Жаберная крышка (брюхоногие моллюски)

Твердая структура, закрывающая отверстие брюхоногого моллюска, когда животное прячется в панцирь.

Раковина морской улитки Lunella torquata с известковой крышечкой на месте.

Панцирь брюхоногого моллюска пресноводной улитки Viviparus contectus с роговой покрышкой на месте

Жаберная крышка (от лат. operculum  «покрытие, покрывающий»; мн. opercula или operculums ) — роговая или известковая анатомическая структура, похожая на люк , которая существует во многих (но не во всех) группах морских и пресноводных улиток , а также у некоторых группы наземных улиток ; структура встречается у некоторых морских и пресноводных брюхоногих моллюсков , а также у меньшинства наземных брюхоногих моллюсков, включая семейства Helicinidae , Cyclophoridae , Aciculidae , Maizaniidae , Pomatiidae и др.  

Жаберная крышка прикрепляется к верхней поверхности стопы и в наиболее цельном состоянии служит своеобразным «люком», закрывающим отверстие панциря при втягивании мягких частей животного. Форма жаберной крышки сильно варьирует от одного семейства брюхоногих моллюсков к другому. Чаще всего он имеет круглую или более или менее овальную форму. У видов, у которых жаберная крышка плотно прилегает, ее очертания точно соответствуют форме отверстия раковины и служат для запечатывания входа раковины.

Многие семейства имеют уменьшенные в размерах жаберные крышки, не способные закрыть отверстие раковины. Иногда жаберные крышки модифицировались: у Strombidae жаберная крышка имеет форму когтя и используется для проникновения в субстрат в прыжковой форме передвижения.

Практически все легочные улитки, за исключением Amphiboloidea, неоперкулумы, т. е. не имеют жаберной крышки . Однако некоторые наземные виды легочных способны секретировать эпифрагму — временную структуру, которая в некоторых случаях может выполнять некоторые из тех же функций, что и жаберная крышка. Эпифрагму можно отличить от настоящей жаберной крышки по ее однородности и отсутствию следов роста.

У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков с панцирем) существовала известковая структура, известная как аптих (множественное число аптихов). Когда они были впервые описаны, их считали створками двустворчатых моллюсков , затем в течение многих лет после этого их считали формой парных или одиночных покрышеобразных структур, принадлежащих аммонитам. Совсем недавно была выдвинута гипотеза, что аптих или парные аптихи представляют собой челюстной аппарат аммонитов.

Функции

Возможно, наиболее важной функцией жаберной крышки брюхоногих моллюсков является предотвращение высыхания или высыхания . Это очень важно для морских улиток приливной зоны во время отлива, а также позволяет подвижным пресноводным и наземным улиткам пережить периоды засухи и сухой погоды. ^{[ нужна цитата ]}

У тех морских видов, у которых жаберная крышка полностью закрывает раковину, она также может служить защитой от хищников , когда тело улитки втянуто. ^{[ нужна цитата ]}

Анатомия

Penion sulcatus возле Козьего острова, Новая Зеландия, с поврежденной крышечкой.

Фотография особи пресноводного вида улиток Bithynia tentaculata, показывающая, как задняя часть раковины опирается на круглую крышку на верхней части стопы при движении улитки.

В жизни жаберная крышка прикрепляется на окончании колумеллярной мышцы с оперкулярным диском дорсально к верхней поверхности заднего отдела стопы. Однако у Buccinum между мышечными волокнами вступает слой длинных цилиндрических эпителиальных клеток с преимущественно отчетливыми ядрами и длинными разделенными отростками. Крышечка, кутикулярное развитие этих клеток, состоит, как можно видеть на роговой покрышке Murex , Purpura , Triton , из очень тонких наложенных друг на друга слоев. Цилиндрические ячейки прикреплены головкой к самому нижнему слою. ^[1]

По мере роста раковины жаберная крышка увеличивается в размерах, так что ее размер остается пропорциональным размеру апертуры . У многих видов, когда животное активно и ползает, часть нижней стороны панциря упирается в наружную поверхность жаберной крышки. ^{[ нужна цитата ]}

