Додо ( Raphus cucullatus ) — вымершая нелетающая птица , эндемичная для острова Маврикий , который находится к востоку от Мадагаскара в Индийском океане . Ближайшим родственником дронта был также вымерший и нелетающий пасьянс Родригес . Эти двое образовали подсемейство Raphinae , кладу вымерших нелетающих птиц, которые были частью семейства , включающего голубей и голубей . Ближайшим ныне живущим родственником дронта является никобарский голубь . Когда-то считалось, что белый дронт существовал на соседнем острове Реюньон , но теперь считается, что это предположение было просто путаницей, основанной на также вымершем ибисе Реюньона и изображениях белых додо.
Субфоссильные останки показывают, что размер дронта составлял около 62,6–75 сантиметров (2,05–2,46 фута) в высоту и, возможно, весил 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов) в дикой природе. О появлении дронта в жизни свидетельствуют лишь рисунки, картины и письменные отчеты 17 века. Поскольку эти портреты значительно различаются и поскольку известно, что лишь некоторые из иллюстраций были созданы с живых экземпляров, точный внешний вид дронта в жизни остается невыясненным, и о его поведении мало что известно. Его изображали с коричневато-серым оперением , желтыми ногами, пучком рулевых перьев, серой обнаженной головой и черным, желто-зеленым клювом. Для переваривания пищи он использовал желудочные камни , в состав которых, как полагают, входили фрукты, а его основной средой обитания , как полагают, были леса в более засушливых прибрежных районах Маврикия. В одном сообщении говорится, что его кладка состояла из одного яйца. Предполагается, что дронт стал нелетающим из-за наличия обильных источников пищи и относительного отсутствия хищников на Маврикии. Хотя исторически дронта изображали толстым и неуклюжим, сейчас считается, что он хорошо адаптирован к своей экосистеме.
Первое зарегистрированное упоминание о дронте было сделано голландскими моряками в 1598 году. В последующие годы на птицу охотились моряки и инвазивные виды , а среда ее обитания разрушалась. Последнее общепризнанное наблюдение дронта произошло в 1662 году. Его исчезновение не было сразу замечено, и некоторые считали эту птицу мифом . В XIX веке были проведены исследования небольшого количества останков четырех экземпляров, завезенных в Европу в начале 17 века. Среди них высушенная голова — единственная мягкая ткань дронта, сохранившаяся до сих пор. С тех пор на Маврикии было собрано большое количество субископаемого материала, в основном из болота Маре-о-Сонж . Вымирание дронта менее чем через столетие после его открытия привлекло внимание к ранее непризнанной проблеме участия человека в исчезновении целых видов . Додо получил широкое признание благодаря своей роли в истории « Приключений Алисы в стране чудес» , и с тех пор он стал неотъемлемой частью массовой культуры, часто как символ исчезновения и устаревания .
Ранние ученые называли дронта маленьким страусом , рейлом , альбатросом или стервятником . [2] В 1842 году датский зоолог Йоханнес Теодор Рейнхардт предположил, что додо были земляными голубями , основываясь на исследованиях черепа дронта, который он обнаружил в коллекции Музея естественной истории Дании . Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже была поддержана английскими натуралистами Хью Эдвином Стриклендом и Александром Гордоном Мелвиллом в их монографии 1848 года «Додо и его сородичи» , в которой была предпринята попытка отделить миф от реальности. [3] [4] После рассечения сохранившейся головы и стопы экземпляра в Музее Оксфордского университета и сравнения их с немногими останками вымершего вида Rodrigues solitaire ( Pezophaps solitaria ), доступными на тот момент, они пришли к выводу, что эти два вида были тесно связаны. Стрикленд заявил, что, хотя и не идентичны, эти птицы имеют много общих черт костей ног, известных только у голубей. [5]
Стрикленд и Мелвилл установили, что дронты анатомически схожи с голубями по многим признакам. Они указали на очень короткую ороговевшую часть клюва с его длинной, тонкой и обнаженной базальной частью. У других голубей кожа вокруг глаз также голая, почти доходящая до клюва, как у дронтов. Лоб был высоким по отношению к клюву, а ноздря располагалась низко в середине клюва и была окружена кожей — сочетание черт, присущих только голубям. Ноги дронта в целом были больше похожи на ноги наземных голубей, чем на ноги других птиц, как по чешуе , так и по особенностям скелета. Изображения большого урожая намекали на родство с голубями, у которых эта особенность развита сильнее, чем у других птиц. У голубей обычно очень маленькие кладки , а додо, как говорят, отложила одно яйцо. Как и у голубей, у дронта не было сошника и перегородки ноздрей, и у него были общие детали нижней челюсти , скуловой кости , неба и большого пальца стопы . Додо отличался от других голубей главным образом небольшими размерами крыльев и большими размерами клюва по сравнению с остальной частью черепной коробки . [5]
На протяжении 19 века несколько видов были классифицированы как родственные дронтам, в том числе пасьянс Родригес и пасьянс Реюньона , как Didus solitarius и Raphus solitarius соответственно ( Didus и Raphus — названия рода додо, используемые разными авторами того времени). . Нетипичное описание 17-го века дронта и костей, найденных на Родригесе, которые, как теперь известно, принадлежали к пасьянсу Родригеса, побудило Абрахама Ди Бартлетта назвать новый вид, Didus nazarenus , в 1852 году . теперь является синонимом этого вида. [7] Грубые рисунки красного рельса Маврикия также были ошибочно приняты за виды дронтов; Didus Broeckii и Didus Herberti . [8]
В течение многих лет додо и пасьянс Родригес относили к отдельному семейству Raphidae (ранее Dididae), поскольку их точные взаимоотношения с другими голубями оставались невыясненными. Каждый из них также был помещен в свое собственное монотипическое семейство (Raphidae и Pezophapidae соответственно), поскольку считалось, что они развили свои сходства независимо . [9] Остеологический анализ и анализ ДНК с тех пор привели к распаду семейства Raphidae, а додо и пасьянс теперь отнесены к отдельному подсемейству Raphinae в семействе Columbidae. [10]
.jpg/1280px-NICOBAR_PIGEON_(8551073077).jpg)
В 2002 году американский генетик Бет Шапиро и его коллеги впервые проанализировали ДНК дронта. Сравнение последовательностей митохондриального цитохрома b и 12S рРНК , выделенных из предплюсны оксфордского экземпляра и бедренной кости Rodrigues solitaire, подтвердило их близкое родство и место в составе Columbidae. Генетические данные были интерпретированы как показывающие, что их ближайшим живым родственником является никобарский голубь Юго-Восточной Азии ( Caloenas nicobarica ), за ним следуют венценосные голуби ( Goura ) Новой Гвинеи и внешне похожий на додо зубастый голубь ( Didunculus strigirostris ) из Самоа (его научное название связано с клювом, похожим на дронта). Эта клада состоит, как правило, из наземных островных голубей. Следующая кладограмма показывает ближайшие родства дронтов внутри Columbidae, основанные на данных Шапиро и его коллег, 2002: [11] [12]
Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, в ней расположение Goura и Didunculus изменилось местами , а в основании клады были включены голубь-фазан ( Otidiphaps nobilis ) и толстоклювый наземный голубь ( Trugon terrestris ). [13] ДНК, используемая в этих исследованиях, была получена из оксфордского образца, и поскольку этот материал разложен, и из субископаемых останков не было извлечено никакой пригодной для использования ДНК, эти результаты все еще нуждаются в независимой проверке. [14] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предложил отнести додо и пасьянса Родригеса к подсемейству Gourinae вместе с голубями Goura и другими, в соответствии с генетическими данными. [15] В 2014 году была проанализирована ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata ), и было установлено, что он является близким родственником никобарского голубя, а, следовательно, и дронта и пасьянса Родригеса. [16]
