stringtranslate.com

Европейская бумажная оса

Европейская бумажная оса ( Polistes dominula ) — один из самых распространенных и известных видов общественных ос в роде Polistes . Ее рацион более разнообразен, чем у большинства видов Polistes — многие роды насекомых по сравнению с в основном гусеницами у других Polistes — что обеспечивает ей превосходную выживаемость по сравнению с другими видами ос в период нехватки ресурсов.

Доминирующие самки являются основными несушками, в то время как подчиненные самки («вспомогательные») или рабочие в основном добывают корм, а не откладывают яйца. Однако эта иерархия не является постоянной; когда королеву удаляют из гнезда, вторая по доминированию самка берет на себя роль предыдущей королевы. [1] Доминирование самок определяется степенью разбросанности в окраске наличника (лица), тогда как доминирование самцов проявляется в вариации пятен на их брюшках. [2] P. dominula является распространенным и космополитичным видом из-за своих исключительных особенностей выживания, таких как продуктивный цикл колонии, короткое время развития и более высокая способность выдерживать нападения хищников. [3]

Эти осы имеют систему спаривания на основе тока . В отличие от большинства социальных насекомых, 35% ос P. dominula в колонии не являются родственниками. В Канаде и Соединенных Штатах он считается инвазивным видом.

Таксономия

Европейская бумажная оса была первоначально описана в 1791 году Иоганном Людвигом Кристом как Vespa dominula . Видовой эпитет dominula является существительным, означающим «маленькая хозяйка», [4] и в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры видовые эпитеты, которые являются существительными, не изменяются, когда вид помещается в другой род. Авторы, которые не знали, что dominula является существительным, на протяжении десятилетий неправильно писали название вида как «dominulus». Другой причиной путаницы в названии вида было неоднозначное различие между мужским и женским родительным падежом существительных. [5] P. dominula часто называют европейской бумажной осой из-за ее естественного распространения и ее гнезд, которые строятся из бумаги и слюны. В более старой литературе ее также часто называют Polistes gallicus , отдельным видом, с которым ее часто путали. [6]

Описание и идентификация

Крупный план головы

Мало различий происходит между особями P. dominula ; длина крыльев самцов колеблется от 9,5 до 13,0 миллиметров ( от 3 ⁄ 8 до 1 ⁄ 2  дюйма), в то время как у самок — от 8,5 до 12,0 миллиметров ( от 5 ⁄ 16 до 1 ⁄ 2  дюйма). Его тело окрашено полностью в желтый и черный цвета, подобно телу Vespula germanica , одной из самых распространенных и оборонительных ос в ее родном ареале. [7] Нижняя челюсть самки черная и иногда имеет желтое пятно. Самки имеют черную подусиковую отметину, которая редко имеет пару маленьких желтых пятен. Темя самки иногда имеет пару маленьких желтых пятен позади задних глазков . Самки имеют желтые, запятые-образные пятна на щитке. [8]

Различия среди людей

Хотя осы не демонстрируют заметных изменений, которые позволили бы отличить их друг от друга невооруженным глазом, определенные черты уникальны для каждой особи. Например, пятна на брюшке у самцов P. dominula различаются по размеру, расположению и рисунку. Они действуют как сигналы полового отбора, а также связаны с социальной иерархией внутри колонии. Самцы с более мелкими, регулярными узорами пятен более агрессивны и доминируют над самцами с более крупными, нерегулярными узорами. Аналогичным образом, внешний вид самок различается у разных особей и связан с их социальным рангом. Чем больше и разбросаннее отметины на наличнике у основательницы, тем выше вероятность того, что она доминирует над другими самками. [9]

Распределение

P. dominula в Нидерландах

Родной ареал P. dominula охватывает большую часть южной Европы и Северной Африки, а также умеренные части Азии вплоть до Китая на востоке. [10] Он также был завезен в Новую Зеландию, [11] Австралию, Южную Африку, [12] и Северную и Южную Америку. С середины 1980-х годов популяция P. dominula распространилась на довольно прохладные регионы, особенно в направлении северной Европы. Предполагается, что глобальное потепление повысило температуру в некоторых областях, что позволило P. dominula распространиться на изначально более прохладные регионы. [8]

Первое появление P. dominula в Северной Америке было отмечено в Массачусетсе в конце 1970-х годов [13] , а к 1995 году этот вид был зарегистрирован по всему северо-востоку США. [14] Однако этот вид, вероятно, присутствует и в других штатах, но пока не был зарегистрирован. Хотя подробные механизмы распространения вида до сих пор неизвестны, некоторое количество особей, включая основательниц, могли прятаться внутри транспортируемых предметов, таких как грузовые ящики, прицепы, лодки или другие созданные человеком конструкции, используемые в международной торговле между странами. [8]

Место обитания

P. dominula на лилейном растении

P. dominula обычно обитает в умеренных, наземных местообитаниях, таких как чапараль , лес и лугопастбищные биомы . Они также склонны колонизировать близлежащие человеческие цивилизации, поскольку искусственные сооружения могут служить отличными убежищами, а также расположены близко к ресурсам, таким как еда. [15]

Распространение в Северной Америке

Поведенческие адаптации P. dominula позволили ему расшириться за пределы своего родного ареала и вторгнуться в Соединенные Штаты и Канаду. В то время как большинство видов Polistes в Соединенных Штатах питаются только гусеницами , P. dominula питается многими различными видами насекомых. Он также гнездится в районах с лучшей защитой, поэтому может избегать хищников, которые затронули многие другие виды Polistes . Большая часть Северной Америки имеет очень похожую экологию и среду обитания на Европу, и это позволило провести более быструю и успешную колонизацию. [16] P. dominula также сравнивали и обнаружили, что он более продуктивен, чем Polistes fuscatus , который является коренным для Соединенных Штатов и Канады. P. dominula производит рабочих примерно на неделю раньше и добывает корм раньше днем, чем P. fuscatus . [17] Это вызывает беспокойство у производителей вишни и винограда в Британской Колумбии , поскольку он травмирует плоды, откусывая кожицу. Он также распространяет дрожжи и грибки, которые вредят фруктам и могут доставлять неудобства рабочим и сборщикам урожая. [18]

Вытеснение местных видов

До 1995 года P. fuscatus был единственным видом Polistes в Мичигане. [19] Весной 1995 года была обнаружена одна единственная колония-основатель P. dominula , гнездящаяся в гнездовом ящике Polistes в заповеднике Оклендского университета в Рочестере, штат Мичиган. [14] В 2002 году около трети колоний P. dominula в заповеднике были удалены из-за опасений по поводу потери постоянной популяции P. fuscatus . Хотя удаление популяции P. dominula замедлило их расширение, в 2005 году 62% колоний в заповеднике составляли P. dominula . [20] Ряд исследователей пришли к выводу, что P. dominula , вероятно, заменяет P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласуется с их выводом о том, что P. dominula был значительно более продуктивным, чем P. fuscatus . [19]

