груди каждая молочная железа имеет свой собственный сосок (например, молочные железы человека). В случае вымени пары молочных желез составляют единую массу, с более чем одним соском (или соском ), свисающим с нее. Например, вымя коров и буйволов имеет две пары молочных желез и четыре соска, тогда как вымя овец и коз имеет одну пару молочных желез с двумя сосками, выступающими из вымени. Каждая железа вырабатывает молоко для одного соска. Эти молочные железы эволюционно произошли от потовых желез.

Структура

Основными компонентами зрелой молочной железы являются альвеолы ​​(полые полости, размером в несколько миллиметров), которые выстланы кубическими клетками , секретирующими молоко , и окружены миоэпителиальными клетками . Эти альвеолы ​​объединяются, образуя группы, известные как дольки . Каждая долька имеет млечный проток , который впадает в отверстия в соске . Миоэпителиальные клетки сокращаются под воздействием окситоцина , выделяя молоко, выделяемое альвеолярными единицами, в просвет дольки по направлению к соску. Когда младенец начинает сосать, возникает «рефлекс выделения», опосредованный окситоцином, и материнское молоко выделяется, а не всасывается, из железы в рот младенца. [4]

Вся секретирующая молоко ткань, ведущая к одному млечному протоку, в совокупности называется «простой молочной железой»; в «сложной молочной железе» все простые молочные железы обслуживают один сосок. У людей обычно есть две сложные молочные железы, по одной в каждой груди, и каждая сложная молочная железа состоит из 10–20 простых желез. Отверстие каждой простой железы на поверхности соска называется «порой». [5] Наличие более двух сосков известно как полителия , а наличие более двух сложных молочных желез как полимастия .

Поддержание правильной поляризованной морфологии млечного протока требует еще одного важного компонента – внеклеточного матрикса (ECM) эпителиальных клеток молочной железы, который вместе с адипоцитами , фибробластами , воспалительными клетками и другими составляет строму молочной железы. [6] Эпителиальный ECM молочной железы в основном содержит миоэпителиальную базальную мембрану и соединительную ткань. Они не только помогают поддерживать базовую структуру молочной железы, но и служат связующим мостом между эпителием молочной железы и его локальной и глобальной средой на протяжении всего развития этого органа. [7] [8]

Гистология

Нормальная гистология молочной железы.
Световая микрофотография пролиферирующей молочной железы человека во время эстрального цикла. Прорастающая ткань железы видна в верхнем левом поле (окраска гематоксилин-эозином)

Молочная железа — это особый тип апокриновой железы, специализирующийся на выработке молозива (первого молока) при родах. Молочные железы можно определить как апокриновые, поскольку они демонстрируют поразительную «декапитационную» секрецию. Многие источники утверждают, что молочные железы — это модифицированные потовые железы . [9] [10] [11]

Разработка

Молочные железы развиваются в течение разных циклов роста. Они существуют у обоих полов на эмбриональной стадии, образуя только рудиментарное дерево протоков при рождении. На этой стадии развитие молочной железы зависит от системных (и материнских) гормонов, [6] но также находится под (локальной) регуляцией паракринной связи между соседними эпителиальными и мезенхимальными клетками с помощью паратиреоидного гормон-связанного белка ( PTHrP ). [12] Этот локально секретируемый фактор дает начало серии положительных обратных связей снаружи внутрь и изнутри наружу между этими двумя типами клеток, так что эпителиальные клетки зачатка молочной железы могут пролиферировать и прорастать вниз в мезенхимальный слой, пока не достигнут жировой подушки, чтобы начать первый раунд ветвления. [6] В то же время эмбриональные мезенхимальные клетки вокруг эпителиального зачатка получают секретирующие факторы, активируемые PTHrP , такие как BMP4 . Эти мезенхимальные клетки могут трансформироваться в плотную, специфичную для молочной железы мезенхиму, которая позже развивается в соединительную ткань с фиброзными нитями, образуя кровеносные сосуды и лимфатическую систему. [13] Базальная мембрана, в основном содержащая ламинин и коллаген , образованная впоследствии дифференцированными миоэпителиальными клетками, сохраняет полярность этого первичного дерева протоков. Эти компоненты внеклеточного матрикса являются сильными детерминантами морфогенеза протоков. [14]

Биохимия

Эстроген и гормон роста (ГР) необходимы для протокового компонента развития молочной железы и действуют синергически, опосредуя его. [15] [16] [17] [18] [19] Ни эстроген, ни ГР не способны индуцировать протоковое развитие друг без друга. [16] [17] [18] [19] Было обнаружено, что роль ГР в протоковом развитии в основном опосредована его индукцией секреции инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), которая происходит как системно (в основном из печени ), так и локально в жировой подушке молочной железы посредством активации рецептора гормона роста (GHR). [16] [17] [18] [19] [20] Однако сам ГР также действует независимо от IGF-1, стимулируя протоковое развитие путем повышения экспрессии рецептора эстрогена (ER) в ткани молочной железы, что является нисходящим эффектом активации GHR молочной железы. [19] В любом случае, в отличие от IGF-1, сам по себе GH не является необходимым для развития молочной железы, а IGF-1 в сочетании с эстрогеном может вызывать нормальное развитие молочной железы без присутствия GH. [19] В дополнение к IGF-1, другие паракринные факторы роста , такие как эпидермальный фактор роста (EGF), трансформирующий фактор роста бета (TGF-β), [21] амфирегулин , [22] фактор роста фибробластов (FGF) и фактор роста гепатоцитов (HGF) [23] участвуют в развитии груди в качестве медиаторов, следующих за половыми гормонами и GH/IGF-1. [24] [25] [26]