Исследование 2002 года показало, что предки дронта и пасьянса разошлись на границе палеогена и неогена , около 23,03 миллиона лет назад. Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес ) имеют вулканическое происхождение и им менее 10 миллионов лет. Поэтому предки обеих птиц, вероятно, сохраняли способность к полету в течение значительного времени после разделения их рода . [17] Никобарский и пятнистый зеленый голубь были помещены в основу линии, ведущей к рафинам, что указывает на то, что нелетающие рафины имели предков, способных летать, были полуземными животными и обитали на обитаемых островах. Это, в свою очередь, подтверждает гипотезу о том, что предки этих птиц достигли Маскаренских островов, перепрыгнув острова из Южной Азии. [16] Отсутствие травоядных млекопитающих , конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило пасьянсу и додо достичь очень больших размеров и нелетать. [18] [19] Несмотря на различную морфологию черепа и адаптацию к большему размеру, многие особенности его скелета остались схожими с таковыми у более мелких летающих голубей. [20] Другой крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву ( Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 году из субископаемого материала с Фиджи . Он был лишь немного меньше дронта и пасьянса и, как полагают, тоже был родственником венценосных голубей. [21]
Одним из первоначальных названий дронта было голландское « Вальгвогель », впервые использованное в дневнике голландского вице-адмирала Вибранда ван Варвейка, посетившего Маврикий во время Второй голландской экспедиции в Индонезию в 1598 году. [22] Вальге означает «безвкусный». «безвкусный» или «болезненный», а вогель означает «птица». Название было переведено Якобом Фридлибом на немецкий язык как Walchstök или Walchvogel . Оригинальный голландский отчет под названием Waarachtige Beschryving был утерян, но английский перевод сохранился: [23] [15]
По левую руку от них находился небольшой остров, который они назвали островом Химскирк, а сам залив они назвали Уорик-Бей... Здесь они пробыли 12 дней, чтобы освежиться, обнаружив в этом месте большое количество фолов, вдвое превышающих лебедей. которые они называют Walghstocks или Wallowbirdes, это очень хорошее мясо. Но, обнаружив изобилие голубей и попинней [попугаев], они перестали есть этих огромных гадов, называющих их Валлоубердс, то есть отвратительными или грубыми птицами. [24] [25]
В другом отчете об этом путешествии, возможно, первом, в котором упоминаются дронты, говорится, что португальцы называли их пингвинами. Возможно, это значение произошло не от слова «пингвин» ( в то время португальцы называли этих птиц « fotilicaios »), а от слова «шестерня» , отсылающего к маленьким крыльям. [22] В 1602 году экипаж голландского корабля «Гельдерланд» назвал птицу «Дронте» (что означает «опухшая»), и это имя до сих пор используется в некоторых языках. [26] Эта команда также называла их «грифф-еендт» и «кермисганс», имея в виду птицу , откормленную для фестиваля Кермессе в Амстердаме , который проводился на следующий день после того, как они бросили якорь на Маврикии. [27]
Этимология слова додо неясна . Некоторые приписывают его голландскому слову dodoor , означающему «ленивец», но, скорее всего, оно связано с Dodaars , что означает либо «толстая задница», либо «узлозадая», имея в виду узел перьев на заднем конце. [28] Первая запись слова « Додаарс» содержится в журнале капитана Виллема Ван Вест-Занена в 1602 году. [29] Английский писатель сэр Томас Герберт был первым, кто использовал слово « додо» в печати в своем путеводителе 1634 года , утверждая, что оно упоминалось как таковое португальцами, посетившими Маврикий в 1507 году. [27] Другой англичанин, Эммануэль Альтам, использовал это слово в письме 1628 года, в котором он также утверждал, что оно имеет португальское происхождение. Название «додар» появилось в английском языке одновременно с названием «додо», но использовалось только до 18 века. [30] Насколько известно, португальцы никогда не упоминали эту птицу. Тем не менее, в некоторых источниках до сих пор утверждается, что слово додо происходит от португальского слова doudo (в настоящее время doido ), означающего «дурак» или «сумасшедший». Также было высказано предположение, что додо был звукоподражательным приближением птичьего крика, двухнотным голубиным звуком, напоминающим «ду-ду». [31]
Латинское название cucullatus («с капюшоном») было впервые использовано Хуаном Эусебио Нирембергом в 1635 году как Cygnus cucullatus в отношении изображения дронта, сделанного Каролом Клузиусом в 1605 году. В своей классической работе XVIII века «Система природы» Карл Линней использовал cucullatus в качестве видового названия, но объединил его с названием рода Struthio (страус). [5] Матюрен Жак Бриссон придумал название рода Raphus (имеется в виду дрофы ) в 1760 году, в результате чего появилось нынешнее название Raphus cucullatus . В 1766 году Линней ввёл новый бином Didus ineptus (что означает «неумелый дронт»). Это стало синонимом прежнего названия из-за номенклатурного приоритета . [32]
Поскольку полных экземпляров дронта не существует, его внешний вид, например оперение и окраску, определить сложно. [22] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с дронтом в период между его открытием и исчезновением (1598–1662 гг.) являются основным свидетельством его внешнего вида. [33] Согласно большинству представлений, дронт имел сероватое или коричневатое оперение , с более светлыми первичными перьями и пучком вьющихся светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серая и голая, клюв зеленый, черно-желтый, ноги толстые, желтоватые, с черными когтями. [34] Исследование нескольких оставшихся перьев на голове оксфордского экземпляра показало, что они были перистыми , а не перистыми (пушистыми) и больше всего похожи на перья других голубей. [35]
Субфоссильные останки и останки птиц, завезенных в Европу в 17 веке, показывают, что дронты были очень крупными птицами, их высота составляла около 62,6–75 см (2,05–2,46 фута). [36] [37] Птица имела половой диморфизм ; самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Оценки веса варьировались от исследования к исследованию. В 1993 году Брэдли К. Ливзи предположил, что самцы весят 21 килограмм (46 фунтов), а самки - 17 килограммов (37 фунтов). [38] Также в 1993 году Эндрю К. Китченер объяснил высокий современный вес и округлость додо, изображенных в Европе, тем, что этих птиц перекормили в неволе; По оценкам, вес в дикой природе находился в диапазоне 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов), а откормленные птицы могли весить 21,7–27,8 кг (48–61 фунт). [39] По оценкам Ангста и его коллег, проведенным в 2011 году, средний вес составлял всего 10,2 кг (22 фунта). [40] Это также подвергалось сомнению, и до сих пор существуют разногласия по поводу оценок веса. [41] [42] Исследование 2016 года оценило вес от 10,6 до 14,3 кг (от 23 до 32 фунтов) на основе компьютерной томографии составных скелетов. [43] Также было высказано предположение, что вес зависел от сезона и что люди толстели в прохладное время года, но меньше в жаркое. [37]
Череп дронта сильно отличался от черепа других голубей, особенно более крепким, клювом с крючковатым кончиком и коротким черепом по сравнению с челюстями. Верхняя часть клюва была почти в два раза длиннее черепа, который был коротким по сравнению с черепом его ближайших родственников-голубей. Отверстия костных ноздрей были вытянуты по длине клюва и не содержали костной перегородки. Череп (исключая клюв) был шире, чем длинна, а лобная кость имела куполообразную форму с самой высокой точкой над задней частью глазниц. Череп наклонен вниз сзади. Глазницы занимали большую часть задней части черепа. Склеротические кольца внутри глаза были образованы одиннадцатью косточками (маленькими костями), как и у других голубей. Нижняя челюсть была слегка изогнута, и каждая половина имела единственное отверстие (отверстие), как и у других голубей. [20]
У дронта было около девятнадцати пресинсакральных позвонков (шеи и грудной клетки , в том числе три сросшихся в нотариум ), шестнадцати синсакральных позвонков (поясничной области и крестца ), шести свободных хвостовых (каудальных) позвонков и пигостиля . На шее были хорошо развиты места прикрепления мышц и связок, вероятно, для поддержки тяжелого черепа и клюва. С каждой стороны у него было по шесть ребер, четыре из которых сочленялись с грудиной через грудинные ребра. Грудина была большой, но маленькой по сравнению с телом по сравнению с таковыми у гораздо более мелких голубей, способных летать. Грудина была очень пневматической , широкой и относительно толстой в поперечном сечении. Кости грудного пояса , лопаток и костей крыльев были уменьшены в размерах по сравнению с таковыми у летящего голубя и были более изящными по сравнению с костями Rodrigues solitaire, но ни один из отдельных компонентов скелета не исчез. Однако карпометакарпус дронта был более крепким, чем у пасьянса . Таз был шире, чем у пасьянса и других родственников, но был сопоставим с пропорциями некоторых более мелких летающих голубей. Большинство костей ног были более крепкими, чем у современных голубей и пасьянса, но пропорции длины мало отличались. [20]