Генетические вариации

Введенные популяции P. dominula содержат относительно высокий уровень генетического разнообразия , и эти вариации, скорее всего, обусловлены различными событиями распространения. [21] Благодаря генетическим наблюдениям за различными региональными популяциями P. dominula , в введенной популяции было показано аллельное богатство и распределение частных аллелей, а также самая старая популяция (Массачусетс) имела самый низкий уровень генетической изменчивости. Среди видов P. dominula существовали различные механизмы распространения , и ее происхождение могло не ограничиваться одной региональной областью. Кроме того, генетика южнокалифорнийской популяции отличалась от генетики как Восточной, так и Северной Калифорнии, что позволяет предположить, что источником южнокалифорнийской популяции может быть либо неисследованная область с введенным ареалом, либо другая географическая область в пределах естественного ареала. [20]

Поведение, на которое влияет генетическое разнообразие

Основание колонии

Обычно колония Polistes основывается одной или небольшой группой самок, которые только что вышли из зимней спячки. Они, как правило, предпочитают более теплый климат и инициируют строительство новых гнезд. [ 22] Однако другой подход наблюдался во время фазы основания весенней колонии P. dominula в некоторых районах Северной Америки , где большая группа из более чем 80 ос объединялась, чтобы повторно использовать и расширить старое гнездо. [23] Такой необычный метод гнездования, как полагают, способствует чрезвычайно широкому распространению вида P. dominula в новых районах, где в противном случае новым особям было бы трудно найти себе подобных . [24]

Жизненный цикл

Зимующие основательницы , или основательницы, проводят около месяца весной, строя гнездо и обеспечивая потомство, первые из которых становятся дочерьми-рабочими в растущей колонии. Одна или несколько основательниц начинают колонии весной. Если присутствует несколько основательниц, та, которая откладывает больше всего яиц, будет доминирующей королевой. Остальные основательницы будут подчиненными и будут выполнять работу, чтобы помочь колонии. [19]

Самцы появляются позже, и когда они начинают появляться, несколько дочерей могут спариваться и покидать свое гнездо, чтобы стать основательницами в следующем сезоне. Переход от производства рабочих к производству будущих основательниц ( гин ) не является совершенно резким, как это считалось в случае с другими видами Polistes . Самцы часто отличаются от самок ос своими закрученными усиками и отсутствием жала.

Колония рассеивается в конце лета, и вместо рабочих появляются только самцы и будущие основательницы, а особи часто собираются в группы (называемые гибернакулумом ) для зимовки. Спячка обычно не происходит на прежних местах гнездования.

Бумажная оса с отрыгнутым нектаром

Социальные иерархии, установленные внутри колонии, также могут влиять на продолжительность жизни отдельных особей P. dominula . Королевы живут дольше самцов или рабочих, потому что рабочие защищают королев от хищников. Королева начинает откладывать яйца в конце марта или начале апреля, сразу после «фазы основания» недавно построенного гнезда. Затем колония рассеивается в конце лета, и вместо рабочих рождаются только самцы и будущие основательницы. Хотя особи часто собираются в группы (чтобы перезимовать), ни большинство нерепродуктивных самцов, ни нерепродуктивных самок не переживают зиму, потому что их продолжительность жизни короче года (около 11 месяцев), и они лучше всего выживают при теплых температурах. Королевы могут пережить зиму, впадая в спячку.

Преимущества выживания

Было отмечено, что многие регионы, которые изначально были домом для P. fuscatus , постепенно изменились в сторону P. dominula . Несколько возможных факторов способствуют преобладанию P. dominula над P. fuscatus , в частности, при заселении территории. Некоторые из факторов включают продуктивный цикл колонии, короткое время развития, апосематическое окрашивание, универсальную диету и способность колонизировать новые среды. [19]

Цикл колонии

Колонии P. dominula создаются самками, которые покинули свои родовые соты, чтобы спариться и найти новые поселения. Эти «основательницы» используют три основные стратегии для создания новых колоний, включая строительство гнезда самостоятельно, поиск «помощниц-основательниц» для совместного строительства гнезда и ожидание, пока первоначальная основательница покинет гнездо, а затем вытеснит ее. После того, как основательницы обосновались, «фаза основания» заканчивается и за ней следует «фаза рабочих», когда первое поколение потомства производится и растет как рабочие. [25]

P. dominula , по-видимому, имеет относительно высокую производительность колонии по сравнению с другими видами Polistes . [19] [26] В сопоставленных сравнениях полевых колоний в Мичигане, отдельные колонии основательницы P. dominula были в четыре-пять раз продуктивнее, чем цикл колонии P. fuscatus . В Северной Америке P. dominula был значительно более продуктивным, чем сопоставимые колонии местного Polistes metricus . [27]

Короткое время разработки

Относительно высокая продуктивность P. dominula может быть связана со сроками развития ее расплода . По сравнению с другими видами Polistes , период развития расплода у P. dominula намного короче. Например, P. dominula производит своих первых рабочих намного раньше, чем аборигенный P. metricus , аборигенный североамериканский вид. [27] Аналогично, по сравнению с P. fuscatus , рабочие P. dominula производились примерно на 6 дней раньше, даже когда даты их вылупления из яиц были одинаковыми. Это указывает на то, что время развития личинок и куколок , но не яиц, было значительно короче у P. dominula , чем у P. fuscatus . [7]

Точные причины, по которым у P. dominula такое короткое время развития расплода, неизвестны, но предлагается ряд предположений. На механическом уровне могут играть роль как генетические факторы (например, меньший размер тела взрослой особи), так и влияние окружающей среды (например, более высокий уровень снабжения). С другой стороны, давление отбора, оказываемое европейскими социальными паразитами, такими как Polistes sulcifer и Polistes semenowi, могло привести к сокращению времени развития у P. dominula . Поскольку эти паразиты обычно нападают на гнезда хозяев непосредственно перед вылуплением рабочих, для P. dominula было бы выгодно иметь сокращенное время развития расплода. [20]

Диета общего профиля

P. dominula имеет более универсальную диету, чем многие другие виды Polistes , что дает ему более гибкий выбор добычи. [16] Одно исследование в Европе показало, что добыча, которую приносят в гнезда колонии P. dominula , представляет собой три отряда насекомых [28], в то время как, напротив, североамериканские Polistes в основном используют только гусениц для кормления своего потомства. [29] Однако некоторые другие теории предполагают не то, что у отдельных особей более общая диета, а то, что реакция колоний может быть более оппортунистической по отношению к ресурсам. Например, P. dominula использует больше рабочих для увеличения количества добычи, использует яйца для кормления потомства и сокращает выделение белка на строительство гнезда, чтобы воспользоваться добычей более низкого качества в периоды низкой доступности добычи. [20] В Кентукки P. dominula была замечена за охотой на гусениц бабочки-монарха. [30]