Во время эмбрионального развития уровень ИФР-1 низок и постепенно увеличивается от рождения до полового созревания. [27] В период полового созревания уровень ГР и ИФР-1 достигает самых высоких значений в жизни, и эстроген начинает секретироваться в больших количествах у женщин, что является периодом, когда в основном происходит развитие протоков. [27] Под влиянием эстрогена также растет стромальная и жировая ткань, окружающая протоковую систему в молочных железах. [28] После полового созревания уровень ГР и ИФР-1 постепенно снижается, что ограничивает дальнейшее развитие до беременности , если она наступит. [27] Во время беременности прогестерон и пролактин необходимы для опосредования лобулоальвеолярного развития в ткани молочной железы, подготовленной эстрогеном, что происходит при подготовке к лактации и кормлению грудью . [15] [29]

Андрогены, такие как тестостерон, подавляют эстроген-опосредованное развитие молочных желез (например, за счет снижения локальной экспрессии ER) посредством активации андрогенных рецепторов, экспрессируемых в ткани молочной железы, [29] [30] и в сочетании с относительно низким уровнем эстрогена являются причиной отсутствия развития молочных желез у мужчин. [31]

Хронология

До рождения

Развитие молочной железы характеризуется уникальным процессом, посредством которого эпителий проникает в строму . Развитие молочной железы происходит в основном после рождения . В период полового созревания образование канальцев сочетается с морфогенезом ветвления , который устанавливает основную древовидную сеть протоков, исходящих из соска . [32]

В процессе развития эпителий молочной железы постоянно вырабатывается и поддерживается редкими эпителиальными клетками, называемыми предшественниками молочной железы, которые, как полагают, в конечном итоге происходят из стволовых клеток, находящихся в тканях. [33]

Развитие эмбриональной молочной железы можно разделить на ряд определенных стадий. Первоначально формирование молочных линий, которые проходят между передними и задними конечностями билатерально по обе стороны от средней линии, происходит около 10,5 дня эмбрионального развития (E10.5). Вторая стадия происходит на E11.5, когда начинается формирование плакоды вдоль молочной линии молочной железы. Это в конечном итоге приведет к образованию соска. Наконец, третья стадия происходит на E12.5 и включает в себя инвагинацию клеток внутри плакоды в мезенхиму , что приводит к зачатку молочной железы (биология) . [34]

Примитивные (стволовые) клетки обнаруживаются в эмбрионе, и их количество неуклонно увеличивается в процессе развития [35]

Рост

Постнатально молочные протоки удлиняются в жировую подушку молочной железы. Затем, начиная примерно с четырехнедельного возраста, рост молочных протоков значительно увеличивается, и протоки проникают в лимфатический узел . Терминальные концевые почки, высокопролиферативные структуры, обнаруженные на кончиках вторгающихся протоков, расширяются и значительно увеличиваются на этой стадии. Этот период развития характеризуется появлением терминальных концевых почек и длится до возраста около 7–8 недель.

К пубертатной стадии молочные протоки проникают до конца жировой прослойки молочной железы. В этот момент конечные концевые почки становятся менее пролиферативными и уменьшаются в размере. Боковые ответвления образуются из первичных протоков и начинают заполнять жировую прослойку молочной железы. Развитие протоков замедляется с наступлением половой зрелости и проходит эстральные циклы (проэструс, эструс, метэструс и диэструс). В результате эстрального цикла молочная железа претерпевает динамические изменения, при которых клетки пролиферируют, а затем регрессируют в упорядоченном порядке. [36]

Беременность

Во время беременности протоковые системы подвергаются быстрой пролиферации и образуют альвеолярные структуры внутри ветвей, которые используются для выработки молока. После родов лактация происходит в молочной железе; лактация включает секрецию молока люминальными клетками в альвеолах. Сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы, приведет к выбросу молока через протоки в сосок для грудного ребенка. После отлучения ребенка от груди лактация прекращается, и молочная железа замыкается в себе, процесс, называемый инволюцией . Этот процесс включает контролируемый коллапс эпителиальных клеток молочной железы, где клетки начинают апоптоз контролируемым образом, возвращая молочную железу обратно в пубертатное состояние.

Постменопаузальный

В период постменопаузы из-за значительно более низкого уровня эстрогена, а также из-за более низкого уровня гормона роста и ИФР-1, который снижается с возрастом, ткань молочных желез атрофируется, и молочные железы становятся меньше.