Многие особенности скелета, которые отличают дронта и пасьянса Родригеса, его ближайшего родственника, от других голубей, объясняются их нелетанием. Тазовые элементы были толще, чем у летающих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , то есть они были недоразвиты и сохраняли ювенильные черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными , то есть они значительно менялись с возрастом. У дронта были общие черты с пасьянсом Родригеса, такие как особенности черепа, таза и грудины, а также большой размер. Он отличался и по другим аспектам, например, был более крепким и коротким, чем пасьянс, имел больший череп и клюв, закругленную крышу черепа и меньшие орбиты . Шея и ноги дронта были пропорционально короче, и у них не было эквивалента шишечки на запястьях пасьянса. [38]
Большинство современных описаний дронта можно найти в судовых журналах и журналах судов Голландской Ост-Индской компании, которые пришвартовались на Маврикии, когда островом управляла Голландская империя . Эти записи использовались как путеводители для будущих путешествий. [14] Лишь немногие современные отчеты заслуживают доверия, так как многие из них, похоже, основаны на более ранних отчетах, и ни один из них не был написан учеными. [22] В одном из самых ранних отчетов из дневника ван Варвейка за 1598 год птица описывается следующим образом:
Голубых попугаев здесь очень много, как и других птиц; среди которых есть вид, заметный своими размерами, крупнее наших лебедей, с огромными головами, лишь наполовину покрытыми кожей, как будто одетыми капюшоном. У этих птиц отсутствуют крылья, на месте которых торчат 3 или 4 черноватых пера. Хвост состоит из нескольких мягких изогнутых перьев пепельного цвета. Мы называли их «Вальгфогель», потому что чем дольше и чаще их готовили, тем менее мягкими и пресными они становились. Тем не менее их живот и грудка имели приятный вкус и легко пережевывались. [44]
Одно из наиболее подробных описаний дано Гербертом в « Отчете о нескольких годах труда в Африке и Большой Азии» от 1634 года:
Впервые только здесь и в Дигарруа [Родригеше] рождается Додо, который по форме и редкости может противодействовать Аравийскому Фениксу : ее тело круглое и толстое, немногие весят менее пятидесяти фунтов. Его считают скорее чудодейственным, чем пищевым, жирные желудки могут искать его, но для деликатных они оскорбительны и бесполезны. Ее лицо выражает меланхолию, поскольку она осознает ущерб, нанесенный Природе, создав такое огромное тело, которым нужно управлять, с дополняющими друг друга крыльями, такими маленькими и бессильными, что они служат только доказательством ее птицы. Половина ее головы обнажена, как будто покрыта тонкой вуалью, клюв изогнут вниз, посередине находится ноздря, от части до конца светло-зеленая, смешанная с бледно-желтой настойкой; глаза у нее маленькие, похожие на Алмазы, круглые и округлые; ее одежда из пуховых перьев, шлейф из трех маленьких перьев, коротких и непропорциональных, ее ноги соответствуют ее телу, ее резкие прыжки, ее аппетит сильный и жадный. Перевариваются камни и железо, описание которых лучше уловить в ее представлении. [45]
.jpg/1280px-Dodo_(VOC_Gelderland,_1602).jpg)
Путевой журнал голландского корабля «Гельдерланд» (1601–1603), вновь открытого в 1860-х годах, содержит единственные известные зарисовки живых или недавно убитых экземпляров, сделанные на Маврикии. Их приписывают профессиональному художнику Йорису Йостенсу Лаэрле, который также рисовал других ныне вымерших маврикийских птиц, а также второму, менее утонченному художнику. [46] Помимо этих эскизов, неизвестно, сколько из двадцати или около того иллюстраций дронтов 17-го века были нарисованы с натуры или с чучел, что влияет на их надежность. [22] Поскольку дронты известны только по ограниченным физическим останкам и описаниям, современные произведения искусства важны для реконструкции их внешнего вида при жизни. Хотя с середины XIX века предпринимались попытки составить список всех исторических иллюстраций дронтов, время от времени продолжают обнаруживаться ранее неизвестные изображения. [47]
Традиционный образ дронта представляет собой очень толстую и неуклюжую птицу, однако это представление может быть преувеличенным. По общему мнению современных ученых, многие старые европейские изображения были основаны на перекормленных птицах в неволе или грубо чучелах. [48] Также было высказано предположение, что на изображениях могут быть изображены дронты с вздутыми перьями в рамках демонстрационного поведения. [40] Голландский художник Рулант Савери был самым плодовитым и влиятельным иллюстратором дронта, сделав по крайней мере двенадцать изображений, часто показывая его в нижних углах. Его знаменитая картина 1626 года, которая теперь называется « Додо Эдвардса» , поскольку когда-то принадлежала орнитологу Джорджу Эдвардсу , с тех пор стала стандартным изображением дронта. Он хранится в Музее естественной истории в Лондоне. На изображении изображена особенно толстая птица, и оно является источником многих других иллюстраций додо. [49] [50]
На картине индийских Великих Моголов , вновь обнаруженной в Эрмитаже в Санкт-Петербурге в 1955 году, изображен дронт вместе с местными индийскими птицами. [51] На нем изображена более тонкая, коричневатая птица, и ее первооткрыватель Александр Иванов и британский палеонтолог Джулиан Хьюм считали ее одним из наиболее точных изображений живого дронта; окружающие птицы четко узнаваемы и изображены соответствующей окраской. [52] Считается, что он был создан в 17 веке и приписан могольскому художнику Устаду Мансуру . Изображенная птица, вероятно, жила в зверинце императора Великих Моголов Джахангира , расположенном в Сурате , где английский путешественник Питер Манди также утверждал, что видел двух дронтов где-то между 1628 и 1633 годами . [53] [22] В 2014 году появилась еще одна индийская иллюстрация Сообщалось о дронте, но оказалось, что он является производным от немецкой иллюстрации 1836 года. [54]
Все изображения, сделанные после 1638 года, по-видимому, основаны на более ранних изображениях, примерно в то время, когда сообщения об упоминании дронтов стали реже. Различия в изображениях побудили орнитологов, таких как Энтони Корнелис Одеманс и Масауджи Хатисука, задуматься о половом диморфизме, онтогенных чертах, сезонных вариациях и даже о существовании разных видов, но эти теории сегодня не приняты. Поскольку такие детали, как отметины на клюве, форма рулевых перьев и окраска, различаются от отчета к отчету, невозможно определить точную морфологию этих особенностей, указывают ли они на возраст или пол или даже отражают ли они реальность. [55] Хьюм утверждал, что ноздри живого дронта представляли собой щели, как это видно на изображениях Гелдерланда , Корнелиса Сафтлевена , Художественной галереи Крокера Савери и Мансура. Согласно этому утверждению, зияющие ноздри, которые часто можно увидеть на картинах, указывают на то, что в качестве моделей использовались образцы таксидермии . [22] Большинство изображений показывают, что крылья находились в вытянутом положении, в отличие от летающих голубей, но похожи на бескилевых , таких как страус и киви . [20]
О поведении дронта известно мало, поскольку большинство современных описаний очень кратки. На основании оценок веса было высказано предположение, что самец мог достигать возраста 21 года, а самка — 17. [38] Исследования консольной прочности костей ног показывают, что он мог бегать довольно быстро. [39] Ноги были крепкими и сильными, чтобы выдерживать большую часть птицы, а также делали ее проворной и маневренной в густом, дочеловеческом ландшафте. Хотя крылья были небольшими, хорошо развитые мышечные шрамы на костях показывают, что они не были полностью рудиментарными и, возможно, использовались для демонстрации поведения и равновесия; современные голуби также используют для этих целей свои крылья. [20] В отличие от пасьянса Родригеса, нет никаких свидетельств того, что дронт использовал свои крылья во внутривидовых боях. Хотя на некоторых костях дронта были обнаружены зажившие переломы, по сравнению с ним у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья. Вместо этого дронт, возможно, использовал свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадает больше осадков и сезонные колебания меньше, чем на Родригесе, что могло бы повлиять на наличие ресурсов на острове, у дронта будет меньше причин для агрессивного территориального поведения. Таким образом, пасьянс Родригес, вероятно, был более агрессивным из двух. [56] В 2016 году была сделана первая 3D- эндокаст из мозга дронта; соотношение размеров мозга и тела было таким же, как у современных голубей, что указывает на то, что дронты, вероятно, были равны по интеллекту. [57]
