stringtranslate.com

Дятел

Дятлы являются частью семейства птиц Picidae , которое также включает пикулеток , вертишей и сапсосов . [1] Члены этого семейства встречаются по всему миру, за исключением Австралии , Новой Гвинеи , Новой Зеландии , Мадагаскара и экстремальных полярных регионов. Большинство видов обитают в лесах или лесистых местностях, хотя известно несколько видов, которые живут в безлесных районах, таких как скалистые склоны холмов и пустыни, а дятел-ядозуб специализируется на добыче кактусов.

Члены этого семейства в основном известны своим характерным поведением. Они в основном добывают пищу в виде насекомых на стволах и ветвях деревьев и часто общаются, барабаня клювами, производя реверберирующий звук, который можно услышать на некотором расстоянии. Некоторые виды разнообразят свой рацион фруктами, птичьими яйцами, мелкими животными, древесным соком, человеческими отходами и падалью . Они обычно гнездятся и устраиваются на ночлег в норах, которые выкапывают в стволах деревьев, а их заброшенные норы важны для других птиц, гнездящихся в дуплах. Иногда они вступают в конфликт с людьми, когда те проделывают отверстия в зданиях или питаются плодовыми культурами, но выполняют полезную услугу, удаляя насекомых-вредителей с деревьев.

Picidae — одно из девяти ныне живущих семейств отряда Piciformes , остальные — бородастые (состоящие из трех семейств), туканы , тукано-бородастые и медоуказчики , которые (вместе с дятлами) составляют кладу Pici , а жакамары и пухляки — кладу Galbuli . Секвенирование ДНК подтвердило сестринские отношения этих двух групп. Семейство Picidae включает около 240 видов , объединенных в 35 родов . Почти 20 видов находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания или фрагментации среды обитания , один из них, бермудский мерцающий дрозд , вымер, а еще два, возможно, находятся под угрозой.

Общая характеристика

Чернохвостый огнеспин , использующий свой хвост для поддержки

Дятлы включают крошечных пикулетов , самым маленьким из которых, по-видимому, является полосатогрудый пикулет длиной 7,5 см (3,0 дюйма) и весом 8,9 г (0,31 унции). [2] [3] Некоторые из самых крупных дятлов могут быть более 50 см (20 дюймов) в длину. Самый крупный из сохранившихся видов — большой аспидный дятел , который весит в среднем 430 г (15 унций) и до 563 г (19,9 унции) и имеет размеры от 45 до 55 см (от 18 до 22 дюймов), но вымерший императорский дятел , длиной от 55 до 61 см (от 22 до 24 дюймов), и белоклювый дятел , около 48-53 см (от 19 до 21 дюйма) и 516 г (18,2 унции), вероятно, оба были крупнее. [4] [3] [5] [6] [7]

Оперение дятлов варьируется от тусклого до яркого. Цвета многих видов основаны на оливковом и коричневом, а некоторые пестрые, что предполагает необходимость камуфляжа ; другие имеют смелый рисунок черного, белого и красного цветов, и многие имеют хохолок или пучки перьев на макушке. Дятлы, как правило, имеют половой диморфизм , но различия между полами, как правило, невелики; исключениями из этого являются дятлы-сосунки Уильямсона и дятел с оранжевой спиной , которые заметно отличаются. Оперение полностью линяет один раз в год, за исключением вертишей , у которых есть дополнительная частичная линька перед размножением. [8]

Дятлы, пикулеты и вертишейки обладают характерными зигодактильными ногами , состоящими из четырех пальцев, первый (большой палец) и четвертый обращены назад, а второй и третий обращены вперед. Такое расположение ног хорошо для захвата ветвей и стволов деревьев. Члены этого семейства могут ходить вертикально вверх по стволам деревьев, что полезно для таких видов деятельности, как поиск пищи или раскопки гнезд. В дополнение к их сильным когтям и ногам, у дятлов короткие, сильные ноги. Это типично для птиц, которые регулярно добывают пищу на стволах. Исключением являются черноспинный дятел и американские и евразийские трехпалые дятлы , у которых на каждой ноге только по три пальца. Хвосты всех дятлов, за исключением пикулетов и вертишей, жесткие, и когда птица сидит на вертикальной поверхности, хвост и ноги работают вместе, чтобы поддерживать ее. [4]

У дятлов крепкие клювы , которые они используют для сверления и барабанения по деревьям, и длинные липкие языки для извлечения пищи (насекомых и личинок). [4] Клювы дятлов обычно длиннее, острее и сильнее, чем клювы пикулеток и вертишей, но их морфология очень похожа. Долотообразный кончик клюва остается острым благодаря клюющему действию у птиц, которые регулярно используют его для долбления древесины. Клюв состоит из трех слоев: внешней оболочки, называемой рамфотекой , состоящей из чешуек, образованных из кератиновых белков, внутреннего слоя кости, который имеет большую полость и минерализованные коллагеновые волокна, и среднего слоя, состоящего из пористой кости, который соединяет два других слоя.

Кроме того, кость языка (или подъязычная кость) дятла очень длинная и обвивает череп через специальную полость, тем самым смягчая воздействие на мозг. [9] В совокупности эта анатомия помогает клюву поглощать механическое напряжение. [10] Виды дятлов и дятелков, которые используют свои клювы в почве или для зондирования, а не для обычного долбления, как правило, имеют более длинные и более изогнутые клювы. Из-за своего меньшего размера клюва многие пикулеты и вертишейки чаще добывают корм в гниющей древесине, чем дятлы. Их длинные, липкие языки с зазубринами помогают этим птицам хватать и извлекать насекомых из глубины дупла в дереве. Сообщалось, что язык используется для прокалывания личинок, но более подробные исследования, опубликованные в 2004 году, показали, что вместо этого язык обхватывает добычу, прежде чем ее вытаскивают. [11]

Диаграмма, показывающая подъязычную кость Dendrocopos major

Многие из способов добычи пищи, размножения и сигнализации дятлов включают в себя барабанные и молотильные движения с использованием их клювов. [12] Чтобы предотвратить повреждение мозга от быстрых и повторяющихся мощных ударов, дятлы имеют ряд физических особенностей, которые защищают их мозг. [13] К ним относятся относительно небольшой и гладкий мозг, узкое субдуральное пространство , небольшое количество спинномозговой жидкости , окружающей его, чтобы предотвратить его перемещение вперед и назад внутри черепа во время долбления, ориентация мозга внутри черепа (которая максимизирует площадь контакта между мозгом и черепом) и короткая продолжительность контакта. Череп состоит из прочной, но сжимаемой, губчатой ​​кости, которая больше всего сконцентрирована в области лба и задней части черепа. [13] Еще одной анатомической адаптацией дятлов является чрезвычайно удлиненная подъязычная кость , которая подразделяется, проходит по обе стороны позвоночника и оборачивается вокруг мозговой коробки, прежде чем закончиться в правой ноздре. Она играет роль ремня безопасности. [9]