Физиология

Гормональный контроль

Развитие млечных протоков происходит у женщин в ответ на циркулирующие гормоны . Первое развитие часто наблюдается на пре- и постнатальных стадиях, а затем во время полового созревания . Эстроген способствует дифференциации ветвей, [37] тогда как у мужчин тестостерон ее ингибирует. Зрелое дерево протоков, достигающее предела жировой подушки молочной железы, возникает путем бифуркации зачатков терминальных концов протоков (TEB), вторичных ветвей, прорастающих из первичных протоков [7] [38] и надлежащего формирования просвета протоков. Эти процессы жестко модулируются компонентами эпителиального ECM молочной железы, взаимодействующими с системными гормонами и локальными секреторными факторами. Однако для каждого механизма « ниша » эпителиальных клеток может быть деликатно уникальной с различными профилями мембранных рецепторов и толщиной базальной мембраны от конкретной области ветвления к области, чтобы регулировать рост или дифференциацию клеток сублокально. [39] Важными игроками являются бета-1 интегрин , рецептор эпидермального фактора роста (EGFR), ламинин-1/5 , коллаген-IV , матриксная металлопротеиназа (MMP), гепарансульфат протеогликаны и другие. Повышенный уровень циркулирующего гормона роста и эстрогена поступает в мультипотентные клетки крышки на кончиках TEB через тонкий, протекающий слой базальной мембраны. Эти гормоны способствуют специфической экспрессии генов. Следовательно, клетки крышки могут дифференцироваться в миоэпителиальные и люминальные (протоковые) эпителиальные клетки, а повышенное количество активированных MMP может разрушать окружающий ECM, помогая зачаткам протоков достигать более глубоких жировых отложений. [40] [41] С другой стороны, базальная мембрана вдоль зрелых молочных протоков толще, с сильной адгезией к эпителиальным клеткам посредством связывания с интегриновыми и неинтегриновыми рецепторами. Когда развиваются боковые ответвления, это гораздо более «проталкивающий» рабочий процесс, включающий распространение через миоэпителиальные клетки, деградацию базальной мембраны и последующее проникновение в перидуктальный слой фиброзной стромальной ткани. [7] Фрагменты деградированной базальной мембраны (ламинин-5) играют роль ведущего пути миграции эпителиальных клеток молочной железы. [42] В то время как ламинин -1 взаимодействует с неинтегриновым рецептором дистрогликаном и отрицательно регулирует этот процесс бокового ветвления в случае рака . [43] Эти сложные «инь-ян» балансирующие перекрестные помехи между ВКМ молочной железы и эпителиальными клетками «инструктируют» здоровое развитие молочной железы до взрослой стадии.

Имеются предварительные данные о том, что потребление сои слегка стимулирует молочные железы у женщин в пре- и постменопаузальный период. [44]

Беременность

Секреторные альвеолы ​​развиваются в основном во время беременности, когда повышение уровня пролактина , эстрогена и прогестерона вызывает дальнейшее ветвление, вместе с увеличением жировой ткани и более богатым кровотоком . Во время беременности сывороточный прогестерон остается в стабильно высокой концентрации, поэтому сигнализация через его рецептор постоянно активируется. Как один из транскрибируемых генов, Wnt, секретируемые эпителиальными клетками молочной железы, действуют паракринно, вызывая большее разветвление соседних клеток. [45] [46] Когда дерево млечных протоков почти готово, «листья» альвеол дифференцируются от люминальных эпителиальных клеток и добавляются в конце каждой ветви. На поздних сроках беременности и в течение первых нескольких дней после родов секретируется молозиво . Секреция молока ( лактация ) начинается через несколько дней из-за снижения циркулирующего прогестерона и присутствия другого важного гормона пролактина, который опосредует дальнейший альвеологенез, выработку молочного белка и регулирует осмотический баланс и функцию плотных контактов . Ламинин и коллаген в миоэпителиальной базальной мембране, снова взаимодействующие с бета-1 интегрином на эпителиальной поверхности, играют важную роль в этом процессе. [47] [48] Их связывание обеспечивает правильное размещение рецепторов пролактина на базальной боковой стороне клеток альвеол и направленную секрецию молока в млечные протоки. [47] [48] Сосание ребенка вызывает высвобождение гормона окситоцина, который стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток. При этом комбинированном контроле со стороны ВКМ и системных гормонов секреция молока может быть реципрокно усилена, чтобы обеспечить достаточное питание для ребенка.