Сильная защита от хищников

Еще одной сильной стороной P. dominula с точки зрения выживаемости является их способность страдать от меньшего количества хищных птиц, чем другие Polistes . P. dominula является менее привлекательной добычей для птиц, в основном из-за своей апосематической окраски и относительно прочного прикрепления гребня к субстрату — обычно ветвям деревьев или искусственным конструкциям. [16] В отличие от P. fuscatus , который окрашен в коричневый цвет с несколькими слабыми тонкими желтыми полосками, P. dominula окрашен в ярко-желтый цвет с чередующимися черными полосками, похожий на предупреждающую окраску Vespula germanica , распространенного и агрессивного желтохвостого жука . [16] В дополнение к их предупреждающей окраске прочность гребня P. dominula также способствует их более высоким шансам на выживание. P. dominula может иметь преимущество перед P. fuscatus против хищных птиц , потому что их гребни с меньшей вероятностью будут выбиты птицами из субстрата, поскольку боковая сила, необходимая для его выбивания, больше для P. dominula , чем для гребней P. fuscatus . [31]

Иерархия доминирования

Кастовая система

Иерархии у общественных насекомых выполняют две функции: позволяют появиться единственной размножающейся особи и обеспечивают постепенное исключение неразмножающихся особей из гнездового пространства. [32]

Морфологически между основательницей и подчиненными членами колонии наблюдается мало различий. Однако поведенческая дифференциация все же имеет место, [33] [34] причем роль, которую играет отдельная самка, определяется социальным взаимодействием внутри колонии. Доминирующие самки, также известные как королевы, являются основными яйцекладущими. Королевы занимают гнездо, откладывают яйца и редко кормятся. Для сравнения, вспомогательные особи (рабочие) или подчиненные самки в основном кормятся и не откладывают яйца. [35] Осенние помощники демонстрируют уникальный поведенческий фенотип , демонстрируемый лишь небольшим процентом рабочих. Эти особи покидают свое родовое гнездо, чтобы перезимовать , чтобы основать новые колонии весной. По сравнению с не-помощниками, эти помощники демонстрируют более высокий общий уровень активности, демонстрируя более высокую частоту поведения. [36] В частности, они давали больше трофаллаксиса , больше атаковали и получали больше ритуализированного поведения доминирования (RDB). Не-помощники получали больше трофаллаксиса и выполняли больше RDB. [36] Выживаемость помощников составляет около 14%, тогда как выживаемость непомощников составляет около 59%. [36]

Эти поведенческие разделения не являются постоянными. Например, если альфа-самка удаляется из гнезда, то другая самка, обычно вторая по доминированию, бета-самка, принимает на себя роль и поведенческий профиль удаленной доминанты. Действительно, особи чередуют различные профили поведения в пределах своего собственного ранга доминирования. Когда личинки были искусственно удалены, частота воспроизводства рабочих увеличилась. Поэтому рабочие откладывают яйца, когда они чувствуют снижение силы королевы, что демонстрируется искусственно пустыми ячейками. [37]

Взаимодействие самок в гнезде может влиять на то, какие дочери станут рабочими, а какие — самками . Несмотря на некоторые незначительные физиологические различия (в первую очередь в жировом теле), самок, предназначенных для самок, рожденных в конце цикла колонии, можно заставить стать рабочими, если поместить их в гнезда, находящиеся на более ранней стадии развития колонии, и обратное тоже верно. Это указывает на значительную степень гибкости в кастовой системе этого вида.

Женское доминирование

P. dominula самка

Обычно альфа-самка доминирует над всеми остальными особями колонии, откладывая большую часть яиц и участвуя в дифференциальной оофагии . Альфа-самка посвящает большую часть своего времени социальному взаимодействию, по сравнению с подчиненными, которые гораздо больше вовлечены в поиск пищи и уход за выводком . [38] Наличник — желтая область над ртом, другими словами, лицо — чрезвычайно изменчив по количеству, размеру и форме черных пятен, и эта вариация коррелирует с доминированием; более доминирующие особи имеют больше черных пятен. [39] Прибытие в гнездо коррелирует с иерархией доминирования. Поэтому особи, которые присоединяются к гнезду позже, редко бывают доминантными. [40]

P. dominula демонстрирует четкие поведенческие различия в ответ на маркировку лица. Исследователи использовали краску, чтобы изменить количество пятен на лице у двух ос одинакового размера после их убийства. Они поместили этих мертвых ос в качестве охранников перед источниками пищи и ввели третью осу, чтобы посмотреть, куда пойдет эта оса. Третьи осы выбрали источник пищи, который охраняла оса с меньшим количеством пятен, в 39 из 48 раз. Таким образом, доминирование ос одинакового размера предсказывается окраской лица, причем более доминирующие особи имеют больше пятен. [41] Исследователи экспериментировали, чтобы определить, поддерживают ли социальные издержки честность сигналов лица. Они изменили окраску лица ос, а затем собрали их вместе для битвы. Победитель четко определяется по тому, как он садится на проигравшего, пока проигравший опускает свои антенны . Хотя манипуляция окраской не повлияла на то, кто выиграл битву за доминирование, она существенно повлияла на поведение после битвы. Проигравшие, которые были раскрашены большим количеством пятен, испытывали в шесть раз больше агрессии, чем контрольные особи, которые не были раскрашены. Честность окраски лица объясняется социальными издержками , которые возникают, когда осы не подают честных сигналов . [42]

Доминирование мужчин

P. dominula самец

Пятна на брюшке самцов коррелируют с доминированием. Более мелкие пятна эллиптической формы отражают более доминантного самца, которого предпочитают самки, и который выигрывает соревнования с другими самцами. Это контрастирует с самцами с более крупными пятнами на брюшке неправильной формы, которые, как правило, подчинены и менее успешны в сексуальном плане. [43] Самцы не могут жалить и используют только свои мандибулы в качестве формы защиты.