Компьютерное моделирование показало, что 99,7% энергии, вырабатываемой при клевании, хранится в форме энергии деформации , которая распределяется по всему телу птицы, и только небольшая оставшаяся часть энергии поступает в мозг. Клевание также вызывает нагревание черепа дятла, что является одной из причин, по которой они часто клюют короткими очередями с короткими перерывами между ними, давая голове некоторое время остыть. [14] В течение миллисекунды перед контактом с древесиной утолщенная мигательная перепонка закрывается, защищая глаз от летящих обломков. [15] Эти мембраны также предотвращают разрыв сетчатки . Их ноздри также защищены; они часто имеют щелевидную форму и имеют специальные перья, чтобы покрыть их. Дятлы способны многократно долбить дерево с большими замедлениями порядка 10 000  м/с 2 (33 000  фут/с 2 ) (1000 g ). [12]

Некоторые крупные дятлы, такие как Dryocopus, имеют быструю, прямую форму полета, но большинство видов имеют типичный волнообразный рисунок полета, состоящий из серии быстрых взмахов, за которыми следует пикирующее скольжение. Многие птицы в роду Melanerpes имеют характерные, гребущие взмахи крыльев, в то время как пикулеты совершают короткие всплески быстрого прямого полета. [16]

Распространение, среда обитания и перемещения

Использование кактусов для гнездования и устройства ночлегов позволяет некоторым дятлам жить в безлесных пустынях, например, лестничному дятлу , который использует кактусы для гнездования.

Глобальное распространение

Дятлы имеют в основном космополитическое распространение , хотя они отсутствуют в Австралазии , Мадагаскаре и Антарктиде . Они также отсутствуют на некоторых океанических островах мира , хотя многие островные виды встречаются на континентальных островах . Настоящие дятлы, подсемейство Picinae , распространены по всему ареалу семейства. Пикулеты Picumninae имеют пантропическое распространение, с видами в Юго-Восточной Азии , Африке и Неотропиках , с наибольшим разнообразием в Южной Америке. [17] Второе подсемейство пикулетов, Sasiinae, включает африканского пикулета и два вида рода Sasia , которые встречаются в Юго-Восточной Азии. [18] Вертишейки (Jynginae) встречаются исключительно в Старом Свете, причем два вида встречаются в Европе, Азии и Африке. [17]

Большинство дятлов ведут оседлый образ жизни, но известно несколько примеров перелетных видов, таких как рыжебрюхий дятел , желтобрюхий дятл [17] и евразийская вертишейка , которая гнездится в Европе и Западной Азии и мигрирует в Сахель в Африке зимой. [19] Более северные популяции дятла Льюиса , северного мерцающего дятла , дятла Уильямсона, красногрудого дятла и краснозатылочного дятла все перемещаются на юг осенью в Северной Америке. [17] Большинство перемещений дятлов можно описать как дисперсионные, например, когда молодые птицы ищут территории после оперения, или эруптивные, чтобы избежать суровых погодных условий. Несколько видов являются высотными мигрантами, например, серошапочный карликовый дятел , который перемещается в низины с холмов зимой. Дятлы, которые мигрируют, делают это в течение дня. [4]

Требования к среде обитания

В целом, дятлы — древесные птицы лесистых местообитаний . Наибольшего разнообразия они достигают в тропических лесах , но встречаются практически во всех подходящих местообитаниях, включая лесистые местности, саванны , кустарники и бамбуковые леса. Даже луга и пустыни были колонизированы различными видами. Эти местообитания легче занять там, где есть небольшое количество деревьев, или, в случае пустынных видов, таких как дятел-гриб, для гнездования доступны высокие кактусы . [20] Некоторые из них являются специалистами и связаны с хвойными или лиственными лесами, или даже, как желудевый дятел , с отдельными родами деревьев ( в данном случае с дубами ). Другие виды являются универсалами и способны адаптироваться к вырубке леса, используя вторичный рост , плантации, сады и парки. В целом, лесным видам нужна гниющая или мертвая древесина для добычи пищи. [21]

Несколько видов приспособились проводить часть своего времени, питаясь на земле, и очень небольшое меньшинство полностью покинуло деревья и гнездится в норах в земле. Земляной дятел является одним из таких видов, населяющим скалистые и травянистые холмы Южной Африки , [22] а андийский мерцающий дятел является другим. [21]

Швейцарский орнитологический институт создал программу мониторинга для регистрации гнездящихся популяций лесных птиц. Это показало, что мертвая древесина является важным требованием к среде обитания для черного дятла , большого пёстрого дятла , среднего пёстрого дятла , малого пёстрого дятла , европейского зелёного дятла и евразийского трёхпалого дятла . Популяции всех этих видов увеличились на разную величину с 1990 по 2008 год. В этот период количество мертвой древесины в лесу увеличилось, а ареал белоспинного дятла расширился по мере его продвижения на восток. За исключением зелёного и среднего пёстрого дятлов, увеличение количества мертвой древесины, вероятно, является основным фактором, объясняющим рост популяции этих видов. [23]

Поведение

Дятел
Дятел долбит дерево
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Большинство дятлов живут в одиночку , но их поведение варьируется от крайне антисоциальных видов, которые агрессивны по отношению к себе подобным, до видов, которые живут группами. Одиночные виды защищают такие пищевые ресурсы, как колония термитов или дерево с фруктами, отгоняя других сородичей и часто возвращаясь, пока ресурс не будет исчерпан. Агрессивное поведение включает в себя указание клювом и тычки, покачивание головой, взмахи крыльев, преследование, барабанный бой и вокализации. Ритуальные действия обычно не приводят к контакту, и птицы могут «замереть» на некоторое время, прежде чем возобновить свой спор. Цветные пятна могут быть проигнорированы, и в некоторых случаях это антагонистическое поведение напоминает ритуалы ухаживания. [24]

Виды, живущие группами, как правило, являются коллективными групповыми гнездовцами. [24] В дополнение к этим видам, ряд видов могут присоединяться к смешанным стаям с другими насекомоядными птицами, хотя они, как правило, остаются на краях этих групп. Присоединение к этим стаям позволяет дятлам снизить свою бдительность против хищников и увеличить скорость питания. [25] Дятлы ведут дневной образ жизни, ночуя в дуплах и расщелинах. У многих видов насест становится местом гнездования в период размножения, но у некоторых видов они выполняют отдельные функции; серо -желтый дятел делает несколько неглубоких отверстий для ночлега, которые совершенно отличны от его места гнездования. Большинство птиц ночуют в одиночку и вытесняют незваных гостей с выбранного ими места, но магелланов дятел и желудевый дятел являются кооперативными петухами. [24]

Игра на барабанах

Звук постукивания дятла ( Picidae ) с несколькими фоновыми звуками. Вид/местонахождение неизвестны, предположительно из континентальной части США.