У многих видов морских улиток с панцирем, живущих субтидально, жаберная крышка значительно уменьшена в размерах и больше не служит для закрытия входа в раковину. В большом количестве семей он ликвидирован полностью. ^{[ нужна цитата ]}

У некоторых видов раковин жаберная крышка удлинена и имеет серповидную форму и используется для закапывания песка, что позволяет раковине совершать прыжковый тип передвижения . ^{[ нужна цитата ]}

Различные формы крышек у Pyrula; Пурпура; Литторина; Аулопома; Ториния; Неритопсис; Стромбус; Конус

Строение жаберной крышки можно описать следующим образом: ^[1]

• концентрические: ядро ​​расположено центрально или субцентрально, как у Lithoglyphus и Ampullaria , а у других ядро ​​находится вблизи теменного края раковины.
• черепитчатый, или пластинчатый: когда он растет только с одной стороны, а ядро ​​краевое, как у Purpura , Xenophora и Paludomus .
• когтевидные, или когтистые: с ядром на вершине или спереди, как у Turbinella и Fusus ; у Strombus он имеет форму когтя и зазубрен.
• спиральная: когда она растет только с одного края, и по мере роста вращается; в правосторонних раковинах он всегда левосторонний.
• малоспиральные или олигогирные: с небольшим количеством спиралей, как у Littorina .
• субспиральная или едва спиральная, в Тиаре
• мультиспиральные или полигирные: с множеством близко расположенных спиралей, как у Trochus , где их иногда доходит до двадцати; Число оборотов, которое делает жаберная крышка, определяется не количеством оборотов в раковине, а кривизной отверстия и необходимостью, чтобы жаберная крышка вращалась достаточно быстро, чтобы постоянно помещаться в нее.
• сочлененный, когда у него есть выступ, как в Нерите
• лучистый – это модификация сочлененной жаберной крышки, в которой спираль не так выражена, как у Navicella .

• 
  Пример концентрической покрышки ( Filopaludina martensi )
• 
  Пример полигирной спирали с эксцентричным ядром в жаберной покрышке Marstonia comalensis , масштабная линейка: 200 мкм.
• 
  Пример олигогирной спирали у Cremnoconchus syhadrensis.
• 
  Ископаемая спиральная покрышка (обе стороны) из плиоцена Кипра.

В 1998 году Чека и Хименезе предложили три типа крышек: ^[2]

• тип 1: гибкая спиральная (чаще многоспиральная) покрышка; форма его не совпадает с отверстием, а прилегает за счет изгиба в отверстие; преимущественно присутствует у археогастропод.
• тип 2: ригиклаудентная спиральная (обычно малоспиральная) покрышка; его форма соответствует проему; присутствует у археогастропод, но преобладает у Caenogastropoda.
• тип 3: ригиклаудентная концентрическая покрышка; его форма соответствует проему; преобладает у высших неотениоглоссан и исключительно у неогастропод.

По материальному составу различают два основных типа жаберных крышек:

• Самый распространенный вид жаберной крышки состоит из тонкого или довольно толстого рогового белкового материала от желтого до коричневатого цвета и обычно несколько полупрозрачного. В естественном состоянии этот материал эластичен, но при высыхании может стать хрупким. Форма жаберной крышки варьируется в зависимости от семейства улиток и формы отверстия их раковин.

У особи наземной улитки Tropidophora fimbriata гемостома с известковой покрышкой.

• Другой вид жаберной крышки свойственен лишь нескольким семействам брюхоногих моллюсков, включая Turbinidae . Эта структура жаберной крышки имеет роговое основание с тяжелым известковым налетом. Известковая поверхность у некоторых родов имеет окраску или различный орнамент, включающий, например, пустулы и врезанные бороздки.