Поведение, связанное с поглаживанием живота

Потирание живота самки P. dominula происходит на стадии яйца колоний, больше в колониях с несколькими самками, чем в одиночных колониях. Возможны несколько функций потирания живота самки, одна из которых — нанесение на поверхность гнезда химических веществ, устойчивых к хищникам, для защиты. [44] Вторая возможная функция — сообщение статуса доминирования самки молодому выводку. [27] Альфа-самки выполняют поглаживание живота чаще, чем подчиненные самки. После того, как альфа-самка удалена, подчиненные увеличивают частоту поглаживаний живота. Вещества, выделяемые во время потирания, имеют две потенциальные функции: подавление будущего развития яичников в выводке или информирование выводка о том, какая взрослая самка является доминирующей особью. [45]

Родственность

P. dominula — социальное насекомое , живущее колониями. Они являются гаплодиплоидными насекомыми, как и другие виды Polistes . Гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, а диплоидные самки производят гаплоидные яйца посредством мейоза . У большинства социальных насекомых колонии состоят из родственных особей, и предполагается, что социальные насекомые помогают близким родственникам в соответствии с теорией родственного отбора У. Д. Гамильтона . Однако у P. dominula 35% сородичей не являются родственниками. [19] [39] У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных королев, даже когда могут быть другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным королевам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение соответствует некоторым системам позвоночных . Эта неродственная помощь может быть свидетельством альтруизма у P. dominula . [19]

В большинстве гнезд была одна или несколько самок, которые не были связаны родственными узами, особенно зимой, до того, как гнезда сформировались и рабочие родились. Гнезда, как правило, формируются из основательниц разных гнезд прошлых лет. Основательницы также встречаются зимующими с другими видами ос , что показывает, почему неродственные осы встречаются зимой. [ необходимо уточнение ] Однако после зимы, когда гнезда начинают формироваться, наблюдается увеличение родства в гнездах, что может быть результатом того, что основательницы ищут больше родственных сестер, а не неродственных ос. После зимы, когда осы покидают свои зимние места и возвращаются в свои гнезда, происходит увеличение родства на ранней стадии гнездования. На более поздних стадиях гнезда обнаруживается больше неродственных ос, что может быть связано с тем, что новые осы присоединяются к уже существующим гнездам. [46]

Признание

П. доминула

Использование кутикулы углеводородов

Самки P. dominula способны различать сородичей и не сородичей. Триады ос проявляют большую дискриминацию и агрессию по отношению к не сородичам, чем диады ос. В триадах агрессия усиливается, поскольку защита гнезда может быть разделена с другими сородичами, но для особи цена агрессии больше, чем выгода от защиты. [20] Поверхность тела насекомого покрыта кутикулярными углеводородами (CHC) для водонепроницаемости . Эти химические вещества также способствуют распознаванию среди особей, родственников и сородичей. [47] Та же кутикула, что и у взрослых особей, покрыта на гнездах, что позволяет осам распознавать свой дом. Анализ различий в профилях CHC между доминирующими и подчиненными самками показал, что, хотя различия не очевидны на ранних стадиях основания гнезда, эти различия становятся заметными при появлении рабочих. [48] Профили CHC доминирующей самки демонстрируют большую долю отличительных ненасыщенных алкенов с большей длиной цепи по сравнению с таковыми у подчиненных. [49] Когда королеву удаляют, профиль CHC заменяющей королевы становится похожим на профиль исходной королевы. [47] Проанализировав, является ли CHC сигналом фертильности или доминирования, исследователи пришли к выводу, что это сигнал доминирования, поскольку подчиненные особи с развитыми яичниками по-прежнему демонстрируют профили, отличающиеся от профилей доминантов. [49]

Сигналы полового отбора у самцов

Самцы P. dominula используют свои физические особенности для сексуального привлечения самок и совокупления. У них есть пара желтых спинных пятен на брюшке, которые действуют как сигналы полового отбора. Размер, расположение и окраска пятен также определяют иерархию самцов , успех спаривания (предпочтение/отвержение самками) и победу в соревнованиях самцов между самцами. Самки предпочитали самцов с меньшими, более регулярными пятнами. Аналогично, эти «предпочитаемые» самцы с большей вероятностью становились доминирующими самцами в популяции, выигрывая больше однополых боев, по сравнению с теми, у кого были более крупные, неправильной формы пятна. [43]

Визуальные сигналы статуса и оценки конкурентов

Черные узоры на лице связаны с доминированием и условиями самцов P. dominula . [50] Узоры на лице самцов P. dominula варьируются от «сплошных» до «разбросанных» — сплошное черное пятно представляет «низкое качество», в то время как разбросанные пятна (имеющие несколько пятен) представляют «высокое качество». Самцы обычно избегают драк с самцами «высокого качества» и борются за ресурсы, которые самцы «низкого качества» защищают, чтобы снизить стоимость агрессивной конкуренции. [43] Естественно, такое поведение порождает социальную иерархию , помещая самцов с большим количеством пятен на вершину социального класса.

Подобно пятнам на брюшке, которые указывают на высокую боевую подготовку и успешность спаривания у самцов P. dominula , выступающие узоры на наличнике самки демонстрируют сильную корреляцию с ее доминированием и используются для облегчения оценки соперников.

секреция железы Дюфура

Использование кутикулярных углеводородов (CHC) для распознавания товарищей по гнезду и соседей является относительно хорошо известным методом для Hymenoptera , особенно среди Polistes . Однако было обнаружено, что секреция железы Дюфура также вносит вклад в такие оценки захватчиков и товарищей по гнезду. Химический анализ секреции железы Дюфура показал, что она имеет очень похожий состав с кутикулярными углеводородами. Однако большое различие заключалось в том, что кутикулярные углеводороды имели больше линейных углеводородов, чем железы, и диметилалканы были более распространены в секреции желез. Значительно отличающиеся диметилалканы были обнаружены у основательниц, принадлежащих к разным колониям, что позволяет предположить, что их можно использовать для различения видов разного происхождения. [51]

Роль кутикулярных углеводородов в личинках

Поскольку химические вещества, покрывающие гнезда, эквивалентны тем, что присутствуют в телах взрослых особей P. dominula , молодые осы изучают этот химический шаблон на самом раннем этапе взрослой жизни, чтобы впоследствии иметь возможность отличать своих товарищей по гнезду от товарищей, не живущих в гнезде. [7] Состав CHC личинок и взрослых особей сильно различается в том смысле, что относительное содержание низкомолекулярных кутикулярных углеводородов у личинок выше, а личиночные профили более однородны, чем у взрослых. [52] Взрослые особи также способны отличать запахи собственных колониальных личиночных кутикулярных углеводородов от запахов чужих колоний.