Барабанная дробь — это форма невокальной коммуникации, используемая большинством видов дятлов, и заключается в многократном ударе клювом по твердой поверхности с большой скоростью. После паузы барабанная дробь повторяется, причем каждый вид имеет рисунок, который уникален по количеству ударов в дроби, длине дроби, длине промежутка между дробями и каденции. [26] [27] Барабанная дробь — это в основном территориальный призыв, эквивалентный песне воробьиных птиц . [ 28] Дятлы выбирают поверхность, которая резонирует, например, дупло дерева, и могут использовать искусственные сооружения, такие как желоба и водосточные трубы. [29] Барабанная дробь служит для взаимного узнавания сородичей и играет роль в ритуалах ухаживания . Считается, что отдельные птицы способны различать барабанную дробь своих партнеров и своих соседей. [30] Барабанная дробь может быть надежно использована для различения нескольких видов в регионе, даже если эти виды фенотипически схожи. Каденция (или среднее число ударов барабана в секунду) в значительной степени сохраняется в пределах вида. [31] Сравнительный анализ внутри видов между отдаленными географическими популяциями показал, что каденция в значительной степени сохраняется в соответствующих ареалах видов, что указывает на то, что, вероятно, не существует «диалектов», как это наблюдается в песне воробьиных. [32] Барабанная дробь у дятлов контролируется набором ядер в переднем мозге, которые очень похожи на области мозга, которые лежат в основе обучения и производства песен у многих певчих птиц. [33] Исследование 2023 года выявило сильную связь между извлечением пищи и относительным размером мозга у всех представителей семейства Picidae, что указывает на то, что больший мозг не обязательно приводит к более мощным способностям к барабанной дроби, но участвует в поведении добычи пищи, поскольку процесс обнаружения и извлечения личинок, сверлящих древесину, из древесных субстратов, вероятно, требует увеличения сенсорных и двигательных возможностей контроля. [34]

Звонки

У дятлов нет такого широкого спектра песен и звуков, как у воробьиных птиц, и звуки, которые они издают, как правило, более просты по структуре. Издаваемые ими звуки включают короткие, высокие ноты, трели, треск, щебетание, свист, щебетание, носовое чириканье, крики и вопли. Эти звуки используются обоими полами для общения и связаны с обстоятельствами случая; к ним относятся ухаживание, территориальные споры и сигналы тревоги. У каждого вида есть свой собственный диапазон звуков, который, как правило, находится в диапазоне от 1,0 до 2,5 кГц для эффективной передачи через лесную среду. Спаривающиеся пары могут обмениваться приглушенными, низкими звуками, а птенцы часто издают шумные просительные звуки изнутри своего гнезда. [28] У вертишей более музыкальная песня, и в некоторых районах песня недавно прибывшей евразийской вертишейки считается предвестником весны. [35] Песня пикулетов состоит либо из длинной нисходящей трели, либо из нисходящей серии из двух-шести (иногда больше) отдельных нот, и эта песня предупреждает орнитологов о присутствии птиц, поскольку их легко не заметить. [36]

Диета и кормление

Отверстия, пробуренные кормящимися дятлами

Большинство видов дятлов питаются насекомыми и другими беспозвоночными, живущими под корой и в древесине, но в целом семейство характеризуется своей диетической гибкостью, причем многие виды являются как всеядными, так и оппортунистическими. В рацион входят муравьи, термиты, жуки и их личинки, гусеницы, пауки, другие членистоногие, птичьи яйца, птенцы, мелкие грызуны, ящерицы, фрукты, орехи и сок. Многие насекомые и их личинки извлекаются из живых и мертвых деревьев путем выкапывания. Птица может слышать звуки изнутри древесины, указывающие на то, где создание отверстия было бы продуктивным. [24] Ракообразные , моллюски и падаль могут быть съедены некоторыми видами, включая большого пятнистого дятла, а кормушки для птиц посещаются ради сала и домашних отходов. [37]

Другие способы также используются для добычи добычи. Некоторые виды, такие как красношейный дятел, взлетают в воздух, чтобы поймать летающих насекомых, а многие виды зондируют щели и под корой или подбирают добычу из листьев и веток. Рыжий дятел специализируется на нападении на гнезда древесных муравьев, а желто-пятнистый дятел питается и гнездится в термитниках . Другие виды, такие как вертишейки и андский мерцающий дятел, питаются полностью или частично на земле. [24]

С экологической точки зрения дятлы помогают сохранять деревья здоровыми, предотвращая их от массовых заражений. Семейство известно своей способностью добывать личинок древоточцев из стволов и ветвей, независимо от того, живая древесина или мертвая. Пробив отверстие в древесине, добыча извлекается с помощью длинного зазубренного языка. Дятлы поедают жуков, которые роют норы в деревьях, удаляя до 85% личинок изумрудной ясеневой златки с отдельных ясеней. [38]

Способность копать позволяет дятлам добывать древесный сок , важный источник пищи для некоторых видов. Наиболее известны дятлы-сосунки (род Sphyrapicus ), которые питаются таким образом, но этот метод не ограничивается ими, и другие, такие как желудевый дятел и белоголовый дятел, также питаются соком. Когда-то считалось, что этот метод ограничен Новым Светом, но виды Старого Света, такие как аравийский дятел и большой пёстрый дятел, также питаются таким образом. [4]

Разведение

Самец черного дятла ухаживает за своими птенцами

Все члены семейства Picidae гнездятся в полостях, почти всегда в стволах и ветвях деревьев, вдали от листвы. Где это возможно, используется область гнилой древесины, окруженная прочной древесиной. Там, где деревьев не хватает, золотистый дятел и лестничный дятел выкапывают норы в кактусах, а андийский дятел и земляной дятел роют норы в земляных насыпях. Кампо-дятлик иногда выбирает термитники, рыжий дятел предпочитает использовать муравейники на деревьях, а бамбуковый дятел специализируется на бамбуке. [39] Дятлы также выкапывают норы в жилых и коммерческих строениях и деревянных столбах. [38]

Дятлы и пикулеты выкапывают свои собственные гнезда, но вертишейки этого не делают, и им нужно найти уже существующие полости. Типичное гнездо имеет круглое входное отверстие, которое как раз подходит птице, ведущее в увеличенную вертикальную камеру внизу. Никакого материала для гнездования не используется, за исключением некоторого количества древесной щепы, полученной во время выкапывания; другая древесная щепа щедро разбрасывается по земле, таким образом обеспечивая визуальное доказательство места расположения гнезда. [40] Многие виды дятлов выкапывают одно отверстие за сезон размножения, иногда после нескольких попыток. На завершение работы уходит около месяца, а заброшенные отверстия используются другими птицами и млекопитающими, которые гнездятся в дуплах и не могут выкопать свои собственные отверстия. [41]