Отлучение от груди

Во время отлучения от груди снижение пролактина, отсутствие механической стимуляции (сосание ребенком) и изменения осмотического баланса, вызванные застоем молока и утечкой плотных соединений, вызывают прекращение выработки молока. Это (пассивный) процесс, при котором ребенок или животное перестает зависеть от матери в плане питания. У некоторых видов наблюдается полная или частичная инволюция альвеолярных структур после отлучения от груди, у людей наблюдается только частичная инволюция, и уровень инволюции у людей, по-видимому, очень индивидуален. Железы в груди также выделяют жидкость у некормящих женщин. [49] У некоторых других видов (например, коров) все альвеолы ​​и структуры секреторных протоков разрушаются из-за запрограммированной гибели клеток ( апоптоза ) и аутофагии из-за отсутствия факторов, способствующих росту, либо из ВКМ, либо из циркулирующих гормонов. [50] [51] В то же время апоптоз эндотелиальных клеток кровеносных капилляров ускоряет регрессию лактационных протоковых лож. Сокращение молочных протоков и ремоделирование ECM различными протеиназами находится под контролем соматостатина и других гормонов, ингибирующих рост, а также местных факторов. [52] Это крупное структурное изменение приводит к тому, что впоследствии пустое пространство заполняется рыхлой жировой тканью. Но функциональное млечное протоковое дерево может быть сформировано снова, когда самка снова беременна.

Клиническое значение

Опухолеобразование в молочных железах может быть вызвано биохимически аномальным уровнем экспрессии циркулирующих гормонов или локальных компонентов ВКМ [53] или механическим изменением натяжения стромы молочной железы. [54] При любом из двух обстоятельств эпителиальные клетки молочной железы выйдут из-под контроля и в конечном итоге приведут к раку. Почти все случаи рака молочной железы возникают в дольках или протоках молочных желез.

Другие млекопитающие

Общий

Грудь самок человека отличается от большинства других млекопитающих, у которых, как правило, молочные железы менее заметны. Количество и расположение молочных желез сильно различаются у разных млекопитающих. Выступающие соски и сопутствующие железы могут располагаться в любом месте вдоль двух молочных линий . В целом, у большинства млекопитающих молочные железы развиваются парами вдоль этих линий, причем их число приблизительно равно количеству детенышей, обычно рождающихся за один раз. Количество сосков варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У виргинского опоссума их 13, и это одно из немногих млекопитающих с нечетным числом. [55] [56] В следующей таблице перечислены количество и расположение сосков и желез, обнаруженных у ряда млекопитающих:

У самцов млекопитающих обычно имеются рудиментарные молочные железы и соски, за некоторыми исключениями: у самцов мышей нет сосков, [60] у самцов сумчатых нет молочных желез, [61] а у самцов лошадей нет сосков. [62] У самца крылана даяк есть лактирующие молочные железы. [63] У некоторых видов лактация у самцов происходит нечасто. [64]

Молочные железы являются настоящими фабриками белка , [65] и несколько лабораторий создали трансгенных животных , в основном коз и коров , для производства белков для фармацевтического использования. [66] Сложные гликопротеины , такие как моноклональные антитела или антитромбин, не могут быть получены генетически модифицированными бактериями , а производство на живых млекопитающих намного дешевле, чем использование культур клеток млекопитающих .

Эволюция

Существует множество теорий о том, как эволюционировали молочные железы. Например, считается, что молочная железа — это трансформированная потовая железа, более тесно связанная с апокриновыми потовыми железами . [67] Поскольку молочные железы плохо окаменевают, поддержка таких теорий ископаемыми доказательствами затруднена. Многие из современных теорий основаны на сравнении линий современных млекопитающих — однопроходных , сумчатых и плацентарных . Одна из теорий предполагает, что молочные железы произошли от желез, которые использовались для поддержания влажности яиц ранних млекопитающих [68] [69] и защиты от инфекции [70] [71] (однопроходные все еще откладывают яйца). Другие теории предполагают, что ранние выделения использовались непосредственно вылупившимися детенышами, [72] или что выделения использовались детенышами для ориентации в отношении своих матерей. [73]

Считается, что лактация развилась задолго до эволюции молочной железы и млекопитающих; см. эволюцию лактации .