Поведение

Поведение основательницы

Распиливание древесных волокон для строительства гнезда

В первые 12 дней периода гнездования 75% основательниц покидают свои первоначальные гнезда и перемещаются примерно в три гнезда, прежде чем обосноваться навсегда, выбирая гнездо с самой высокой репродуктивной выгодой. [35] Основательницы выбирают места для гнезд, взвешивая выгоду от расширенной колонии со стоимостью риска нападения хищников . [53] Гнезда с несколькими основательницами имеют более высокие шансы на выживание по сравнению с гнездами с одной основательницей, и в целом основательницы находят гнезда с теми, с которыми они зимуют в одной агрегации. [40]

Расположение гребня

Гнездо, состоящее из одного сота, является сердцем колонии, где хранится еда и выращивается незрелый выводок. Это также центральный пространственный ориентир, где большинство особей проводят свое время. [54] P. dominula не занимает соты случайным образом. Каждая оса проводит большую часть своего времени на соте на относительно небольшой площади, около 12% сота. Такое небольшое использование пространства является нормой, независимо от количества ос в гнезде. Однако эта площадь иногда может покрывать до 50% сота. Доминирующие самки занимают меньшую площадь, чем подчиненные основательницы и рабочие. Показатели наложения низкие, что говорит о том, что осы ограничивают пространство друг друга. Рабочие предпочитают перекрывать области с другими рабочими, в то время как основательницы предпочитают перекрывать области с другими основательницами. Около 70% рабочих активны и занимают небольшую площадь сота, в то время как остальные не имеют особых зон верности и проводят большую часть своего времени вдали от гнезда или остаются неподвижными позади гнезда. На альфа-самок влияет содержимое ячеек, они чаще отдыхают на закрытых ячейках и избегают пустых. [54]

Сотрудничество

Сотрудничество обеспечивает преимущества для выживания; группы с несколькими основательницами с большей вероятностью выживут и произведут потомство, чем группы с одной основательницей, а отдельные основательницы в колониях с несколькими основательницами с меньшей вероятностью исчезнут до появления рабочих, чем основательницы, гнездящиеся в одиночку. Таким образом, ассоциация обеспечивает значительные преимущества в производительности и выживании для сотрудничающих основательниц. [55] Сотрудничество обеспечивает преимущества для выживания только в том случае, если отдельные основательницы в гнезде с несколькими основательницами имеют больше шансов на выживание, чем особи, которые нашли гнезда в одиночку, или вклад основательницы в гнездо сохраняется даже после ее ухода. [55]

потеря ферзя

Потеря матки является кризисом для колонии социальных насекомых, что может привести к повышению агрессии и неэффективности работы. Кроме того, если колония может произвести новую матку, она может медленно производить яйца. [56] После потери матки заменяющие матки не спариваются в течение 12 дней после удаления матки, и у немногих из них в яичниках есть зрелые яйца. Через месяц у большинства заменяющих маток развиваются яичники и они спариваются. [56] Рост гнезда уменьшается в колониях, которые теряют свою матку, чего можно ожидать, если повышенное поведение доминирования мешает другим важным видам поведения или если новая матка некомпетентна в откладывании яиц. Среди колоний P. dominula без матки особи демонстрировали повышенный уровень жевания и лазания, но не выпадов и укусов. Все это поведение доминирования. Различий в поведении добычи пищи между колониями с матками и без них не наблюдается. Подчиненные содержатся достаточно репродуктивно подавленными, чтобы не представлять угрозы для существующей матки, на что указывает высокая стоимость замены матки. [56]

Гнездо усыновления

гнездо P. dominula

Усыновление происходит в трех ситуациях: когда королевы теряют свои гнезда и «извлекают максимум пользы из плохой ситуации»; рабочие покидают гнезда с несколькими основательницами; а подчиненные используют стратегию «сидеть и ждать» , ожидая, когда гнезда будут покинуты. Гнезда становятся сиротами, когда взрослые осы умирают, заботясь о своем гнезде, оставляя незрелый выводок. Осиротевшие гнезда позволяют новой осе получить статус королевы без борьбы. [28] Самки, которые усыновляют гнезда, менее склонны к сотрудничеству и тратят меньше энергии, чем те, которые нашли гнезда. Весенние основательницы иногда находят колонии в одиночку, формируют ассоциации с другими, захватывают устоявшиеся конспецифичные колонии или даже усыновляют заброшенные гнезда. [57] Самки усыновляют заброшенное гнездо, если они теряют свое гнездо из-за хищников или другого повреждения или если они ждут, чтобы усыновить осиротевшее гнездо, а не находят свое собственное. Самки, занимающиеся репродуктивной стратегией «сидеть и ждать», выбирают наиболее зрелое гнездо, а не гнездо с повышенной вероятностью содержания родственников (из той же популяции). Самки отдают приоритет качеству гнезда, а не спасению возможных родственников из другого заброшенного гнезда. Самки отдают предпочтение зрелым гнездам и гнездам с большой долей личинок четвертой и пятой возрастной стадии . Когда самка выбирает осиротевшее гнездо, она уничтожает существующие яйца и личинки, но позволяет более старшим личинкам и куколкам завершить развитие. Выбор гнезда максимально увеличивает потенциал обладания зрелой колонией фазы предшественников без траты чрезмерной энергии в период основания гнезда или сотрудничества в строительстве гнезда. [57]

После того, как гнездо создано, его могут использовать несколько поколений и в течение нескольких сезонов. Гнезда, покинутые во время цикла спячки, почти всегда заселяются следующей весной. С каждой сменой гнездо продолжает расти в размерах. Несколько гнезд были зарегистрированы в 8 дюймов в диаметре. Несколько гнезд могут быть расположены в одной и той же области в пределах нескольких дюймов друг от друга. [ необходима цитата ]

Спаривание

У ос P. dominula система спаривания основана на токах . Самцы активно конкурируют за доминирующие позиции на току, в то время как самки щепетильны при выборе своих партнеров. Самцы образуют скопления на самых верхних частях конструкций, таких как заборы, стены, пики крыш и деревья. Самцы часто дерутся с другими самцами в воздухе или на конструкции. Самцы, которые проигрывают, улетают с тока. Самки летают через токи или садятся около мест тока, чтобы наблюдать за самцами, прежде чем сделать выбор партнеров. Самки используют очень заметные пятна на брюшке у самцов, которые сильно различаются по размеру и форме, чтобы помочь в выборе партнера . Самцы с меньшими, более эллиптической формы пятнами более доминирующие по сравнению с другими самцами и предпочитаются самками по сравнению с самцами, которые имеют более крупные, более неправильной формы пятна. [43]

Самцы социальных насекомых часто рассматриваются как машины для спаривания с неизбирательным рвением к спариванию. Однако самцы сталкиваются с издержками неудачного спаривания с точки зрения энергетических вложений. Поэтому самцы P. dominula способны распознавать женские касты и отдавать предпочтение репродуктивным самкам, а не рабочим, независимо от здоровья или возраста. Самцы способны различать касты, воспринимая различия в химических сигналах и физиологическом статусе. Хотя самцы способны различать касты, они не способны различать здоровье, поскольку самцы показали сильное предпочтение самкам, как здоровым, так и кастрированным паразитами, по сравнению с рабочими, потому что самцы различают самок по профилям CHC, которые очень похожи у здоровых и нездоровых самок. Поэтому самцы не способны оценить истинный репродуктивный потенциал самок, с которыми они сталкиваются. [58]