Предпочитаемая среда обитания дронта неизвестна, но старые описания предполагают, что он обитал в лесах в более засушливых прибрежных районах юга и запада Маврикия. Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что болото Маре-о-Сонж , где было раскопано большинство останков додо, находится недалеко от моря на юго-востоке Маврикия. [58] Такое ограниченное распространение по всему острову вполне могло способствовать его исчезновению. [59] На карте 1601 года из журнала Гелдерланд показан небольшой остров у побережья Маврикия, где были пойманы дронты. Джулиан Хьюм предположил, что этим островом был остров Бенитье в заливе Тамарин на западном побережье Маврикия. [60] [46] Субфоссильные кости также были обнаружены в пещерах в горных районах, что указывает на то, что когда-то они встречались в горах. Работа на болоте Маре-о-Сонж показала, что в его среде обитания преобладают деревья тамбалакок , панданус и эндемичные пальмы. [37] Прибрежное расположение и влажность Маре-о-Сонж привели к высокому разнообразию видов растений, тогда как прилегающие районы были более сухими. [61]
Многие эндемичные виды Маврикия вымерли после прихода человека, поэтому экосистема острова сильно повреждена и ее трудно восстановить. До прибытия людей Маврикий был полностью покрыт лесами, но сегодня от них осталось очень мало из-за вырубки лесов . [62] Выживающая эндемичная фауна все еще находится под серьезной угрозой. [63] Додо жил рядом с другими недавно вымершими маврикийскими птицами, такими как нелетающий красный рельс, ширококлювый попугай , маскаренский серый попугай , маврикийский синий голубь , маврикийская сплюшка , маскаренская лысуха , маврикийская пегаля , маврикийская сова. утка и маврикийская кваква . К вымершим маврикийским рептилиям относятся гигантская маврикийская черепаха с седловидной спиной , куполообразная маврикийская гигантская черепаха , маврикийский гигантский сцинк и роющий удав Круглого острова . Маленькая маврикийская летучая лисица и улитка Tropidophora carinata обитали на Маврикии и Реюньоне, но исчезли с обоих островов. Некоторые растения, такие как Caseariatinifolia и пальмовая орхидея , также вымерли. [64]
Голландское письмо 1631 года (давно считавшееся утерянным, но вновь обнаруженное в 2017 году) является единственным отчетом о рационе дронта, в котором также упоминается, что он использовал свой клюв для защиты. В документе используется игра слов для обозначения описанных животных, причем додо предположительно являются аллегорией богатых мэров: [65]
Мэры великолепны и горды. Они показали себя с непреклонным, суровым лицом и широко раскрытым ртом, очень бойкой и смелой походкой. Они не хотели сдаваться перед нами; их боевым оружием была пасть, которой они могли яростно кусать. Их пищей были сырые фрукты; одеты они были не очень хорошо, но были богаты и толсты, поэтому мы многих из них взяли на борт, к всеобщему удовольствию. [65]
Помимо опавших плодов дронт, вероятно, питался орехами, семенами, луковицами и корнями. [66] Было также высказано предположение, что дронты, возможно, ели крабов и моллюсков , как и их родственники — венценосные голуби. Его пищевые привычки, должно быть, были разнообразными, поскольку во время длительных морских путешествий особям, содержащимся в неволе, вероятно, давали широкий выбор пищи. [67] Одеманс предположил, что, поскольку на Маврикии отмечены засушливые и влажные сезоны, дронт, вероятно, нажирался спелыми фруктами в конце сезона дождей, чтобы пережить засушливый сезон, когда еды было мало; Современные отчеты описывают «жадный» аппетит птицы. Маврикийский орнитолог Франс Стауб в 1996 году предположил, что они в основном питаются плодами пальм , и попытался связать жировой цикл дронтов с режимом плодоношения пальм. [29]
Скелетные элементы верхней челюсти, по-видимому, были ринхокинетическими (подвижными относительно друг друга), что, должно быть, повлияло на его пищевое поведение. У современных птиц, таких как плодоядные (плодоядные) голуби, кинетические предчелюстные кости помогают потреблять крупные предметы пищи. Клюв, по-видимому, также был способен выдерживать большие силовые нагрузки, что указывает на употребление твердой пищи. [20] Исследование эндокаста мозга показало, что, хотя мозг во многих отношениях был похож на мозг других голубей, у додо была сравнительно большая обонятельная луковица . Это дало додо хорошее обоняние, которое, возможно, помогало находить фрукты и мелкую добычу. [57]
В нескольких современных источниках утверждается, что дронты использовали гастролиты (желудочные камни) для улучшения пищеварения. Английский писатель сэр Хамон Л'Эстрейндж стал свидетелем живой птицы в Лондоне и описал ее следующим образом:
Примерно в 1638 году, прогуливаясь по улицам Лондона, я увидел изображение странной птицы, висевшей на одежде, и я вместе с еще одним или двумя людьми в компании зашел посмотреть на нее. Его держали в камере, и это была огромная птица, несколько крупнее самого крупного индюка, с такими же ногами и ступнями, но более толстая, толстая и более прямой формы, спереди окрашенная в цвет груди молодого петуха фезан, а на спина серого или дорогого цвета. Хранитель назвал его Додо, а в конце дымохода в комнате лежала куча больших галечных камней, из которых он дал ему много на наших глазах, некоторые размером с мускатный орех, и смотритель сказал нам, что она их ест. (способствует пищеварению), и хотя я не помню, насколько подробно там допрашивали хранительницу, все же я уверен, что после этого она бросила их все снова. [68]
Неизвестно, как кормили молодняк, но родственные голуби дают урожайное молоко . Современные изображения показывают большой урожай, который, вероятно, использовался для увеличения места для хранения продуктов и для производства молока. Было высказано предположение, что максимальный размер, достигнутый додо и пасьянсом, был ограничен количеством молока, которое они могли производить для своего потомства на раннем этапе роста. [69]
В 1973 году считалось, что тамбалакок , также известный как дерево додо, вымирает на Маврикии, где он является эндемиком . Предположительно, осталось всего 13 экземпляров, возраст которых оценивается примерно в 300 лет. Стэнли Темпл предположил, что его размножение зависит от дронта и что его семена прорастут только после прохождения через пищеварительный тракт птицы. Он утверждал, что тамбалакок практически исчез из-за исчезновения дронта. [70] Темпл проигнорировал сообщения 1940-х годов, в которых было обнаружено, что семена тамбалакока прорастают, хотя и очень редко, без истирания во время пищеварения. [71] Другие оспаривали его гипотезу и предположили, что упадок дерева был преувеличен или семена также распространялись другими вымершими животными, такими как черепахи Cylindraspis , фруктовые летучие мыши или ширококлювый попугай. [72] По словам Венди Страм и Энтони Чека, двух экспертов по экологии Маскаренских островов, дерево, хотя и редкое, проросло после исчезновения дронта и насчитывает несколько сотен, а не 13, как утверждает Темпл, что дискредитирует Взгляд Темпла на связь дронта и единственного способа выживания дерева. [73]
Бразильский орнитолог Карлос Ямашита в 1997 году предположил, что ширококлювый попугай, возможно, зависел от черепах додо и цилиндрических черепах, которые поедали пальмовые плоды и выделяли их семена, которые стали пищей для попугаев. Ары Anodorhynchus точно так же зависели от ныне вымершей мегафауны Южной Америки , но теперь в этой сфере полагаются на домашний скот. [74]
Поскольку он был нелетающим и наземным, а на Маврикии не было хищников -млекопитающих или других естественных врагов, дронт, вероятно, гнездился на земле. [75] Отчет Франсуа Коша от 1651 года является единственным описанием яйца и призыва :