Дополнительные изображения

Смотрите также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

  1. ^ abc Macéa, Хосе Рафаэль; Френьяни, Хосе Умберто Таварес Геррейро (1 декабря 2006 г.). «Анатомия грудной стенки, подмышечной впадины и груди» (PDF) . Международный журнал морфологии . 24 (4). дои : 10.4067/S0717-95022006000500030 .
  2. ^ Лоуренс, Рут А.; Лоуренс, Роберт М. (30 сентября 2010 г.). Грудное вскармливание: руководство для врачей (7-е изд.). Мэриленд-Хайтс, Мэриленд: Mosby/Elsevier. стр. 54. ISBN 9781437735901.
  3. ^ Грей, Генри (1918) Анатомия человеческого тела.
  4. ^ Ньютон, Майкл; Ньютон, Найлс Румели (декабрь 1948 г.). «Рефлекс прилива молока при лактации у человека». Журнал педиатрии . 33 (6): 698–704. doi :10.1016/S0022-3476(48)80075-2. PMID  18101061.
  5. ^ Зукка-Маттес, Густаво; Урбан, Цицеро; Вальехо, Андре (февраль 2016 г.). «Анатомия соска и протоков молочной железы». Gland Surgery . 5 (1): 32–36. doi :10.3978/j.issn.2227-684X.2015.05.10. ISSN  2227-684X. PMC 4716863. PMID 26855906  . 
  6. ^ abc Watson, CJ; Khaled, WT (2008). «Развитие молочной железы у эмбриона и взрослого человека: путь морфогенеза и приверженности». Development . 135 (6): 995–1003. doi :10.1242/dev.005439. PMID  18296651. S2CID  9089976.
  7. ^ abc Wiseman, BS; Werb, Z. (2002). «Влияние стромы на развитие молочной железы и рак молочной железы». Science . 296 (5570): 1046–1049. Bibcode :2002Sci...296.1046W. doi :10.1126/science.1067431. PMC 2788989 . PMID  12004111. 
  8. ^ Павлович, AL; Маниваннан, S.; Нельсон, CM (2010). «Жировая строма индуцирует разветвляющийся морфогенез сконструированных эпителиальных трубочек». Тканевая инженерия, часть A. 16 ( 12): 3719–3726. doi :10.1089/ten.TEA.2009.0836. PMC 2991209. PMID  20649458 . 
  9. ^ Мур, Кит Л.; Далли, Артур Ф.; Агур, Энн М. Р. (2018). Клинически ориентированная анатомия (восьмое изд.). Филадельфия Балтимор Нью-Йорк Лондон Буэнос-Айрес Гонконг Сидней Токио: Wolters Kluwer. стр. 318. ISBN 9781496347213.
  10. ^ Ackerman (2005) ch.1 Apocrine Units Архивировано 21 апреля 2011 г. на Wayback Machine
  11. ^ Крстич, Радивой В. (18 марта 2004 г.). Микроскопическая анатомия человека: атлас для студентов-медиков и биологов . Springer. стр. 466. ISBN 9783540536666.
  12. ^ Wysolmerski, JJ; Philbrick, WM; Dunbar, ME; Lanske, B.; Kronenberg, H.; Broadus, AE (1998). «Спасение мыши с нокаутом паратиреоидного гормона-связанного белка демонстрирует, что паратиреоидный гормон-связанный белок необходим для развития молочной железы». Development . 125 (7): 1285–1294. doi :10.1242/dev.125.7.1285. PMID  9477327.
  13. ^ Хенс, Дж. Р.; Высолмерски, Дж. Дж. (2005). «Ключевые этапы развития молочной железы: молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы». Breast Cancer Research . 7 (5): 220–224. doi : 10.1186/bcr1306 . PMC 1242158. PMID  16168142 . 
  14. ^ Монтевиль, Маэль; Сперони, Люсия; Зонненшайн, Карлос; Сото, Ана М. (1 октября 2016 г.). «Моделирование органогенеза молочной железы на основе биологических первых принципов: клетки и их физические ограничения». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004. PMC 5563449. PMID  27544910 . 
  15. ^ ab Brisken; Malley (2 декабря 2010 г.). «Действие гормонов в молочной железе». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (12): a003178. doi :10.1101/cshperspect.a003178. PMC 2982168. PMID 20739412  . 
  16. ^ abc Kleinberg DL (1998). "Роль IGF-I в нормальном развитии молочной железы". Breast Cancer Res. Treat . 47 (3): 201–8. doi :10.1023/a:1005998832636. PMID  9516076. S2CID  30440069.
  17. ^ abc Kleinberg DL (1997). "Раннее развитие молочной железы: гормон роста и IGF-1". J Mammary Gland Biol Neoplasia . 2 (1): 49–57. doi :10.1023/A:1026373513521. PMID  10887519. S2CID  41667675.
  18. ^ abc Ruan W, Kleinberg DL (1999). «Инсулиноподобный фактор роста I необходим для формирования терминальных концевых зачатков и протокового морфогенеза во время развития молочной железы». Эндокринология . 140 (11): 5075–81. doi : 10.1210/endo.140.11.7095 . PMID  10537134.
  19. ^ abcde Kleinberg DL, Feldman M, Ruan W (2000). "IGF-I: существенный фактор в формировании терминальных концевых почек и протоковом морфогенезе". J Mammary Gland Biol Neoplasia . 5 (1): 7–17. doi :10.1023/A:1009507030633. PMID  10791764. S2CID  25656770.