В ответ на сексуальную агрессию самцов самки P. dominula демонстрируют способы отсеивания самцов низкого качества. Самки, как правило, крупнее и доминируют, чем самцы, поэтому самки проявляют сильный выбор, отвергая самцов. [22] Один из способов, которым они отвергают самцов, — это проявление агрессивного поведения, такого как укусы, рывки или жала, чтобы помешать самцу совокупляться с ней. Другой способ — оставаться неподвижной, пока самец садится, но двигать животом, чтобы не допустить попадания гениталий самца в ее тело. [16] Известно также, что самки спариваются с несколькими самцами, особенно с партнерами, не живущими в гнезде. [24] Они перелетают в гнезда разных самцов, чтобы оценить самцов самого высокого качества, и обычно совокупляются с резидентными самцами. То, что самцы являются резидентными самцами, часто подразумевает, что они крупные, сексуально активные и агрессивные, что обеспечивает лучшую защиту для нее и выводка. [58]

Транзитивное рассуждение

P. dominula — первое беспозвоночное, проявившее способность к умственной операции транзитивного вывода . [59] Это способность делать вывод, что если Том выше Алисы, а Алиса выше Пэта, то Том должен быть выше Пэта. Эта умственная способность распространена среди позвоночных .

P. dominula были обучены на пяти парах в серии, одна из которых (обозначенная s ) ударяла насекомое током, а другая нет. Серия ударов током проходила следующим образом: A s —B, B s —C, C s —D, D s —E. При тестировании с парой, на которой они не были обучены, B s —D, осы P. dominula выбирали D чаще, чем случайно, что указывает на то, что они использовали транзитивный вывод, чтобы организовать четыре пары в серию, и использовали его для выбора, когда сталкивались с парой, не встречавшейся ранее. [59]

Паразитоидизм

Три паразита Xenos vesparum в P. dominula

В гнездах P. dominula обитают резидентные выводковые паразиты и паразитоиды , включая хищных личинок Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera и Strepsiptera . [6] P. dominula также паразитирует Polistes sulcifer , постоянный социальный паразит без рабочих. Самки P. sulcifer захватывают колонию-хозяина, устраняя доминирующих основательниц и подстраиваясь под их кутикулярные профили. Самки P. sulcifer приобретают эти кутикулярные профили, интенсивно вылизывая и облизывая основательниц и рабочих-хозяев, или из материала гнезда, который покрыт кутикулярными углеводородами, необходимыми для распознавания партнера по гнезду. Эта химическая мимикрия позволяет чужеродным самкам P. sulcifer получать признание от насекомых-хозяев. [60] Первый хорошо документированный случай паразитоидизма североамериканской инвазивной популяции был зарегистрирован в 2010 году. [6] P. dominula также часто заражаются Xenos vesparum , постоянным энтомофагом-эндопаразитом . [ 61] [62]

Промышленное использование белков слюны

Слюнные белки, собранные из гнезда P. dominula, были клонированы для использования в качестве водонепроницаемого покрытия, используемого при производстве биоразлагаемых дронов . Легкий материал, используемый для создания корпуса БПЛА, состоит из грибкового мицелия , покрытого листами бактериальной целлюлозы . Затем целлюлоза становится водонепроницаемой с помощью покрытия из клонированного белка, который является компонентом слюны, используемой осами для водонепроницаемости их бумажных гнезд. [63] [64]