Я видел на Маврикии птиц крупнее лебедя, без перьев на теле, покрытом черным пухом; задняя часть круглая, крупа украшена завитыми перьями, число которых соответствует возрасту птицы. Вместо крыльев у них перья, подобные этим последним, черные и изогнутые, без перепонок. Языков у них нет, клюв большой, немного загнутый вниз; ноги у них длинные, чешуйчатые, всего по три пальца на каждой ступне. Он кричит, как гусенок , и его вовсе не так вкусно есть, как фламинго и уток, о которых мы только что говорили. Они откладывают только одно белое яйцо размером с полпенни, рядом с которым кладут белый камень размером с куриное яйцо. Они лежат на траве, которую собирают, и устраивают гнезда в лесах; если убить детеныша, в желудке обнаружится серый камень. Мы называем их Oiseaux de Nazaret . Жир превосходно успокаивает мышцы и нервы. [5]
Рассказ Коша проблематичен, поскольку в нем также упоминается, что у птицы, которую он описывал, было три пальца на ногах и не было языка, в отличие от дронтов. Это заставило некоторых поверить, что Кош описывал новый вид дронта (« Didus nazarenus »). Описание, скорее всего, было перепутано с описанием казуара , а в трудах Коша есть и другие несоответствия. [76] Упоминание о «молодом страусе», взятом на борт корабля в 1617 году, является единственным упоминанием о возможном молодом дронте. [77] Яйцо, предположительно принадлежащее дронту, хранится в Музее Восточного Лондона в Южной Африке. Он был подарен сотрудницей южноафриканского музея Марджори Кортни-Латимер , чья двоюродная бабушка получила его от капитана, который утверждал, что нашел его в болоте на Маврикии. В 2010 году куратор музея предложил использовать генетические исследования для определения ее подлинности. [78] Вместо этого это может быть аномальное страусиное яйцо . [31]
Из-за возможной однояйцевой кладки и большого размера птицы было высказано предположение, что дронт был выбран K-селектом , что означает, что он производил мало альтрициального потомства, которое требовало родительской заботы до тех пор, пока не повзрослело. Некоторые данные, в том числе большой размер и тот факт, что тропические и плодоядные птицы имеют более медленные темпы роста, указывают на то, что у птицы мог быть длительный период развития. [38] Тот факт, что молодь дронтов не была обнаружена в болоте Маре-о-Сонж, может указывать на то, что они производили мало потомства, быстро созревали, что места размножения находились далеко от болота или что риск заболачивания был сезонным. . [79]
В исследовании 2017 года была изучена гистология тонких срезов костей дронта, современных маврикийских птиц, местная экология и современные отчеты, чтобы получить информацию об истории жизни дронта. Исследование показало, что додо размножаются примерно в августе, после того, как потенциально откормили себя, что соответствует циклам ожирения и худобы у многих позвоночных Маврикия. Птенцы быстро росли, достигая крепких, почти взрослых размеров и половой зрелости перед австралийским летом или сезоном циклонов. Взрослые дронты, только что линявшие после австралийского лета, примерно в марте. Первыми заменялись перья крыльев и хвоста, а линька должна была завершиться в конце июля, к следующему сезону размножения. Различные стадии линьки также могут быть причиной несоответствий в современных описаниях оперения дронтов. [80]
Маврикий ранее посещался арабскими судами в средние века и португальскими кораблями между 1507 и 1513 годами, но ни один из них не был заселен. Никаких упоминаний о додо здесь не известно, хотя португальское название Маврикия «Остров Серн (Лебединый)» могло быть отсылкой к додо. [81] Голландская империя приобрела Маврикий в 1598 году, переименовав его в честь Мориса Нассау , и впредь он использовался для снабжения торговых судов Голландской Ост-Индской компании . [82] Самые ранние известные сведения о дронте были предоставлены голландскими путешественниками во время Второй голландской экспедиции в Индонезию под руководством адмирала Якоба ван Нека в 1598 году. Они появляются в отчетах, опубликованных в 1601 году, которые также содержат первое опубликованное изображение птицы. . [83] Поскольку первые моряки, посетившие Маврикий, долгое время находились в море, их интерес к этим крупным птицам был в основном кулинарным. В журнале Виллема Ван Вест-Занена 1602 года с корабля « Брюин-Вис» упоминается, что в поисках еды охотились на 24–25 дронтов, которые были настолько большими, что двоих едва можно было съесть во время еды, а их останки сохранялись путем засолки . [84] Иллюстрация, сделанная для опубликованной в 1648 году версии этого журнала и показывающая убийство додо, дюгоня и , возможно, маскаренских серых попугаев, была озаглавлена голландским стихотворением, [85] здесь, в переводе Хью Стрикленда 1848 года:
В пищу моряки охотятся на мясо пернатых птиц,
Они стучат по пальмам и уничтожают круглохвостых дронтов,
Они сохраняют жизнь попугаю, чтобы он мог пищать и выть,
И таким образом его товарищей заманивают в тюрьму. [86]
Некоторые первые путешественники находили мясо додо невкусным и предпочитали есть попугаев и голубей; другие описали это как тяжелое, но хорошее. Некоторые охотились на дронтов только ради их желудков, поскольку это считалось самой вкусной частью птицы. Додо было легко поймать, но охотникам приходилось быть осторожными, чтобы не быть укушенными их мощными клювами. [87]
Появление дронта и красного рельса заставило Питера Манди предположить, за 230 лет до появления теории эволюции Чарльза Дарвина :
Из этих двух видов птиц, упомянутых выше, как мы еще знаем, ни один не найден на этом острове, который находится примерно в 100 лигах от Святого Лаврентия. Можно задаться вопросом, почему они должны быть здесь, а не где-либо еще, будучи настолько далекими от другой земли и не могут ни летать, ни плавать; где путем смешения видов рождаются странные и чудовищные формы, или из-за природы климата, воздуха и земли во всех первых формах в течение длительного времени, или каким образом. [26]
Дронт оказался настолько интересным, что живые экземпляры были отправлены в Европу и на Восток. Число перевезенных дронтов, дошедших до места назначения живыми, неизвестно, и неизвестно, как они соотносятся с современными изображениями и немногими неископаемыми останками в европейских музеях. Основываясь на сочетании современных отчетов, картин и образцов, Джулиан Хьюм пришел к выводу, что по крайней мере одиннадцать перевезенных дронтов достигли места назначения живыми. [88]
Описание дронта, сделанное Хамоном Л'Эстрейнджем, которого он видел в Лондоне в 1638 году, является единственным сообщением, в котором конкретно упоминается живой экземпляр дронта в Европе. В 1626 году Адриан ван де Венн нарисовал дронта, которого, как он утверждал, видел в Амстердаме, но он не упомянул, был ли он живым, и его изображение напоминает дронта Эдвардса Савери . Два живых экземпляра были замечены Питером Манди в Сурате, Индия, между 1628 и 1634 годами, один из которых, возможно, был человеком, нарисованным Мансуром около 1625 года. [22] В 1628 году Эммануэль Альтам посетил Маврикий и отправил письмо своему брату в Англия:
Мой любимый брат, ты сказал нам, что совет приказал нам отправиться на остров под названием Маврикий, расположенный в 20 году. южной широты, куда мы прибыли 28 мая; на этом острове обитает множество коз, свиней и коров, а также очень странных птиц, которых вы, портингалы, называете Додо, и из-за их редкости, подобных которым нет в вашем мире, а здесь, я послал вам одну от мистера Перса. , который прибыл на этот остров на корабле «Уильям» 10 июня. [На полях письма] От мистера Перса вы получите банку имбиря для моей сестры, несколько бус для моих кузенов, ваших дочерей, и птицу по имени Додо, если она жива. [89]
Неизвестно, выжил ли дронт в путешествии, а письмо было уничтожено пожаром в 19 веке. [90] Самая ранняя известная фотография экземпляра дронта в Европе относится к ок. Коллекция картин 1610 года с изображением животных в королевском зверинце императора Рудольфа II в Праге. В эту коллекцию входят также изображения других маврикийских животных, в том числе красного рельса. Додо, который может быть молодым, по-видимому, был высушен или забальзамирован и, вероятно, какое-то время жил в императорском зоопарке вместе с другими животными. Тот факт, что чучела дронтов присутствовали в Европе, указывает на то, что они были привезены живыми и умерли там; маловероятно, что на борту кораблей посещения находились таксидермисты, а спирт для сохранения биологических образцов еще не использовался. Большинство тропических экземпляров сохранилось в виде высушенных голов и ног. [88]