  20. ^ Kleinberg DL, Ruan W (2008). «Влияние IGF-I, GH и половых стероидов на нормальное развитие молочной железы». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 13 (4): 353–60. doi :10.1007/s10911-008-9103-7. PMID  19034633. S2CID  24786346.
  21. ^ Serra R, Crowley MR (2005). «Модели мышиного воздействия трансформирующего фактора роста бета на развитие груди и рак». Endocr. Relat. Cancer . 12 (4): 749–60. doi : 10.1677/erc.1.00936 . PMID  16322320.
  22. ^ LaMarca HL, Rosen JM (2007). «Эстрогенная регуляция развития молочной железы и рака молочной железы: амфирегулин занимает центральное место». Breast Cancer Res . 9 (4): 304. doi : 10.1186/bcr1740 . PMC 2206713. PMID  17659070 . 
  23. ^ El-Attar HA, Sheta MI (2011). «Профиль фактора роста гепатоцитов при раке молочной железы». Indian J Pathol Microbiol . 54 (3): 509–13. doi : 10.4103/0377-4929.85083 . PMID  21934211.
  24. ^ Коад, Джейн ; Данстолл, Мелвин (2011). Анатомия и физиология для акушерок. Elsevier Health Sciences. стр. 413–. ISBN 978-0-7020-3489-3.
  25. ^ Хайнс, NE; Уотсон, CJ (2010). «Факторы роста молочной железы: роль в нормальном развитии и при раке». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (8): a003186. doi :10.1101/cshperspect.a003186. ISSN  1943-0264. PMC 2908768. PMID 20554705  . 
  26. ^ Джей Р. Харрис; Марк Э. Липпман; К. Кент Осборн; Моника Морроу (28 марта 2012 г.). Заболевания груди. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 94–. ISBN 978-1-4511-4870-1.
  27. ^ abc Chong YM, Subramanian A, Sharma AK, Mokbel K (2007). «Потенциальные клинические применения лиганда инсулиноподобного фактора роста-1 при раке груди у человека». Anticancer Res . 27 (3B): 1617–24. PMID  17595785.
  28. ^ Леонард Р. Джонсон (2003). Essential Medical Physiology. Academic Press. стр. 770–. ISBN 978-0-12-387584-6.
  29. ^ ab Jernström H, Olsson H (1997). «Размер груди в зависимости от уровня эндогенных гормонов, конституции тела и использования оральных контрацептивов у здоровых женщин без беременности в возрасте 19–25 лет». Am. J. Epidemiol . 145 (7): 571–80. doi : 10.1093/oxfordjournals.aje.a009153 . PMID  9098173.
  30. ^ Zhou J, Ng S, Adesanya-Famuiya O, Anderson K, Bondy CA (2000). «Тестостерон ингибирует вызванную эстрогеном пролиферацию эпителия молочной железы и подавляет экспрессию рецепторов эстрогена». FASEB J . 14 (12): 1725–30. doi : 10.1096/fj.99-0863com . PMID  10973921. S2CID  17172449.
  31. ^ Lemaine V, Cayci C, Simmons PS, Petty P (2013). «Гинекомастия у подростков мужского пола». Semin Plast Surg . 27 (1): 56–61. doi :10.1055/s-0033-1347166. PMC 3706045. PMID  24872741 . 
  32. ^ Sekhri, KK; Pitelka, DR; Deome, KB (сентябрь 1967). «Исследования молочных желез мышей. I. Цитоморфология нормальной молочной железы». J Natl Cancer Inst . 39 (3): 459–90. PMID  6053715.
  33. ^ Tharmapalan, Pirashaanthy; Mahendralingam, Mathepan; Berman, Hal K; Khokha, Rama (15 июля 2019 г.). «Стволовые клетки молочной железы и клетки-предшественники: воздействие на корни рака молочной железы для профилактики». The EMBO Journal . 38 (14): e100852. doi :10.15252/embj.2018100852. ISSN  0261-4189. PMC 6627238. PMID 31267556  . 
  34. ^ Hens, JR; Wysolmerski JJ (10 августа 2005 г.). «Ключевые этапы развития молочной железы: молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы». Breast Cancer Res . 7 (5): 220–4. doi : 10.1186/bcr1306 . PMC 1242158. PMID  16168142 . 
  35. ^ Макарем, М.; Ивс К. (апрель 2013 г.). «Стволовые клетки и развивающаяся молочная железа». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 18 (2): 209–19. doi :10.1007/s10911-013-9284-6. PMC 4161372. PMID  23624881 . 
  36. ^ Daniel, CW; Smith, GH (январь 1999). «Молочная железа: модель развития». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 4 (1): 3–8. doi :10.1023/A:1018796301609. PMID  10219902. S2CID  36670489.
  37. ^ Sternlicht, MD (2006). «Ключевые этапы развития молочной железы: сигналы, которые регулируют морфогенез ветвления протоков». Breast Cancer Research . 8 (1): 201–203. doi : 10.1186/bcr1368 . PMC 1413974 . PMID  16524451. 
  38. ^ Sternlicht, MD; Kouros-Mehr, H.; Lu, P.; Werb, Z. (2006). «Гормональный и локальный контроль морфогенеза ветвления молочной железы». Дифференциация . 74 (7): 365–381. doi :10.1111/j.1432-0436.2006.00105.x. PMC 2580831. PMID  16916375 . 