Дупла пользуются большим спросом для гнездования других гнездящихся в дуплах птиц, поэтому дятлы сталкиваются с конкуренцией за места для гнездования, которые они выкапывают с того момента, как дупло становится пригодным для использования. Это могут быть другие виды дятлов или другие птицы, гнездящиеся в дуплах, такие как ласточки и скворцы. Дятлы могут агрессивно преследовать потенциальных конкурентов, а также использовать другие стратегии, чтобы уменьшить вероятность того, что их вытеснят с их мест гнездования; например, красношапочный дятел роет свое гнездо в нижней части небольшой ветки, что снижает вероятность того, что более крупный вид захватит его и расширит. [42]

Представители семейства Picidae, как правило, моногамны, некоторые виды размножаются совместно, а у некоторых других отмечена полигамия . [43] Полиандрия , когда самка выращивает два выводка с двумя отдельными самцами, также была зарегистрирована у вест-индского дятла . [44] Другая необычная социальная система — у желудевого дятла, который является полигинандрическим кооперативным селекционером, где группы до 12 особей размножаются и помогают выращивать потомство. [4] Молодые птицы прошлых лет могут оставаться, чтобы помогать выращивать потомство группы, и исследования показали, что репродуктивный успех группы растет с размером группы, но индивидуальный успех снижается. Птицы могут быть вынуждены оставаться в группах из-за отсутствия среды обитания, в которую можно было бы расселиться. [45]

Большой пёстрый дятел кормит птенца, Россия

Пара работает вместе, помогая строить гнездо, высиживать яйца и выращивать птенцов . Однако у большинства видов самец выполняет большую часть раскопок гнезда и берет на себя ночную смену, высиживая яйца. Кладка обычно состоит из двух-пяти круглых белых яиц. Поскольку эти птицы гнездятся в дуплах, их яйца не нуждаются в маскировке, а белый цвет помогает родителям видеть их в тусклом свете. Яйца инкубируются в течение примерно 11–14 дней, прежде чем они вылупятся. Затем требуется около 18–30 дней, прежде чем птенцы полностью оперятся и будут готовы покинуть гнездо. У большинства видов вскоре после этого детеныши остаются на произвол судьбы, за исключением различных социальных видов и гаитянского дятла , у которого взрослые продолжают кормить своих детенышей в течение нескольких месяцев. В целом, гнездование в дуплах является успешной стратегией, и более высокая доля детенышей выращивается, чем в случае с птицами, которые гнездятся на открытом воздухе. В Африке несколько видов медоуказчиков являются гнездовыми паразитами дятлов. [40]

Систематика и эволюционная история

Малый золотистоспинный динопиум ( Dinopium benghalense ) в Гувахати, Индия

Picidae — всего лишь одно из девяти ныне живущих семейств отряда Piciformes . Другие члены этой группы, такие как якамары , пухляки , бородастики , туканы и медоуказчики , традиционно считались тесно связанными с семейством дятловых ( настоящие дятлы , пикулеты , вертишейки и сокососы ). Клада Pici (дятлы, бородастики, туканы и медоуказчики) хорошо поддерживается и разделяет зигодактильную ногу с Galbuli (пухляки и жакамары). Совсем недавно несколько анализов последовательности ДНК подтвердили, что Pici и Galbuli являются сестринскими группами. [46]

Филогенетическая связь между дятлами и восемью другими семействами отряда дятлообразных показана на кладограмме ниже. [47] [48] Количество видов в каждом семействе взято из списка, который ведут Фрэнк Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [49]

Название Picidae для семейства было введено английским зоологом Уильямом Элфордом Личем в руководстве по содержанию Британского музея , опубликованном в 1819 году. [50] [51] Филогения была обновлена ​​в соответствии с новыми знаниями о моделях конвергенции и эволюционной истории. [52] [53] В частности, были в значительной степени выяснены взаимоотношения родов Picinae, и было обнаружено, что антильский пикулет является выжившим ответвлением протодятлов. Генетический анализ подтверждает монофилию Picidae, которые, по-видимому, возникли в Старом Свете, но географическое происхождение Picinae неясно. Picumninae возвращены как парафилетические . [52] Морфологические и поведенческие признаки, в дополнение к доказательствам ДНК, выделяют род Hemicircus как сестринскую группу всех оставшихся настоящих дятлов, помимо сестринских отношений между трибами настоящих дятлов Dendropicini и Malarpicini. [54]

Эволюционная история этой группы недостаточно хорошо документирована, но известные ископаемые остатки позволяют сделать некоторые предварительные выводы; самые ранние известные современные пикиды были пикулетоподобными формами позднего олигоцена , около 25 миллионов лет назад (Mya). Однако к тому времени группа уже присутствовала в Америке и Европе, и они на самом деле могли эволюционировать гораздо раньше, возможно, еще в раннем эоцене ( 50 Mya). Современные подсемейства кажутся довольно молодыми по сравнению с ними; до середины миоцена (10–15 Mya) все пикиды, по-видимому, были небольшими или среднего размера птицами, похожими на смесь пикулеты и вертишейки. Однако перо, заключенное в ископаемом янтаре из Доминиканской Республики , датируемое примерно 25 Mya, по-видимому, указывает на то, что Nesoctitinae к тому времени уже были отдельной линией. [55]

Были предложены пошаговые адаптации для сверления, постукивания и лазания головой вперед по вертикальным поверхностям. [54] Последний общий предок дятлов (Picidae) был неспособен взбираться по стволам деревьев или выкапывать гнездовые полости, сверля клювом. Первые адаптации для сверления (включая усиленную рамфотеку , фронтальный выступ и processus dorsalis pterygoidei ) развились в предковой линии пикулетов и настоящих дятлов. Дополнительные адаптации для сверления и постукивания (увеличенный condylus lateralis квадратной кости и сращенная нижняя челюсть) развились в предковой линии настоящих дятлов ( за исключением Hemicircus ). Внутренние пары прямых мышц стали жестче, а пластинка пигостиля была увеличена в предковой линии настоящих дятлов ( включая Hemicircus ), что облегчило лазание головой вперед по ветвям деревьев. За исключением рода Hemicircus , хвостовые перья были дополнительно преобразованы для специализированной поддержки, диск пигостиля стал значительно увеличенным, и развилось эктроподактильное расположение пальцев ног . Эти последние характеристики могли способствовать огромному увеличению размера тела в некоторых линиях. [54]

Доисторические представители современных родов Picidae рассматриваются в статьях о роде. Загадочная форма, основанная на коракоиде , найденная в плиоценовых отложениях Нью-Провиденса на Багамах , была описана как Bathoceleus hyphalus и, вероятно, также является дятлом. [56]

Следующая кладограмма основана на комплексном молекулярно-филогенетическом исследовании дятлов, опубликованном в 2017 году вместе со списком видов птиц, который ведут Фрэнк Гилл , Памела Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). Кубинский зеленый дятел из монотипного рода Xiphidiopicus не был включен в исследование. [57] [58] Относительное положение Picumninae, Sasiinae и Picinae на кладограмме не определено. В исследовании 2017 года результаты зависели от того, какая из двух различных статистических процедур использовалась для анализа данных последовательности ДНК. Один метод показал, что Sasiinae является сестринским для Picinae (как показано ниже), другой метод показал, что Sasiinae является сестринским для клады, содержащей как Picumninae, так и Picinae. [57]

Список родов

Пикулет охристо-воротниковый
( Picumnus temminckii )
Красноголовый дятел
( Melanerpes rubricapillus rubricapillus ),
самка, Тобаго

Семейство дятловых Picidae насчитывает 37 родов. [58] Более подробную информацию см. в списке видов дятлов .