Сообщается, что в 1647 году одного дронта отправили в Нагасаки , Япония, но долгое время было неизвестно, прибыл ли он. [74] Современные документы, впервые опубликованные в 2014 году, подтвердили эту историю и показали, что она прибыла живой. Он предназначался в качестве подарка и, несмотря на свою редкость, считался равноценным по ценности белому оленю и безоаровому камню. Это последний зарегистрированный живой дронт в неволе. [91]
_(14576727409).jpg/1280px-Pioneers_in_South_Africa_(1914)_(14576727409).jpg)
Как и многие животные, которые эволюционировали в изоляции от крупных хищников, дронт совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали дронта легкой добычей для моряков. [92] Хотя в некоторых разрозненных сообщениях описываются массовые убийства дронтов ради продовольствия на кораблях, археологические исследования не обнаружили скудных свидетельств человеческого хищничества. Кости как минимум двух дронтов были найдены в пещерах Бэ-дю-Кап, которые в 17 веке укрывали беглых рабов и заключенных, и куда додо было трудно добраться из-за высокогорной пересеченной местности. [10] Человеческое население на Маврикии (площадь 1860 км 2 или 720 квадратных миль) никогда не превышало 50 человек в 17 веке, но они завезли других животных, в том числе собак, свиней, кошек, крыс и макак-крабоедов , которые грабили гнезда дронтов и боролись за ограниченные пищевые ресурсы. [37] В то же время люди уничтожили лесную среду обитания дронтов. Воздействие интродуцированных животных на популяцию дронтов, особенно свиней и макак, сегодня считается более серьезным, чем воздействие охоты. [93] Крысы, возможно, не представляли большой угрозы для гнезд, поскольку дронты привыкли иметь дело с местными наземными крабами . [94]
Было высказано предположение, что дронт, возможно, был редким или локализованным еще до прибытия людей на Маврикий, поскольку маловероятно, чтобы он вымер так быстро, если бы заселил все отдаленные районы острова. [59] Экспедиция 2005 года обнаружила субфоссильные останки дронтов и других животных, погибших в результате наводнения . Такая массовая смертность еще больше поставила бы под угрозу вид, которому уже грозит вымирание. [95] Однако тот факт, что дронт пережил сотни лет вулканической активности и климатических изменений, показывает, что птица была устойчивой в своей экосистеме. [61]
Некоторые разногласия окружают дату его исчезновения. Последним широко признанным свидетельством о наблюдении додо является отчет 1662 года потерпевшего кораблекрушение моряка Фолькерта Эвертса с голландского корабля « Арнем» , который описал птиц, пойманных на небольшом островке у Маврикия, который теперь считается островом Янтарь :
Эти животные, когда мы подошли к ним, уставились на нас и оставались неподвижными, не зная, есть ли у них крылья, чтобы улететь, или ноги, чтобы убежать, и позволяли нам приближаться к ним так близко, как нам хотелось. Среди этих птиц были те, которых в Индии называют Дод-арсен (разновидность очень большого гуся); эти птицы не умеют летать, и вместо крыльев у них лишь несколько маленьких булавок, но бегать они могут очень быстро. Мы согнали их вместе в одно место так, что можно было поймать их руками, и когда мы удержали одного из них за ногу, и при этом он произвел сильный шум, остальные вдруг прибежали как как только могли, они пришли ему на помощь, и благодаря этому они были пойманы и взяты в плен. [96]
Дронты на этом острове не обязательно были последними представителями этого вида. [97] Последнее заявленное наблюдение дронта было зарегистрировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотиуса в 1688 году. Статистический анализ этих записей, проведенный в 2003 году биологами Дэвидом Л. Робертсом и Эндрю Р. Солоу, дал новую предполагаемую дату вымирания - 1693 год. с 95% доверительным интервалом 1688–1715. Эти авторы также отметили, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, дронт, вероятно, уже был довольно редок к 1660-м годам, и поэтому спорное сообщение 1674 года, сделанное беглым рабом, не могло быть сразу отвергнуто. [98]
Британский орнитолог Альфред Ньютон в 1868 году предположил, что название дронта было перенесено на красный рельс после того, как первый вымер. [99] Чеке также отметил, что в некоторых описаниях после 1662 года при упоминании красного рельса используются имена «Додо» и «Додаеры», что указывает на то, что они были перенесены на него. [100] Поэтому он указал на описание 1662 года как на последнее заслуживающее доверия наблюдение. В отчете английского путешественника Джона Маршалла 1668 года, который использовал названия «Додо» и «Красная курица» как синонимы для красного рельса, упоминается, что мясо было «твердым», что перекликается с описанием мяса в отчете 1681 года. [101] Даже отчет 1662 года был подвергнут сомнению писателем Эрролом Фуллером , поскольку реакция на крики бедствия соответствует той, что была описана для красного рельса. [102] До тех пор, пока это объяснение не было предложено, описание «додо» 1681 года считалось последним отчетом, и у этой даты до сих пор есть сторонники. [103]
В 2014 году Чеке заявил, что недавно доступные голландские рукописи указывают на то, что поселенцы в 1664–1674 годах не видели дронтов. [104] В 2020 году Чек и британский исследователь Джолион К. Пэриш предположили, что все упоминания о додо после середины 17 века вместо этого относились к красным рельсам и что дронт исчез из-за нападения диких свиней во время перерыва в поселении. Маврикия (1658–1664). Таким образом, в то время исчезновение дронта не было осознано, поскольку новые поселенцы не видели настоящих дронтов, но, поскольку они ожидали увидеть нелетающих птиц, вместо этого они называли красный рельс этим именем. Поскольку у красных рельсов, вероятно, были более крупные кладки, чем у дронтов, и их яйца можно было инкубировать быстрее, а их гнезда, возможно, были скрыты, они, вероятно, размножались более эффективно и были менее уязвимы для свиней. [105]
Маловероятно, что проблема когда-либо будет решена, если только не будут обнаружены поздние отчеты, в которых имя упоминается наряду с физическим описанием. [94] Красный список МСОП принимает обоснование Чека для выбора даты 1662 года, считая, что все последующие отчеты ссылаются на красные рельсы. В любом случае, дронт, вероятно, вымер к 1700 году, примерно через столетие после его открытия в 1598 году. [1] [101] Голландцы покинули Маврикий в 1710 году, но к тому времени дронт и большинство крупных наземных позвоночных там вымерли. . [37]
Хотя о редкости дронта сообщалось еще в 17 веке, его исчезновение было признано только в 19 веке. Частично это произошло потому, что по религиозным причинам вымирание не считалось возможным, пока позже это не доказал Жорж Кювье , а частично потому, что многие ученые сомневались в существовании дронта. Это существо казалось слишком странным, и многие считали его мифом. Впервые птица была использована в качестве примера антропогенного вымирания в журнале Penny Magazine в 1833 году [106] и с тех пор считается «символом» вымирания. [107]
Единственные сохранившиеся останки дронтов, вывезенных в Европу в 17 веке, — это высушенные голова и нога в Музее естественной истории Оксфордского университета , ступня, когда-то хранившаяся в Британском музее, но ныне утерянная, череп в Зоологическом музее Копенгагенского университета , и верхняя челюсть в Национальном музее в Праге . Последние два были заново открыты и идентифицированы как останки дронта в середине 19 века. [108] Несколько чучел дронтов также упоминались в старых музейных запасах, но неизвестно, что ни одно из них не сохранилось. [109] Помимо этих останков, Карл Клузиус в 1605 году упомянул высушенную ступню, принадлежавшую голландскому профессору Питеру Пау. Ее происхождение неизвестно, и сейчас она утеряна, но, возможно, она была собрана во время Ван Нека. путешествие. [22] Предполагаемые чучела дронтов, которые сегодня можно увидеть в музеях по всему миру, на самом деле были сделаны из перьев других птиц, многие из которых были более старыми, компанией британского таксидермиста Роуленда Уорда . [108]
Единственные известные остатки мягких тканей — оксфордская голова (экземпляр OUM 11605) и стопа — принадлежали последнему известному чучелу дронта, которое впервые упоминается как часть коллекции Традесканта в 1656 году и было перенесено в Ашмоловский музей в 1659 году . [22] ] Было высказано предположение, что это могут быть останки птицы, которую Хамон Л'Эстрейндж видел в Лондоне, птица, посланная Эмануэлем Альтамом, или пожертвование Томаса Герберта. Поскольку на останках нет признаков того, что они были установлены, образец мог быть сохранен в качестве исследовательской кожи . [110] В 2018 году сообщалось, что сканирование головы оксфордского дронта показало, что его кожа и кости содержали свинцовую дробь — гранулы, которые использовались для охоты на птиц в 17 веке. Это указывает на то, что оксфордский дронт был застрелен либо перед транспортировкой в Британию, либо через некоторое время после прибытия. Обстоятельства его убийства неизвестны, а гранулы предстоит исследовать, чтобы определить, откуда был добыт свинец. [111] [112]