  39. ^ Fata, JE; Werb, Z.; Bissell, MJ (2003). «Регуляция морфогенеза ветвления молочной железы внеклеточным матриксом и его ремоделирующими ферментами». Breast Cancer Research . 6 (1): 1–11. doi : 10.1186/bcr634 . PMC 314442. PMID  14680479 . 
  40. ^ Wiseman, BS; Sternlicht, MD; Lund, LR; Alexander, CM; Mott, J.; Bissell, MJ; Soloway, P.; Itohara, S.; Werb, Z. (2003). «Сайт-специфическая индуктивная и ингибирующая активность MMP-2 и MMP-3 управляет морфогенезом ветвления молочной железы». Журнал клеточной биологии . 162 (6): 1123–1133. doi :10.1083/jcb.200302090. PMC 2172848. PMID  12975354 . 
  41. ^ Koshikawa, N.; Giannelli, G.; Cirulli, V.; Miyazaki, K.; Quaranta, V. (2000). «Роль металлопротеазы клеточной поверхности MT1-MMP в миграции эпителиальных клеток через ламинин-5». Журнал клеточной биологии . 148 (3): 615–624. doi :10.1083/jcb.148.3.615. PMC 2174802. PMID  10662785. 
  42. ^ Догич, Д.; Руссель, П.; Аумайли, М. (1998). «Клеточная адгезия к ламинину 1 или 5 индуцирует специфическую для изоформ кластеризацию интегринов и других компонентов фокальной адгезии» (PDF) . Журнал клеточной науки . 111 (6): 793–802. doi :10.1242/jcs.111.6.793. PMID  9472007.
  43. ^ Muschler, J.; Levy, D.; Boudreau, R.; Henry, M.; Campbell, K.; Bissell, MJ (2002). «Роль дистрогликана в поляризации эпителия: потеря функции в клетках опухоли молочной железы». Cancer Research . 62 (23): 7102–7109. PMID  12460932.
  44. ^ Курцер М.С. (март 2002 г.). «Гормональные эффекты сои у женщин и мужчин в пременопаузе». Журнал питания . 132 (3): 570S–573S. doi : 10.1093/jn/132.3.570S . PMID  11880595.Также цитируется Petrakis NL, Barnes S, King EB, Lowenstein J, Wiencke J, Lee MM, Miike R, Kirk M, Coward L (октябрь 1996 г.). «Стимулирующее влияние изолята соевого белка на секрецию молочной железы у людей в пре- и постменопаузе с AFAB». Cancer Epidemiology, Biomarkers & Prevention (обзор). 5 (10): 785–94. PMID  8896889.
  45. ^ Робинсон, GW; Хеннигхаузен, L.; Джонсон, PF (2000). «Боковое разветвление в молочной железе: связь прогестерона и Wnt». Гены и развитие . 14 (8): 889–894. doi : 10.1101/gad.14.8.889 . PMID  10783160. S2CID  2319046.
  46. ^ Brisken, C.; Heineman, A.; Chavarria, T.; Elenbaas, B.; Tan, J.; Dey, SK; McMahon, JA; McMahon, AP; Weinberg, RA (2000). «Важная функция Wnt-4 в развитии молочной железы ниже по течению от сигнализации прогестерона». Genes & Development . 14 (6): 650–654. doi :10.1101/gad.14.6.650. PMC 316462 . PMID  10733525. 
  47. ^ ab Streuli, CH; Bailey, N.; Bissell, MJ (1991). «Контроль дифференцировки эпителия молочной железы: базальная мембрана индуцирует тканеспецифическую экспрессию генов при отсутствии взаимодействия клеток и морфологической полярности». Журнал клеточной биологии . 115 (5): 1383–1395. doi :10.1083/jcb.115.5.1383. PMC 2289247. PMID 1955479  . 
  48. ^ ab Streuli, CH; Schmidhauser, C.; Bailey, N.; Yurchenco, P.; Skubitz, AP; Roskelley, C.; Bissell, MJ (1995). «Ламинин опосредует тканеспецифическую экспрессию генов в эпителии молочной железы». Журнал клеточной биологии . 129 (3): 591–603. doi :10.1083/jcb.129.3.591. PMC 2120432. PMID  7730398 . 
  49. ^ Николас Л. Петракис; Линн Мейсон; Роуз Ли; Барбара Сугимото; Стелла Поусон; Фрэнк Кэтчпул (1975). «Связь расы, возраста, менопаузального статуса и типа ушной серы с секрецией молочной железы у нелактирующих женщин, определяемая с помощью аспирации соска». Журнал Национального института рака . 54 (4): 829–834. doi :10.1093/jnci/54.4.829. PMID  1168727.
  50. ^ Зажинска, Дж.; Мотыль, Т. (2008). «Апоптоз и аутофагия в инволюционирующей молочной железе крупного рогатого скота». Журнал физиологии и фармакологии . 59 (Приложение 9): 275–288. PMID  19261986.
  51. ^ Фадок, ВА (1999). «Очищение: последняя и часто забываемая стадия апоптоза». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 4 (2): 203–211. doi :10.1023/A:1011384009787. PMID  10426399. S2CID  5926448.
  52. ^ Motyl, T.; Gajkowska, B.; Zarzyńska, J.; Gajewska, M.; Lamparska-Przybysz, M. (2006). «Апоптоз и аутофагия при ремоделировании молочной железы и химиотерапии рака молочной железы». Журнал физиологии и фармакологии . 57 (Suppl 7): 17–32. PMID  17228094.