Кубинский зеленый дятел
( Xiphidiopicus percussus )
, самка, Куба
Кампо мерцающий
Colaptes campestris
самка, Бразилия

Семейство: Picidae

Отношения с людьми

В целом, люди относятся к дятлам благосклонно; они считаются интересными птицами и за ними интересно наблюдать, когда они барабанят или ищут корм, но их деятельность не пользуется всеобщим признанием. [60] Известно, что многие виды дятлов выкапывают отверстия в зданиях, заборах и столбах, создавая проблемы для здоровья и/или безопасности пострадавших сооружений. Такую деятельность очень трудно пресечь, и ее ремонт может быть дорогостоящим. [61]

Дятлы также барабанят по различным отражающим структурам на зданиях, таким как желоба, водосточные трубы, дымоходы, вентиляционные отверстия и алюминиевые листы. [62] Барабаны — это менее сильный тип клевка, который служит для установления территории и привлечения партнеров. [61] Дома с черепицей или деревянными досками также привлекательны как возможные места для гнездования или ночлега, особенно если они находятся близко к большим деревьям или лесу. Можно сделать несколько разведочных отверстий, особенно на стыках вертикальных досок или на углах шпунтованных досок . Птицы также могут сверлить отверстия в домах, поскольку они ищут личинки насекомых и куколки, спрятанные за деревянными конструкциями. [62]

Дятлы иногда вызывают проблемы, когда они нападают на плодовые культуры, но их деятельность по добыче пищи в основном полезна, поскольку они контролируют вредителей леса, таких как жуки-древоточцы , которые создают ходы за корой и могут убивать деревья. Они также едят муравьев, которые могут ухаживать за вредителями, питающимися соком, такими как мучнистые червецы , как в случае с рыжим дятлом на кофейных плантациях в Индии. [60] Дятлы могут служить индикаторными видами , демонстрируя качество среды обитания. Их способности к рытью отверстий делают их присутствие в районе важной частью экосистемы, потому что эти полости используются для размножения и ночлега многими видами птиц, которые не могут вырыть свои собственные норы, а также используются различными млекопитающими и беспозвоночными. [60]

Губчатые кости черепа дятла и гибкость его клюва, которые обеспечивают защиту мозга при игре на барабанах, вдохновили инженеров; черный ящик должен выжить, если с неба упадет самолет, а моделирование черного ящика с учетом анатомии дятла увеличило устойчивость этого устройства к повреждениям в 60 раз. [63] Разработка защитных шлемов — еще одна область, на которую повлияло изучение дятлов. [63]

В одном из рассказов об основании Рима , сохранившемся в труде, известном как Origo Gentis Romanae (неизвестно) , содержится легенда о дятле, который приносил еду мальчикам Ромулу и Рему, когда они были брошены в дикой природе, что позволило им выжить и сыграть свою роль в истории.

Популярная культура

Вуди Вудпекер — анимационный персонаж, появлявшийся в короткометражных фильмах, снятых в период с 1940 по 1972 год.

Покемон Пикипек был представлен в играх седьмого поколения Pokémon Sun и Moon . Помимо того, что он является визуальной данью уважения хохлатому дятлу , записи в энциклопедии игры Pokédex описывают маленького летающего типа как аналога его реального аналога. [64] Его более поздние формы (называемые «эволюциями» в серии) Трамбик и Туканнон напоминают медоуказчика и тукана соответственно, возможно, как ироническая отсылка к филогенетическому родству дятлов с этими семействами дятлообразных .

Статус и сохранение

Белоклювый дятел классифицируется МСОП как находящийся под угрозой исчезновения вид [65] , и некоторые специалисты полагают, что он уже может исчезнуть.

В глобальном исследовании риска вымирания , которому подвергаются различные семейства птиц, дятлы оказались единственным семейством птиц, у которого под угрозой оказалось значительно меньше видов, чем можно было бы ожидать. [66]

Тем не менее, несколько дятлов находятся под угрозой, поскольку их среда обитания уничтожена. Так как это лесные птицы, вырубка лесов и расчистка земель для сельского хозяйства и других целей могут резко сократить популяцию. Некоторые виды приспосабливаются к жизни на плантациях и вторичной поросли или к открытой местности с остатками леса и разбросанными деревьями, но некоторые нет. Несколько видов даже процветали, когда они приспособились к созданной человеком среде обитания. Существует несколько природоохранных проектов, направленных в первую очередь на дятлов, но они выигрывают всякий раз, когда их среда обитания сохраняется. [60] Краснококардовый дятел был в центре внимания многих природоохранных усилий на юго-востоке Соединенных Штатов, при этом в длиннолистных соснах, которые они предпочитают в качестве мест гнездования, строятся искусственные дупла . [67]

Два вида дятлов в Америке, белоклювый дятел находится под угрозой исчезновения, а императорский дятел классифицируется как вымерший в дикой природе, некоторые власти считают их вымершими, хотя возможные, но спорные продолжающиеся наблюдения белоклювых дятлов были сделаны в Соединенных Штатах [68] и небольшая популяция может выжить на Кубе. [65] Критически исчезающим видом является окинавский дятел из Японии, с единственной сокращающейся популяцией в несколько сотен птиц. Ему угрожает вырубка лесов, строительство полей для гольфа, плотин и вертолетных площадок, дорожное строительство и сельскохозяйственное развитие. [69]

Исследования воздействия на мозг

Анатомия

Дятлы обладают множеством сложных механизмов поглощения ударов, которые помогают им защититься от черепно-мозговых травм. Микро-КТ-сканирование показывает, что пластинчатые губчатые кости находятся в черепе с неравномерным распределением, сильно накапливаясь в области лба и затылка , но не в других областях. [70]  Наряду с длинным «ремнем безопасности» подъязычной кости у дятла неравномерная длина клюва, что резко снижает деформации по сравнению с равной длиной. [70] [71] Модели показали, что сила клевания преобразуется в энергию деформации и сохраняется в теле примерно на 99% поглощения, в то время как 1% находится в голове. Голова также имеет много факторов, которые снижают нагрузку на мозг, и небольшие порции энергии рассеиваются в виде тепла; поэтому клевание всегда прерывистое. [72] Другие оспаривают поглощение ударов в голове (что снижает силу клевания), но вместо этого указывают на адаптации внутри самого мозга. [73]