Многие источники утверждают, что Ашмоловский музей сжег чучело дронта примерно в 1755 году из-за сильного разложения, сохранив только голову и ногу. В Уставе 8 музея говорится: «По мере того, как какой-либо предмет стареет и умирает, хранитель может переместить его в один из чуланов или другое хранилище; и заменить его другим». [113] Намеренное уничтожение образца теперь считается мифом; его сняли с выставки, чтобы сохранить то, что от него осталось. Оставшаяся мягкая ткань с тех пор еще больше деградировала; голову рассекли Стрикленд и Мелвилл, разделив кожу черепа на две половины. Стопа находится в скелетном состоянии, имеются лишь обрывки кожи и сухожилий . На голове остается очень мало перьев. Вероятно, это самка, так как ступня на 11% меньше и более изящная, чем лондонская ступня, но выглядит полностью взрослой. [114] Образец выставлялся в Оксфордском музее по крайней мере с 1860-х годов по 1998 год, после чего его в основном хранили на складе, чтобы предотвратить повреждение. [115] Слепки головы сегодня можно найти во многих музеях мира. [110]
Высушенная лондонская ступня, впервые упомянутая в 1665 году и переданная в Британский музей в 18 веке, до 1840-х годов выставлялась рядом с картиной Савери Эдвардса «Додо» и также была препарирована Стриклендом и Мелвиллом. Он не был поставлен в стоячей позе, что позволяет предположить, что он был отделен от свежего экземпляра, а не от установленного на нем. К 1896 году упоминалось, что он лишен покровов , и считается, что сегодня остались только кости, хотя его нынешнее местонахождение неизвестно. [22]
Копенгагенский череп (экземпляр ZMUC 90-806), как известно, входил в коллекцию Бернарда Палудануса в Энкхейзене до 1651 года, когда он был перенесен в музей в замке Готторф , Шлезвиг . [116] После того, как замок был оккупирован датскими войсками в 1702 году, коллекция музея была включена в Королевскую датскую коллекцию. Череп был заново открыт Дж.Т. Рейнхардтом в 1840 году. Судя по его истории, это может быть старейший из известных сохранившихся останков дронта, привезенных в Европу в 17 веке. [22] Он на 13 мм (0,51 дюйма) короче оксфордского черепа и, возможно, принадлежал женщине. [38] Он был мумифицирован , но кожа погибла. [37]
Передняя часть черепа (экз. NMP P6V-004389) в Национальном музее Праги была найдена в 1850 году среди останков Музея Бемиша. Другие элементы, предположительно принадлежащие этому экземпляру, были перечислены в литературе, но, похоже, когда-либо присутствовала только часть черепа (часть правой конечности в музее, по-видимому, принадлежит пасьянсу Родригеса). [22] [117] [118] Возможно, это остатки одного из чучел дронтов, которые, как известно, находились в зверинце императора Рудольфа II, возможно, образец, нарисованный там Хофнагелем или Савери. [119]
До 1860 года единственными известными останками дронта были четыре неполных экземпляра 17-го века. Филип Бернард Эйрес нашел первые субфоссильные кости в 1860 году, которые были отправлены Ричарду Оуэну в Британский музей, который не опубликовал результаты. В 1863 году Оуэн попросил маврикийского епископа Винсента Райана распространить информацию о том, что его следует информировать, если будут обнаружены какие-либо кости додо. [2] В 1865 году Джордж Кларк, учитель государственной школы в Маэбуре , наконец, после 30-летних поисков, вдохновленных монографией Стрикленда и Мелвилла, нашел множество субископаемых костей дронта в болоте Маре-о-Сонг на юге Маврикия. [22] В 1866 году Кларк объяснил свою процедуру орнитологическому журналу The Ibis : он отправил своих кули пробираться через центр болота, нащупывая кости ногами. Сначала они нашли мало костей, пока не срезали траву, покрывавшую самую глубокую часть болота, где нашли множество окаменелостей. [120] Гарри Пэсли Хиггинсон , инженер путей сообщения из Йоркшира , сообщает, что обнаружил кости Mare aux Songes одновременно с Кларком, и существует некоторый спор о том, кто нашел их первым. Хиггинсон отправил коробки с этими костями в музеи Ливерпуля , Лидса и Йорка . [121] [122] На болоте были обнаружены останки более 300 дронтов, но очень мало костей черепа и крыльев, возможно, потому, что верхняя часть тела была смыта или выброшена в мусор, а нижняя часть тела оказалась в ловушке. Ситуация аналогична многим находкам останков моа в болотах Новой Зеландии . [123] Большинство останков дронтов из Маре-о-Сонж имеют цвет от среднего до темно-коричневого. [79]
Сообщения Кларка о находках возродили интерес к птице. Сэр Ричард Оуэн и Альфред Ньютон хотели первыми описать посткраниальную анатомию дронта, и Оуэн купил партию костей дронта, первоначально предназначавшихся для Ньютона, что привело к соперничеству между ними. Оуэн описал кости в «Воспоминаниях о додо» в октябре 1866 года, но ошибочно основал свою реконструкцию на картине Эдвардса «Додо» Савери, сделав его слишком приземистым и тучным. В 1869 году он получил больше костей и исправил его положение, сделав его более вертикальным. Вместо этого Ньютон переключил свое внимание на пасьянс Реюньон. Остальные кости, не проданные Оуэну или Ньютону, были проданы с аукциона или переданы в дар музеям. [2] [124] В 1889 году Теодору Созье было поручено исследовать «исторические сувениры» Маврикия и найти еще останки дронтов в Маре-о-Сонж. Он добился успеха, а также нашел останки других вымерших видов. [125]
В 2005 году, после ста лет запустения, часть болота Маре-о-Сонж была раскопана международной командой исследователей (International Dodo Research Project). Чтобы предотвратить малярию , британцы во время своего правления на Маврикии покрыли болото твердым керном , который пришлось удалить. Было обнаружено множество останков, в том числе кости по меньшей мере 17 дронтов на разных стадиях зрелости (но не молодых особей), а также несколько костей, очевидно, из скелета одной отдельной птицы, которые сохранились в своем естественном положении. [126] Эти результаты были обнародованы в декабре 2005 года в музее Naturalis в Лейдене . 63% окаменелостей, найденных на болоте, принадлежали черепахам вымершего рода Cylindraspis , а 7,1% — дронтам, отложенным в течение нескольких столетий, 4000 лет назад. [127] Последующие раскопки показали, что дронты и другие животные завязли в Море Сонж, пытаясь добраться до воды во время длительного периода сильной засухи около 4200 лет назад. [126] Кроме того, цианобактерии процветали в условиях, созданных экскрементами собранных вокруг болота животных, погибших от интоксикации, обезвоживания, вытаптывания и заболачивания. [128] Хотя во время недавних раскопок на болоте было обнаружено множество мелких элементов скелета, лишь немногие из них были найдены в 19 веке, вероятно, из-за использования менее совершенных методов при сборе. [79]
Луи Этьен Тириу, натуралист-любитель из Порт-Луи, также нашел множество останков дронтов около 1900 года в нескольких местах. Среди них был первый сочлененный экземпляр, который представляет собой первый субископаемый скелет дронта, обнаруженный за пределами Моря Сонж, и единственные останки молодого экземпляра, ныне утраченного предплюсны . [22] [37] Первый экземпляр был найден в 1904 году в пещере недалеко от горы Ле-Пус и является единственным известным полным скелетом отдельного дронта. Тириу передал образец в дар Музею Дежардена (ныне Музей естественной истории при Институте Маврикия). [129] [130] Наследники Триу продали второй смонтированный составной скелет (состоящий как минимум из двух скелетов, в основном с реконструированным черепом) Дурбанскому музею естествознания в Южной Африке в 1918 году. Вместе эти два скелета представляют собой наиболее полную картину. известные останки дронта, включая ранее не зарегистрированные костные элементы (такие как коленные чашечки и кости крыльев). Хотя некоторые современные писатели отмечали важность образцов Триу, они не изучались с научной точки зрения и были в значительной степени забыты до 2011 года, когда их разыскала группа исследователей. Установленные скелеты были отсканированы лазером , на основе которых были реконструированы 3-D модели, которые легли в основу монографии 2016 года об остеологии дронта. [131] [132] В 2006 году исследователи обнаружили полный скелет дронта в лавовой пещере на Маврикии. Это был лишь второй скелет отдельного экземпляра, когда-либо найденный, и единственный за последнее время. [133]