Ссылки

  1. ^ Гамбоа, Г. Дж.; Грейг, Э. И.; Том, М. К. (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос, местной Polistes fuscatus и инвазивной Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 49 : 45–49. doi :10.1007/s00040-002-8278-y. S2CID  973811.
  2. ^ Izzo, Amanda; Elizabeth, A; Tibbetts, E (2012). «Spotting the Top Male: Sexually Selected Signals in Male Polistes dominulus Wasps». Animal Behaviour . 83 (3): 839–845. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.005. S2CID  53272275.
  3. ^ Либерт, Авива; Гамбоа, Джордж; Стэмп, Нэнси; Кертис, Трейси; Монне, Кимберли; Туриллаззи, Стефано; Старкс, Филип (29 декабря 2006 г.). «Генетика, поведение и экология нашествия бумажной осы: Polistes dominulus в Северной Америке». Annales Zoologici Fennici . 624 (593).
  4. ^ Браун, Р. В. (1954). Составление научных слов . Вашингтон, округ Колумбия: GW King Printing. ISBN 978-1-56098-848-9.
  5. ^ "Филогения P. dominulus". Энциклопедия жизни . Получено 23 сентября 2014 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  6. ^ abc Madden, AA; Davis, MM; Starks, PT (2010). «Первый подробный отчет о паразитоидизме выводка в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке». Insectes Sociaux . 57 (3): 257–260. doi :10.1007/s00040-010-0079-0. S2CID  33545713.
  7. ^ abc Гамбоа, Джордж; Рив, ХК; Фергюсон, И.Д.; Вакер, Л. (1986). «Распознавание соседей по гнезду у социальных ос: происхождение и приобретение запахов распознавания». Animal Behaviour . 34 (3): 685–695. doi :10.1016/s0003-3472(86)80053-7. S2CID  54367867.
  8. ^ abc Бак, Маттиас. «Атлас идентификации Vespidae». Университет Альберты . Получено 8 ноября 2013 г.
  9. ^ Тиббетс, EA (2002). «Визуальные сигналы индивидуальной идентичности у осы Polistes fuscatus». Труды Королевского общества . 269 (1499): 1423–1428. doi :10.1098/rspb.2002.2031. PMC 1691056. PMID 12137570  . 
  10. ^ Джеймс М. Карпентер. "Список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)". Архивировано из оригинала 2009-07-10 . Получено 2009-02-09 .
  11. ^ "European Paper Wasp" (PDF) . Министерство первичной промышленности, Новая Зеландия . Архивировано из оригинала (PDF) 2023-01-26 . Получено 2019-06-05 .
  12. ^ C. Eardley, F. Koch & AR Wood; Koch; Wood (2009). " Polistes dominulus (Christ, 1791) (Hymenoptera: Polistinae: Vespidae) недавно зарегистрирован в Южной Африке". African Entomology . 17 (2): 226–227. doi :10.4001/003.017.0214. S2CID  85308699.
  13. ^ Eickwort, GC "Polistes dominulus обнаружен около Бостона". Информационный бюллетень Polistine .
  14. ^ ab Джадд, ТМ; Карпентер, ДжМ (1996). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) найден в Мичигане». Gt. Lakes Entomol . 29 : 45–46.
  15. ^ Бак, Л.С.; Маршалл, Д.Ченг. «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной части Неарктики». Канадский журнал идентификации членистоногих . Получено 23 сентября 2014 г.
  16. ^ abcde Cervo, R; F. Zacchi; S. Turillazzi (май 2000 г.). "aaPolistes dominulusaa (Hymenoptera, Vespidae) вторгается в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения". Insectes Sociaux . 47 (2): 155–157. doi :10.1007/pl00001694. S2CID  45652070.
  17. ^ Гамбоа, Г. Дж.; М. А. Нобл; М. К. Том; Дж. Л. Тогал; Р. Сринивасан; Б. Д. Мерфи (май 2004 г.). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос в Мичигане, местной Polistes fuscatus и инвазивной Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 51 (2): 153–157. doi :10.1007/s00040-003-0721-1. S2CID  25888893.
  18. ^ "Европейская бумажная оса". royalbcmuseum.bc.ca . Архивировано из оригинала 2013-12-17 . Получено 2013-12-17 .
  19. ^ abcdefg Квеллер, Дэвид; Франческа Закки; Риа Черво; Стефано Туриллацци; Майкл Хеншоу; Лоренцо Санторелли; Джоан Штрассманн (15 июня 2000 г.). «Неродственные помощники общественного насекомого». Природа . 405 (6788): 784–787. Бибкод : 2000Natur.405..784Q. дои : 10.1038/35015552. PMID  10866197. S2CID  4340200.
  20. ^ abcde Старкс, Филипп; Дэниел Фишер; Ребекка Уотсон; Джордж Меликян; Санджай Нат (август 1998 г.). «Контекстно-зависимая дискриминация соседей по гнезду у бумажной осы Polistes dominulus : критический тест модели оптимального порога принятия». Animal Behaviour . 56 (2): 449–458. doi :10.1006/anbe.1998.0778. PMID  9787036. S2CID  19553046.
  21. ^ Джонсон, Р. Н.; Старкс, П. Т. (2004). «Удивительный уровень генетического разнообразия у инвазивной осы: Polistes dominulus на северо-востоке США». Анналы энтомологического общества Америки . 97 (4): 732–737. doi : 10.1603/0013-8746(2004)097[0732:aslogd]2.0.co;2 .
  22. ^ ab Reeve, HK (1991). "Polistes". Социальная биология ос : 99–148.
  23. ^ Старкс, ПТ (2003). «Отбор по единообразию: ксенофобия и успех вторжения». Trends Ecol. Evol . 18 (4): 159–162. doi :10.1016/s0169-5347(03)00038-7.
  24. ^ ab Liebert, A; Wilson-Rich, C.Johnson; Starks, P (2010). «Сексуальные взаимодействия и распознавание соседей по гнезду в инвазивных популяциях ос Polistes dominulus». Insectes Sociaux . 57 (4): 457–463. doi :10.1007/s00040-010-0105-2. S2CID  7427127.
  25. ^ Джандт, Дж. М.; Тиббетс, С.; Тот, АЛ (2013). «Polistes Paper Wasps: A Model Genus for the Social Dominance Hierarchies». Insectes Sociaux . 61 : 11–27. doi :10.1007/s00040-013-0328-0. S2CID  15540103.
  26. ^ Cervo, R.; Zacchi, F.; Turillazzi, S (2000). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) вторгается в Северную Америку; некоторые гипотезы его быстрого распространения». Insectes Sociaux . 47 (2): 155–157. doi :10.1007/pl00001694. S2CID  45652070.
  27. ^ abc Пикетт, К. М.; Венцель, Дж. В. (2000). «Высокая производительность в гаплометрических колониях интродуцированной бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 108 (3 и 4): 314–325. doi :10.1664/0028-7199(2000)108[0314:HPIHCO]2.0.CO;2. S2CID  85134861.
  28. ^ ab Nonacs, Peter; Hudson K. Reeve (1993). «Оппортунистическое принятие осиротевших гнезд бумажных ос как альтернативная репродуктивная стратегия». Behavioural Processes . 30 (1): 47–60. doi :10.1016/0376-6357(93)90011-f. PMID  24896471. S2CID  25676710.
  29. ^ Rabb, RL (1960). «Биологические исследования Polistes в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Ann. Entomol. Soc. Am . 53 (1): 111–121. doi :10.1093/aesa/53.1.111.
  30. ^ Пратт, Кэти (16 июня 2020 г.). «Британские энтомологи обнаружили, что инвазивные бумажные осы охотятся на личинок бабочек-монархов». UKNow . Получено 30 июня 2020 г.
  31. ^ Силаги, СА; Гамбоа, ГДж; Кляйн, КР; Нобель, М.А. (2003). «Поведенческие различия между двумя недавно симпатрическими бумажными осами, местной Polistes fuscatus и инвазивной Polistes dominulus». Gt. Lakes Entomol . 36 : 99–104.
  32. ^ Theraulaz, Guy; Bonabeau, Eric; Deneubourg, Jean-Louis (1995). «Самоорганизация иерархий в сообществах животных: случай примитивно эусоциальной осы Polistes dominulusChrist». Журнал теоретической биологии . 174 (3): 313–323. Bibcode : 1995JThBi.174..313T. doi : 10.1006/jtbi.1995.0101.
  33. ^ Theraulaz G., Gervet J., et al. (1992). "Динамика организации колонии у примитивно эусоциальной осы Polistes dominulus Christ" . Ethology . 91 (3): 177–202. Bibcode :1992Ethol..91..177T. doi :10.1111/j.1439-0310.1992.tb00862.x.