Накопление тау-белка связано с хронической травматической энцефалопатией (ХТЭ), и поэтому изучалось в видах спорта, где спортсмены получают повторные сотрясения. Тау важен, поскольку он помогает удерживать вместе и стабилизировать нейроны мозга. Мозг дятлов имеет сходство с человеческим, при этом ХТЭ больше всего накапливается в лобных и височных долях мозга. [74] Пока неизвестно, являются ли эти накопления патологическими или результатом поведенческих изменений. По этому вопросу проводятся дополнительные исследования, и дятел является подходящей животной моделью для изучения. [74] Ориентация мозга внутри черепа увеличивает площадь контакта при долблении, чтобы уменьшить нагрузку на мозг, и их небольшой размер помогает, учитывая скорости ускорения. [75]

Механические свойства

Траектория движения по прямой линии была теоретически выдвинута в качестве причины, по которой дятлы не травмируют себя, поскольку центростремительные силы являются причиной сотрясения мозга , но они не всегда клюют по прямой линии, поэтому они создают и противостоят центростремительным силам. [70] Лабораторные испытания показывают, что черепная кость дятла имеет значительно более высокий модуль Юнга и предел прочности по сравнению с другими птицами его размера. [76] Черепная кость имеет высокую плотность минерального вещества с пластинчатыми структурами, которые толстые с большим количеством трабекул , расположенных близко друг к другу, что может привести к меньшей деформации во время клюва.

Изучался челюстной аппарат с целью изучения его амортизирующих эффектов. При сравнении одного и того же удара по клюву и по лбу, лоб испытывает силу удара в 1,72 раза больше, чем клюв, из-за того, что время контакта составляет 3,25 мс во лбу и 4,9 мс в клюве. Это импульсный момент , где импульс является интегралом силы по времени. Квадратная кость и суставы играют важную роль в увеличении времени удара, что снижает ударную нагрузку на мозговую ткань. [77]

Идеи, вдохновленные биотехнологиями

Балки

Био-вдохновленные сотовые сэндвич-балки вдохновлены конструкцией черепа дятла; цель этой балки - выдерживать непрерывные удары без необходимости замены. BHSB состоит из армированного углеродным волокном пластика (CFRP), это должно имитировать высокопрочный клюв. Далее идет резиновый слой сердечника для подъязычной кости для поглощения и распространения удара, второй слой сердечника из алюминиевых сот, которые пористые и легкие, как губчатая кость дятла, для амортизации удара. Последний слой такой же, как и первый, - CFRP, который действует как кость черепа. [78] Био-вдохновленные сотовые сэндвич-балки по сравнению с обычными балками уменьшили площадь повреждения на 50–80% и несли от 40 до 5% уровня напряжений в нижнем слое, имея при этом эффективность сопротивления удару в 1,65–16,22 раза выше.