Во всем мире 26 музеев обладают значительными запасами материалов додо, почти все из которых найдены в Море Сонж. В Музее естественной истории, Американском музее естественной истории , Зоологическом музее Кембриджского университета , Зенкенбергском музее и других имеются почти полные скелеты, собранные из разобщенных субископаемых останков нескольких особей. [134] В 2011 году деревянный ящик с костями дронта эдвардианской эпохи был вновь обнаружен в Музее Грантов Университетского колледжа Лондона во время подготовки к переезду. До этого они хранились вместе с крокодиловыми костями. [135]
Предполагаемый «белый дронт» (или «пасьянс») Реюньона теперь считается ошибочной гипотезой, основанной на современных сообщениях об ибисе Реюньона и картинах 17-го века с белыми додоподобными птицами Питера Витоса и Питера Холстейна , которые появились в 19 век. Путаница началась, когда Виллем Исбрандтсзон Бонтекое , посетивший Реюньон около 1619 года, упомянул в своем дневнике толстых нелетающих птиц, которых он называл «дод-эрсен», хотя и не упомянул их окраску. Когда журнал был опубликован в 1646 году, он сопровождался гравюрой с изображением дронта из «Эскиза из Художественной галереи Крокера» Савери. [136] Белая, коренастая и нелетающая птица была впервые упомянута как часть фауны Реюньона главным офицером Дж. Таттоном в 1625 году. Впоследствии спорадические упоминания были сделаны сьером Дюбуа и другими современными писателями. [137]
Барон Эдмон де Селис Лонгшам придумал для этих птиц название Raphus solitarius в 1848 году, поскольку, по его мнению, в отчетах упоминался вид дронта. Когда натуралисты XIX века обнаружили изображения белых дронтов 17-го века, предполагалось, что на них изображены эти птицы. Одеманс предположил, что несоответствие между картинами и старыми описаниями заключалось в том, что на картинах были изображены самки, и, следовательно, этот вид был сексуально диморфным. [138] Некоторые авторы также полагали, что описанные птицы принадлежали к виду, похожему на пасьянса Родригеса, как его называли под тем же названием, или даже что на острове обитали белые виды как додо, так и пасьянса. [139]
Картина Питера Витуса, которая была обнаружена первой, по-видимому, основана на более ранней картине Питера Хольстейна, о которой известно, что существовали три версии. По мнению Юма, Чеке и Валледора де Лозоя, оказывается, что все изображения белых дронтов были основаны на картине Руланта Савери « Пейзаж с Орфеем и животными» или на ее копиях. Картина обычно датируется 1611 годом, хотя также предлагалась дата после 1614 года или даже после 1626 года. На картине изображен беловатый экземпляр, очевидно, созданный на основе чучела, находившегося тогда в Праге; вальгфогель , описанный как имеющий «грязно-белый цвет», был упомянут в описи образцов пражской коллекции императора Священной Римской империи Рудольфа II , с которым в то время был заключен контракт с Савери (1607–1611). На нескольких более поздних изображениях Савери изображены сероватые птицы, возможно, потому, что к тому времени он видел еще один экземпляр. Чик и Хьюм полагают, что окрашенный экземпляр был белым из-за альбинизма . [119] [50] Вместо этого Валледор де Лозоя предположил, что светлое оперение было ювенильной чертой, результатом обесцвечивания старых образцов таксидермии или просто художественной лицензии. [140]
В 1987 году ученые описали окаменелости недавно вымершего вида ибисов с Реюньона с относительно коротким клювом, Borbonibis latipes , прежде чем была установлена связь с сообщениями о пасьянсах. [141] Чеке предположил одному из авторов, Франсуа Муту, что окаменелости могли принадлежать Реюньонскому пасьянсу, и это предположение было опубликовано в 1995 году. Ибис был переведен в род Threskiornis , который теперь объединен со специфическим эпитетом solitarius из бином R. solitarius . [142] Птицы этого рода также белые и черные, с тонкими клювами, что соответствует старым описаниям пасьянса Реюньона. На острове никогда не находили ископаемые останки додоподобных птиц. [119]
Значение дронта как одного из самых известных вымерших животных, а также его необычный внешний вид привели к его использованию в литературе и массовой культуре как символ устаревшего понятия или объекта, как в выражении «мертвый как додо», которое дошло до нас. означает, несомненно, мертвый или устаревший. Точно так же фраза «идти по пути дронта» означает вымереть или устареть, выйти из обихода или практики или уйти в прошлое. [143] «Додо» также является жаргонным термином, обозначающим глупого, тупого человека, поскольку его считали глупым и его легко поймать. [144] [145]
Дронт часто появляется в произведениях популярной художественной литературы, и даже до его исчезновения он фигурировал в европейской литературе как символ экзотических стран и обжорства из-за своей очевидной упитанности. [146] В 1865 году, в том же году, когда Джордж Кларк начал публиковать отчеты о раскопанных окаменелостях додо, недавно подтвержденная птица была показана в качестве персонажа в «Приключениях Алисы в стране чудес» Льюиса Кэрролла . Считается, что он включил дронта, потому что идентифицировал себя с ним и использовал это имя в качестве прозвища для себя из-за своего заикания, из-за которого он случайно представился как «До-до-доджсон», его официальная фамилия. [107] Кэрролл и девочка, которая послужила источником вдохновения для Алисы, Элис Лидделл , с удовольствием посещали Оксфордский музей, чтобы увидеть там останки дронта. [147] Популярность книги сделала дронта известным символом вымирания. [148] Популярные изображения дронта часто становились более преувеличенными и карикатурными после его славы «Алисы в стране чудес» , что соответствовало неточному убеждению, что он был неуклюжим, трагичным и обреченным на исчезновение. [149]
Додо используется как талисман для многих видов продукции, особенно на Маврикии. [150] Он появляется в качестве опоры на гербе Маврикия , на монетах Маврикия, используется в качестве водяного знака на всех банкнотах в маврикийских рупиях и используется в качестве фона иммиграционной формы Маврикия. [93] [151] [152] Улыбающийся дронт является символом Brasseries de Bourbon , популярного пивовара на Реюньоне, на эмблеме которого изображены белые виды, когда-то предположительно обитавшие там. [153]
Дронт используется для содействия защите исчезающих видов экологическими организациями, такими как Фонд охраны дикой природы Даррелла и Парк дикой природы Даррелла . [154] Центр биологического разнообразия ежегодно вручает «Премию резинового додо» «тем, кто сделал больше всего для уничтожения диких мест, видов и биологического разнообразия». [155] В 2011 году нефилиновый паук Nephilengys dodo , обитающий в тех же лесах, что и додо, был назван в честь птицы, чтобы привлечь внимание к острой необходимости защиты биоты Маврикия . [156] Два вида муравьев с Маврикия были названы в честь дронта: Pseudolasius dodo в 1946 году и Pheidole dodo в 2013 году. [157] [158] Вид изопод с кораллового рифа у Реюньона был назван Hansenium dodo в 1991 году . [ 159]
Название «додо» использовалось учеными для обозначения генетических элементов в честь нелетающей природы дронта. Ген плодовой мухи в участке хромосомы, необходимом для летной способности, был назван «додо». [160] Кроме того, семейство дефектных мобильных элементов из Phytophthora infestans было названо DodoPi , поскольку оно содержало мутации, которые устраняли способность элемента переходить в новые места в хромосоме. [161]
В 2009 году ранее неопубликованная голландская иллюстрация дронта 17-го века была выставлена на продажу на Christie's и должна была быть продана за 6000 фунтов стерлингов. [162] Неизвестно, была ли иллюстрация основана на образце или на предыдущем изображении, а имя художника не установлено. Он был продан за 44 450 фунтов стерлингов. [163] [47] Пэрриш предположил, что на нем изображено чучело, поскольку ноги выглядят сухими. [164]
Поэт Илер Беллок включил следующее стихотворение о дронте в свою «Книгу зверей плохого ребенка» 1896 года:
Додо гулял вокруг
И ловил солнце и воздух.
Солнце еще греет родную землю –
Додо нет!Голос, который раньше визжал и пищал,
Теперь навеки нем, –
Но можете ли вы увидеть его кости и клюв
Все в Музее. [165] [147]
.svg/1280px-Africa_(orthographic_projection).svg.png){kind=small}