  53. ^ Gudjonsson, T.; Rønnov-Jessen, L.; Villadsen, R.; Rank, F.; Bissell, MJ; Petersen, OW (2002). «Нормальные и опухолевые миоэпителиальные клетки различаются по своей способности взаимодействовать с эпителиальными клетками просвета молочной железы для полярности и отложения базальной мембраны». Journal of Cell Science . 115 (Pt 1): 39–50. doi :10.1242/jcs.115.1.39. PMC 2933194 . PMID  11801722. 
  54. ^ Provenzano, PP; Inman, DR; Eliceiri, KW; Knittel, JG; Yan, L.; Rueden, CT; White, JG; Keely, PJ (2008). «Плотность коллагена способствует возникновению и прогрессированию опухолей молочной железы». BMC Medicine . 6 : 11. doi : 10.1186/1741-7015-6-11 . PMC 2386807. PMID  18442412 .  Значок открытого доступа
  55. ^ ab "With the Wild Things – Transcripts". Digitalcollections.fiu.edu. Архивировано из оригинала 23 марта 2013 года . Получено 5 апреля 2013 года .
  56. ^ Стокард, Мэри (2005) Выращивание осиротевших детенышей опоссумов. Центр дикой природы Алабамы.
  57. ^ Каннингем, Мерл; Латур, Микки А. и Акер, Дуэйн (2005). Животноводство и промышленность . Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-046256-5.
  58. ^ Породы собак различаются по количеству молочных желез: у более крупных пород их обычно 5 пар, у более мелких — 4 пары. [ необходима цитата ]
  59. ^ P Smith 2008 Краснобокий короткохвостый опоссум. Фауна Парагвая
  60. ^ Джули Энн Майер; Джон Фоли; Деймон Де Ла Круз; Ченг-Минг Чуонг ; Рэндалл Виделитц (ноябрь 2008 г.). «Преобразование соска в эпителий, покрытый волосами, путем снижения активности пути морфогенетического белка кости на дермально-эпидермальном интерфейсе». Am J Pathol . 173 (5): 1339–48. doi :10.2353/ajpath.2008.070920. PMC 2570124. PMID 18832580  . 
  61. ↑ Patricia J. Armati; Chris R. Dickman; Ian D. Hume (17 августа 2006 г.). Сумчатые. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-45742-2.
  62. ^ Хьюз, Кэтрин (2021). «Развитие и патология молочной железы лошади». Журнал биологии и неоплазии молочной железы . 26 (2): 121–134. doi : 10.1007/s10911-020-09471-2 . PMC 8236023. PMID  33280071 . 
  63. ^ Francis, CM; Anthony, ELP; Brunton, JA; Kunz, TH (1994). "Лактация у самцов крыланов" (PDF) . Nature . 367 (6465): 691–692. Bibcode : 1994Natur.367..691F. doi : 10.1038/367691a0. S2CID  4369716.
  64. ^ Кунц, Т.; Хоскен, Д. (2009). «Мужская лактация: почему, почему нет и нужно ли это делать?». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (2): 80–85. doi :10.1016/j.tree.2008.09.009. PMID  19100649.
  65. ^ Ли, Пэн; Кнабе, Даррелл А.; Ким, Сунг Ву; Линч, Кристофер Дж.; Хатсон, Сьюзан М.; У, Гояо (1 августа 2009 г.). «Ткань молочной железы лактирующей свиньи катаболизирует аминокислоты с разветвленной цепью для синтеза глутамина и аспартата». Журнал питания . 139 (8): 1502–1509. doi : 10.3945/jn.109.105957 . ISSN  0022-3166. PMC 3151199. PMID 19549750  . 
  66. ^ "BBC News – Козы с генами паука и шелком в молоке". bbc.co.uk. 17 января 2012 г. Получено 26 апреля 2012 г.
  67. ^ Oftedal, OT (2002). «Происхождение лактации как источника воды для яиц с пергаментной оболочкой». Журнал биологии и неоплазии молочной железы . 7 (3): 253–266. doi :10.1023/A:1022848632125. PMID  12751890. S2CID  8319185.
  68. ↑ Лактация на яйцах. Смитсоновский национальный зоопарк, 14 июля 2003 г.
  69. ^ Oftedal, OT (2002). «Молочная железа и ее происхождение в ходе эволюции синапсид». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 7 (3): 225–52. doi :10.1023/A:1022896515287. PMID  12751889. S2CID  25806501.
  70. ^ Начало груди. scienceblogs.com
  71. ^ Vorbach, C.; Capecchi, MR; Penninger, JM (2006). «Эволюция молочной железы от врожденной иммунной системы?». BioEssays . 28 (6): 606–616. doi :10.1002/bies.20423. PMID  16700061.
  72. ^ Лефевр, CM; Шарп, JA; Николас, KR (2010). «Эволюция лактации: древнее происхождение и экстремальные адаптации системы лактации». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 : 219–238. doi :10.1146/annurev-genom-082509-141806. PMID  20565255.
  73. ^ Грейвс, Б. М.; Дюваль, Д. (1983). «Роль феромонов агрегации в эволюции лактации млекопитающих рептилий». The American Naturalist . 122 (6): 835. doi :10.1086/284177. S2CID  84089647.

Библиография

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Молочная железа » из Британской энциклопедии 1911 года .