Ссылки

  1. ^ Буглуан, Николь. «Семейство Picidae — Дятлы, Пикулеты, Вертишейки». oiseaux-birds.com . Получено 2 декабря 2022 г. .
  2. ^ Винклер Х., Кристи Д.А., Бонан А. (2020). «Пикулет с полосковой грудью ( Picumnus aurifrons )». В дель Хойо Дж., Эллиотт А., Саргатал Дж., Кристи Д.А., де Хуана Э. (ред.). Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии.
  3. ^ ab Даннинг, Джон Б. младший, ред. (2008). CRC Handbook of Avian Body Masses (2-е изд.). CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  4. ^ abcdef Winkler, Hans & Christie, David A. (2002), "Family Picidae (Woodpeckers)" в del Hoyo, J.; Elliot, A. & Sargatal, J. (редакторы). (2002). Handbook of the Birds of the World . Том 7: Jacamars to Woodpeckers. Lynx Edicions. ISBN 978-84-87334-37-5 
  5. ^ Джексон JA (2020). "Дятел-белобрюх ( Campephilus principalis )". В Poole AF, Gill FB (ред.). Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнеллская лаборатория орнитологии.
  6. ^ Хауэлл С. Н., Уэбб С. (1995). Справочник по птицам Мексики и северной части Центральной Америки . Oxford University Press.
  7. ^ Стайринг, Элисон Р.; Хуссин, Мохамед Закария бин (2004). «Экология кормодобывания дятлов в низинных малазийских дождевых лесах». Журнал тропической экологии . 20 (5): 487–494. doi :10.1017/S0266467404001579. S2CID  83528456.
  8. ^ Горман 2014, стр. 22–23
  9. ^ ab Wang L, Cheung JT, Pu F, Li D, Zhang M, Fan Y (2011). «Почему дятлы сопротивляются травмам от ударов головой: биомеханическое исследование». PLOS ONE . ​​6 (10): e26490. Bibcode :2011PLoSO...626490W. doi : 10.1371/journal.pone.0026490 . PMC 3202538 . PMID  22046293. 
  10. ^ Helmenstine T (8 мая 2014 г.). «Амортизаторы клюва дятла». Science Notes . Получено 24 июля 2017 г.
  11. ^ Villard P, Cuisin J (2004). «Как дятлы добывают личинки языком? Исследование гваделупского дятла (Melanerpes herminieri) во Французской Индии». Auk . 121 (2): 509–514. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[0509:HDWEGW]2.0.CO;2 . S2CID  86781719.
  12. ^ ab Gibson L (2006). "Дятлы клюют: как дятлы избегают травм мозга" (PDF) . Журнал зоологии . 270 (3): 462–465. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00166.x. hdl : 1721.1/70094 .
  13. ^ ab Puiu T (23 марта 2017 г.). «Почему у дятлов не болит голова». ZME Science . Получено 24 июля 2017 г.
  14. ^ Гэммон К (25 августа 2014 г.). «Тела дятла оказывают смягчающее воздействие при столкновении на мозги птиц». Inside Science . Получено 24 июля 2017 г.
  15. ^ May PR, Fuster JM, Haber J, Hirschman A (июнь 1979). «Поведение дятла при сверлении. Поддержка вращательной теории ударной мозговой травмы». Архивы неврологии . 36 (6): 370–3. doi :10.1136/bjo.86.8.843. PMC 1771249. PMID 454236  . 
  16. ^ Горман 2014, стр. 27
  17. ^ abcd Горман 2014, стр. 15
  18. ^ ab Sangster, G.; Gaudin, J.; Fuchs, J. (2022). «Новый таксон подсемейства Sasia и Verreauxia (Picidae)». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 142 (4): 478–479. doi : 10.25226/bboc.v142i4.2022.a6 . S2CID  254367038.
  19. ^ Reichlin TS, Schaub M, Menz MH, Mermod M, Portner P, Arlettaz R, Jenni L (2008). "Migration patterns of Hoopoe Upupa epops and Wryneck Jynx torquilla: an analysis of European rings recoveryes" (PDF) . Journal of Ornithology . 150 (2): 393–400. doi :10.1007/s10336-008-0361-3. S2CID  43360238.
  20. ^ Король Дж., Хатто Р. (1984). «Факторы, влияющие на расположение гнезд дятлов-ядозубов» (PDF) . Condor . 86 (1): 73–78. doi :10.2307/1367350. JSTOR  1367350.
  21. ^ ab Gorman 2014, стр. 18
  22. ^ Short L (1971). «Эволюция наземных дятлов». American Museum Novitates (2467). hdl :2246/2675.
  23. ^ Mollet P, Zbinden N, Schmid H (2009). «Увеличение популяции дятлов и других видов птиц за счет увеличения количества мертвой древесины?». ФАО . Получено 28 марта 2017 г.
  24. ^ abcde Gorman 2014, стр. 19–20.
  25. ^ Кимберли С. (1984). «Использование информации пушистыми дятлами в смешанных стаях». Поведение . 91 (4): 294–311. doi :10.1163/156853984X00128.
  26. ^ Miles MC, Schuppe ER, Ligon RM, Fuxjager MJ (2018). «Макроэволюционная структура барабанов дятла показывает, как половой отбор вырабатывает сигналы в условиях ограничений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1873). doi :10.1098/rspb.2017.2628. PMC 5832706. PMID  29467264 . 
  27. ^ Майлз М. К., Шуппе Э. Р., Фуксьягер М. Дж. (2020). «Отбор ритма как триггер рекурсивной эволюции в сложной системе отображения дятлов». The American Naturalist . 195 (5): 772–787. doi : 10.1086/707748. PMID  32364790. S2CID  212917887.
  28. ^ ab Gorman 2014, стр. 28
  29. ^ Уильямс-младший EH (2005). Справочник природы: руководство по наблюдению за природой. Oxford University Press. стр. 118. ISBN 978-0-19-972075-0.
  30. ^ Саркар А. (2003). Основы поведения животных. Discovery Publishing House. стр. 264. ISBN 978-81-7141-742-1.
  31. ^ Доденхофф, Даниэль Дж.; Старк, Роберт Д.; Джонсон, Эрик В. (2001-02-01). «Кодируют ли барабаны дятла информацию для распознавания видов?». The Condor . 103 (1): 143–150. doi : 10.1093/condor/103.1.143 . ISSN  0010-5422.
  32. ^ Бэр, Алекс (2018-01-05). «Раб ритма: вариации в акустической сигнализации дятлов-пикоидов». Диссертация .
  33. ^ Schuppe ER, Cantin L, Chakraborty M, Biegler MT, Jarvis ER, Chen CC (2022). «Ядра переднего мозга, связанные с территориальными барабанными движениями дятлов, отражают те, которые обеспечивают вокальное обучение у певчих птиц». PLOS Biology . 20 (9): e3001751. doi : 10.1371/journal.pbio.3001751 . PMC 9488818 . PMID  36125990. 
  34. ^ Карденас-Посада, Гислейн; Иванюк, Эндрю Н.; Фуксьягер, Мэтью Дж. (2023-04-01). «Поведение добычи пищи у дятлов развивается у видов, которые сохраняют большой предковый мозг». Поведение животных . 198 : 141–152. doi : 10.1016/j.anbehav.2023.02.003 . ISSN  0003-3472.
  35. ^ Ноэль Т. (1841). Раймс и Раунделей. Смит. стр. 144.
  36. ^ Hilty SL (2002). Птицы Венесуэлы. Princeton University Press. стр. 464. ISBN 978-1-4008-3409-9.
  37. ^ Winkler H, Christie DA, Kirwan GM (2020). del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J, Christie DA, de Juana E (ред.). "Большой пятнистый дятел ( Dendrocopos major ), версия 1.0". Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнеллская лаборатория орнитологии. doi : 10.2173/bow.grswoo.01. S2CID  226025386.
  38. ^ ab Graham R (24 июля 2014 г.). «Выносливых дятлов трудно сбить – или остановить». Birds News. Архивировано из оригинала 4 апреля 2016 г. Получено 24 марта 2016 г.
  39. ^ Горман 2014, стр. 20
  40. ^ ab Gorman 2014, стр. 22
  41. ^ Котака Н., Мацуока С. (2002). «Вторичные пользователи гнездовых полостей большого пестрого дятла (Dendrocopos major) в городских и пригородных лесах города Саппоро, северная Япония». Ornithological Science . 1 (2): 117–122. doi : 10.2326/osj.1.117 .
  42. ^ Short LL (1979). «Тяготы привычки копать ямы в пикиде» (PDF) . Wilson Bulletin . 91 (1): 16–28.
  43. ^ Wiktander U, Olsson O, Nilsson SG (2000). «Родительская забота и система социального спаривания у малого пестрого дятла Dendrocopos minor». Журнал биологии птиц . 31 (4): 447–456. doi :10.1034/j.1600-048X.2000.310003.x. S2CID  56399785.
  44. ^ Уиллимонт LA, Джексон JA, Джексон BJ (1991). «Классическая полиандрия у вест-индийского дятла на острове Абако, Багамы» (PDF) . Wilson Bulletin . 103 : 124–125.
  45. ^ Koenig WD (1981). «Репродуктивный успех, размер группы и эволюция кооперативного размножения у желудевого дятла». The American Naturalist . 117 (4): 421–443. doi :10.1086/283726. JSTOR  2460453. S2CID  85399703.