  34. ^ Парди (1993). "из таблицы, составленной в Ito Y.: "Поведение и социальная эволюция ос: гипотеза коллективной агрегации"": 46. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  35. ^ ab Pratte, Michel (1989). "Ассоциация основательниц в бумажной осе Polistes dominulus Christ. (Hymen. Vesp.). Влияние иерархии доминирования на разделение труда" . Поведение . 111 (1): 208–219. doi :10.1163/156853989x00664.
  36. ^ abc Cini, Alessandro; Dapporto, Leonardo (2009). «Осенние помощники представляют собой особый поведенческий фенотип». Annales Zoologici Fennici . 46 (6): 423–430. doi :10.5735/086.046.0603. S2CID  54588316.
  37. ^ Либиг, Дж.; Моннин, Т.; Туриллаззи, С. (2005). «Прямая оценка качества королевы и отсутствия подавления рабочих особей у бумажной осы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1570): 1339–1344. doi :10.1098/rspb.2005.3073. PMC 1560329. PMID  16006333 . 
  38. ^ Theraulaz G., Pratte M. & Gervet J. (1989). «Эффекты удаления альфа-особей из Polistes dominulus Christ. Общество ос: изменения в поведенческих моделях в результате иерархических изменений» . Insectes Sociaux . 5 : 169–179.
  39. ^ ab Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  40. ^ ab Zanette, Lorenzo RS; Field, Jeremy (2011). «Основатели против присоединившихся: формирование групп у бумажной осы Polistes dominulus». Animal Behaviour . 82 (4): 699–705. doi :10.1016/j.anbehav.2011.06.025. S2CID  54263274.
  41. ^ Тиббетс, EA; Линдсей, Р. (2008). «Визуальные сигналы статуса и оценки соперника у бумажных ос Polistes dominulus». Biology Letters . 4 (3): 237–239. doi :10.1098/rsbl.2008.0048. PMC 2610050. PMID 18331973  . 
  42. ^ Тиббетс, Элизабет А.; Джеймс Дейл (2004). «Социально обусловленный сигнал качества у бумажной осы». Nature . 432 (7014): 218–222. Bibcode :2004Natur.432..218T. doi :10.1038/nature02949. PMID  15538369. S2CID  4428070.
  43. ^ abcd Izzo, Amanda S.; Tibbetts, Elizabeth A. (2012). «Обнаружение самого верхнего самца: сексуально выбранные сигналы у самцов ос Polistes dominulus ». Animal Behaviour . 83 (3): 839–845. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.005. S2CID  53272275.
  44. ^ Германн, HR; Дикс, TF (1974). «Стернальные железы у ос Polistes : морфология и связанное с ними поведение». J. Georgia Entomol. Soc . 9 : 1–8.
  45. ^ Дани, FR; Р. Черво и С. Туриллаззи (1992). «Поведение поглаживания живота и его возможные функции у Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)». Поведенческие процессы . 28 (1–2): 51–58. doi :10.1016/0376-6357(92)90048-i. PMID  24924790. S2CID  24494120.
  46. ^ Занетт, Лоренцо; Джереми Филд (июнь 2008 г.). «Генетическое родство в ранних ассоциациях Polistes dominulus: от родственных к неродственным помощникам». Молекулярная экология . 17 (11): 2590–2597. Bibcode : 2008MolEc..17.2590Z. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03785.x. PMID  18482265. S2CID  34786250.
  47. ^ ab Inoue-Murayama, Miho, Shoji Kawamura и Alexander Weiss (2011). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, коммуникация по цвету . Токио: Springer.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Следж, Мэтью Ф.; Боскаро, Франческа; Туриллаззи, Стефано (2001). «Кутикулярные углеводороды и репродуктивный статус общественной осы Polistes dominulus». Поведенческая экология и социобиология . 49 (5): 401–409. doi :10.1007/s002650000311. S2CID  19226356.
  49. ^ ab Михо Иноуэ-Мураяма; Сёдзи Кавамура; Александр Вайс (2011-02-03). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, коммуникация по цвету . Токио; Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-4-431-53891-2.
  50. ^ Тиббетс, EA; Дейл, J. (2004). «Социально обусловленный сигнал качества у бумажной осы». Nature . 432 (7014): 218–222. Bibcode :2004Natur.432..218T. doi :10.1038/nature02949. PMID  15538369. S2CID  4428070.
  51. ^ Дани, Ф. Р.; Эд, Морган; Туриллаззи, С. (1996). «Секреция желез Дюфура осы Polistes : химический состав и возможное участие в распознавании гнезда (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 42 (6): 541–548. doi :10.1016/0022-1910(95)00136-0.
  52. ^ Лоренци, MC; Следж, MF; Лайоло, P; Стурлини, E.; Туриллацци, S. (2004). «Динамика кутикулярных углеводородов у молодых взрослых особей Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) и роль линейных углеводородов в системах распознавания сородичей». Журнал физиологии насекомых . 50 (10): 935–941. doi :10.1016/j.jinsphys.2004.07.005. PMID  15518661.
  53. ^ Старкс, Филип Т. (2003). «Распознавание натальных гнезд у бумажной осы Polistes Dominula». Annales Zoologici Fennici . 40 : 53–60.
  54. ^ ab Baracchi, David; Zaccaroni, Marco; Cervo, Rita; Turillazzi, Stefano (2010). «Анализ ареала обитания при изучении пространственной организации на гребне бумажной осы». Ethology . 116 : 579–587. doi :10.1111/j.1439-0310.2010.01770.x.
  55. ^ ab Tibbetts, Elizabeth A.; Hudson K. Reeve (2003). «Преимущества ассоциаций основательниц у бумажной осы Polistes Dominulus: повышенная производительность и выживаемость, но нет уверенности в возвращении приспособленности». Behavioral Ecology . 14 (4): 510–514. doi : 10.1093/beheco/arg037 .
  56. ^ abc Strassmann, Joan E.; Angelo Fortunato; Rita Cervo; Stefano Turillazzi; Jesse M. Damon; David C. Queller (2004). «Потеря королевы у общественной осы Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал энтомологического общества Канзаса . 77 (4): 343–355. doi :10.2317/e-15.1. S2CID  84793797.
  57. ^ ab Starks, Philip T. (2001). «Альтернативные репродуктивные тактики бумажной осы Polistes Dominula с особым акцентом на тактику «сидеть и ждать». Annales Zoologici Fennici . 38 : 189–199.
  58. ^ ab Cappa, F.; Bruschini, C.; Cervo, R.; Turillazzi, S.; Beani, L. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: сексуальные предпочтения самцов и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Animal Behaviour . 86 (4): 801–810. doi :10.1016/j.anbehav.2013.07.020. S2CID  53203396.
  59. ^ ab Tibbetts, Elizabeth A.; Agudelo, Jorge; Pandit, Sohini; Riojas, Jessica (31 мая 2019 г.). «Транзитивный вывод в осах Polistes paper». Biology Letters . 15 (5). Лондон: Королевское общество: 20190015. doi : 10.1098/rsbl.2019.0015. PMC 6548734. PMID  31064309 . 
  60. ^ Стюарт, Эмили М. (2010). Социальные насекомые: структура, функция и поведение . Hauppauge, NY: Nova Science. ISBN 978-1-61761-466-8.
  61. ^ Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллай, Романо; Готтардо, Марко; Биани, Лаура (2014). «Паразитационная кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина». Паразитология . 141 (8): 1080–1087. дои : 10.1017/S003118201400047X. ISSN  0031-1820. PMID  24776461. S2CID  24076270.
  62. ^ Хьюз, Д.П.; Дж. Катхиритамби; Л. Бини (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera у взрослых ос Polistes : полевые коллекции и обзор литературы». Этология, экология и эволюция . 16 (4): 363–375. Bibcode : 2004EtEcE..16..363H. doi : 10.1080/08927014.2004.9522627. S2CID  28288452.
  63. ^ Раткин, Авива (15 сентября 2014 г.). «Биодрон просто тает, если падает». New Scientist . 224 (2995): 21. doi :10.1016/s0262-4079(14)62186-2.
  64. ^ Анон. "Материальная гидроизоляция". IGEM 2014. Получено 21 ноября 2014 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Polistes dominula.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Polistes dominula .