  46. ^ Johansson US, Ericson GP (2003). «Молекулярная поддержка родственных связей между Pici и Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960)» (PDF) . Journal of Avian Biology . 34 (2): 185–197. doi :10.1034/j.1600-048X.2003.03103.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-10-04 . Получено 2006-09-01 .
  47. ^ Kuhl, H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nikolaus, G.; Boerno, ST; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2021). «Беспристрастный молекулярный подход с использованием 3′-UTR разрешает древо жизни на уровне семейства птиц». Молекулярная биология и эволюция . 38 (1): 108–127. doi : 10.1093/molbev/msaa191 . hdl : 21.11116/0000-0007-B72A-C . PMID  32781465.
  48. ^ Стиллер, Дж.; и др. (2024). «Сложность эволюции птиц, выявленная геномами на уровне семейств». Nature . 629 (8013): 851–860. Bibcode :2024Natur.629..851S. doi : 10.1038/s41586-024-07323-1 . PMC 11111414 . PMID  38560995. 
  49. ^ Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (декабрь 2023 г.). «Мировой список птиц МОК, версия 14.1». Международный союз орнитологов . Получено 17 июня 2024 г.
  50. ^ Лич, Уильям Элфорд (1819). «Одиннадцатая комната». Краткий обзор содержания Британского музея (15-е изд.). Лондон: Британский музей. С. 63–68 [66].Имя автора в документе не указано, Лич в то время был хранителем зоологии.
  51. ^ Бок, Уолтер Дж. (1994). История и номенклатура названий групп семейств птиц. Бюллетень Американского музея естественной истории. Т. 222. Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. С. 146, 245. hdl :2246/830.
  52. ^ ab Benz BW, Robbins MB, Peterson AT (август 2006 г.). «Эволюционная история дятлов и их сородичей (Aves: Picidae): размещение ключевых таксонов на филогенетическом дереве». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (2): 389–99. Bibcode : 2006MolPE..40..389B. doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.021. PMID  16635580.
  53. ^ Мур WS, Вайбель AC, Агиус A (2006). «Филогения митохондриальной ДНК дятлов рода Veniliornis (Picidae, Picinae) и родственных родов предполагает конвергентную эволюцию узоров оперения» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 87 (4): 611–624. doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00586.x .
  54. ^ abc Manegold A, Töpfer T (2013). «Систематическое положение Hemicircus и пошаговая эволюция адаптаций к сверлению, постукиванию и лазанию у настоящих дятлов (Picinae, Picidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 51 (1): 72–82. doi : 10.1111/jzs.12000 .
  55. ^ Grimaldi DA, Case GR (1995). «Перо в янтаре из верхнего мела Нью-Джерси» (PDF) . American Museum Novitates (3126): 1–6.
  56. ^ Cracraft J, Morony Jr JJ (1969). «Новый плиоценовый дятел с комментариями по ископаемым Picidae» (PDF) . American Museum Novitates (2400): 1–8.
  57. ^ ab Шакья, СБ; Фукс, Дж.; Понс, Дж.-М.; Шелдон, Ф.Х. (2017). «Постукивание по дереву дятла для эволюционного понимания». Молекулярная филогенетика и эволюция . 116 : 182–191. Bibcode : 2017MolPE.116..182S. doi : 10.1016/j.ympev.2017.09.005 . PMID  28890006.
  58. ^ ab Gill, Frank ; Donsker, David; Rasmussen, Pamela , ред. (январь 2023 г.). "Дятлы". Всемирный список птиц МОК, версия 13.1 . Международный союз орнитологов . Получено 19 февраля 2023 г. .
  59. ^ Фукс Дж., Ольсон Дж., Эриксон П., Паске Э. (2006). «Молекулярная филогения и биогеографическая история пикулетов (Piciformes: Picumninae)». Журнал биологии птиц . 37 (5): 487–496. doi :10.1111/j.0908-8857.2006.03768.x.
  60. ^ abcd Горман 2014, стр. 30–32
  61. ^ ab "Остановка ущерба от дятлов". Joy of Birds . 22 марта 2018 г. Получено 27 апреля 2018 г.
  62. ^ ab "Три причины, по которым дятлы сверлят отверстия в домах". Дятлы . Корнеллская лаборатория орнитологии. 2002. Получено 6 июля 2017 г.
  63. ^ ab Gregory J (2012). От дятлов до... касок. Cherry Lake. стр. 24–26. ISBN 978-1-61080-582-7.
  64. ^ «Пикипек | Покедекс | Больше на Pokemon.com» . www.pokemon.com . Проверено 24 апреля 2023 г.
  65. ^ ab BirdLife International 2018 (2018) [измененная версия оценки 2016 года]. "Campephilus principalis". Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T22681425A125486020. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22681425A125486020.en . Получено 8 января 2020 г.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  66. ^ Purvis A, Rambaut A (июнь 1995 г.). «Сравнительный анализ с помощью независимых контрастов (CAIC): приложение Apple Macintosh для анализа сравнительных данных». Computer Applications in the Biosciences . 11 (3): 247–51. doi :10.1098/rspb.1997.0057. PMC 1688257. PMID 7583692  . 
  67. ^ Copeyon CK, Walters JR, Carter III JH (1991). «Индуцирование формирования группы дятлов с красной кокардой путем строительства искусственных полостей». Журнал управления дикой природой . 55 (4): 549–556. doi :10.2307/3809497. JSTOR  3809497.
  68. ^ "Поиск белоклювого дятла". Big Woods Conservation Partnership . Получено 26.03.2017 .
  69. ^ BirdLife International (2018). "Dendrocopos noguchii". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2018 : e.T22681531A125513230. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22681531A125513230.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  70. ^ abc Wang L, Cheung JT, Pu F, Li D, Zhang M, Fan Y (2011-10-26). Briffa M (ред.). "Почему дятлы сопротивляются травмам от ударов головой: биомеханическое исследование". PLOS ONE . ​​6 (10): e26490. Bibcode :2011PLoSO...626490W. doi : 10.1371/journal.pone.0026490 . PMC 3202538 . PMID  22046293. 
  71. ↑ May PR, Newman P, Fuster JM, Hirschman A (февраль 1976 г.). «Дятлы и травмы головы». The Lancet . 307 (7957): 454–455. doi :10.1016/s0140-6736(76)91477-x. PMID  55721. S2CID  28685873.
  72. ^ «Как дятел избегает травм мозга, несмотря на удары на высокой скорости, с помощью оптимальной противоударной структуры тела». phys.org . 2014-08-11 . Получено 2021-04-16 .
  73. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Мильке, Майя (1 января 2024 г.). «Почему дятлы не получают сотрясений». Physics Today . 77 (1): 54–55. Bibcode : 2024PhT....77a..54V. doi : 10.1063/PT.3.5385.
  74. ^ ab Farah G, Siwek D, Cummings P (2018-02-02). "Накопления тау в мозге дятлов". PLOS ONE . 13 (2): e0191526. Bibcode : 2018PLoSO..1391526F. doi : 10.1371/journal.pone.0191526 . PMC 5796688. PMID  29394252 . 
  75. ^ Gibson LJ (ноябрь 2006 г.). «Сквозь клюв дятла: как дятлы избегают травм мозга». Журнал зоологии . 270 (3): 462–465. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00166.x. hdl : 1721.1/70094 .
  76. ^ Ван Л, Чжан Х, Фань И (ноябрь 2011 г.). «Сравнительное исследование механических свойств, микроструктуры и состава костей черепа и клюва большого пестрого дятла и жаворонка». Science China Life Sciences . 54 (11): 1036–41. doi : 10.1007/s11427-011-4242-2 . PMID  22173310. S2CID  25697639.
  77. ^ Xu P, Ni Y, Lu S, Liu S, Zhou X, Fan Y (январь 2021 г.). «Амортизирующая функция челюстного аппарата дятла во время процесса клювов». Компьютерные методы в биомеханике и биомедицинской инженерии . 24 (5): 527–537. doi :10.1080/10255842.2020.1838489. PMID  33439040. S2CID  231596453.
  78. ^ Abo Sabah SH, Kueh AB, Al-Fasih MY (апрель 2018 г.). «Био-вдохновленные против обычных сэндвич-балок: исследование поведения при повторяющемся ударе на низкой скорости». Строительство и строительные материалы . 169 : 193–204. doi :10.1016/j.conbuildmat.2018.02.201.

Цитируемые источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Picidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Picidae .