Различные формы крышек могут включать копытные (копытные), когтеобразные или яйцевидные. Тип и форма жаберной крышки используются для идентификации и классификации родственных групп (родов) наземных, а также некоторых морских покрышек. ^{[ нужна цитата ]}

Человеческое использование

Древнейшее известное человеческое изображение жаберной крышки вместе с раковиной Charonia tritonis — это печать, сделанная минойской цивилизацией . ^[3]

В качестве материала для благовоний

Крышечки некоторых брюхоногих моллюсков , особенно разновидностей из Красного моря , издавна служили материалом для благовоний в древней еврейской традиции, а также в арабских культурах. Крышечки видов моллюсков Strombus tricornis и Lambis truncata sebae чаще всего используются в регионах вблизи Ближнего Востока . Крышечки из этих раковин могут быть материалом для благовоний ониха, описанным в Книге Исхода . ^{[ нужна цитата ]}

Порошок оперкулума также является важным ингредиентом при изготовлении благовоний в Китае и Японии . Здесь его называют « бэй сян » (китайский: 貝香; букв. «Аромат морских ракушек») или « кай коу » (японский: 甲香, букв. «Аромат раковины/брони») соответственно. Производители благовоний в этих странах используют крышки многих раковин и других морских улиток , в том числе обитающих в Юго-Восточной Азии, Южной Америке и Восточной Африке. Покрышки традиционно обрабатывают уксусом , спиртом и водой , чтобы удалить рыбный запах. Чистые крышечки затем измельчают в порошок и используют в качестве фиксатора аромата, используя технику, аналогичную той, которая используется в парфюмерии с некоторыми растительными смолами . ^{[ нужна цитата ]}

Сообщается, что при сжигании отдельно жаберная крышка высокого качества пахнет кастореумом или другими животными мускусами , а покрышка более низкого качества напоминает сожженные волосы. ^{[ нужна цитата ]}

Как драгоценный камень или декоративный предмет

Крышку некоторых видов Turbinidae иногда используют в качестве очень недорогого органического « драгоценного камня » в кольцах, браслетах, амулетах и ​​т. д. Эти крышки широко известны как «кошачий глаз» (или, в последнее время, «глаз Шивы»). ^{[ нужна цитата ]}

Улитка-тюрбан Turbo petholatus - это вид, чья крышка используется наиболее широко, хотя иногда используются крышки других видов Turbo . Жаберная крышка почти всегда имеет прочную посадку, поскольку у нее есть одна непривлекательная плоская роговая сторона в месте прикрепления к животному и одна примерно полусферическая блестящая сторона, которая в случае T. petholatus имеет темно-зеленую область. ^{[ нужна цитата ]}

Оперкулы часто используются в искусстве Северо-Западного побережья Северной Америки для детализации масок, панелей и весл. Эти предметы используются для изображения зубов в масках и в качестве декоративного элемента во многих предметах, которые играют важную роль в искусстве и культуре народов Северо-Западного побережья, включая посуду для еды, гнутые деревянные ящики и погремушки. ^{[ нужна цитата ]}

Фридрих Ратцель в «Истории человечества» ^[4] сообщил в 1896 году, что в Океании ценными украшениями считались цепи и пояса, составленные из цветных крышек некоторых раковин. ^{[ нужна цитата ]}

Как пресс-папье

Самые крупные крышки Turbo marmoratus использовались в качестве пресс-папье . ^[5]

Рекомендации

1. Трайон Г.В. (1882). Структурная и систематическая конхология. Филадельфия, Автор. стр. 47–48.
2. Чека, Антонио Г.; Хименес-Хименес, Антонио П. (1998). «Конструктивная морфология, происхождение и эволюция брюхоногих моллюсков». Палеобиология . 24 (1): 109–132. Бибкод : 1998Pbio...24..109C. дои : 10.1017/S0094837300020005. S2CID  88680117.
3. Шифко Г. (2005). Zoologische Anmerkungen zu zwei minoischen Siegelabdrücken mit einem Tritonshorn (Gattung Charonia) как Motiv (PDF) . стр. 27–33. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
4. Ратцель Ф (1896). История человечества. Лондон : Макмиллан . Проверено 28 ноября 2009 г.
5. "Оперкулата". manandmollusc.net . Проверено 9 июля 2011 г.

• Берни, Д. (2001). Животные: Полный визуальный путеводитель по дикой природе мира . Издательство ДК для взрослых . п. 24.

Внешние ссылки

• Фотографии разнообразных жаберных крышек брюхоногих моллюсков. На этом сайте также представлен довольно обширный материал о росте, развитии и физиологии жаберной крышки брюхоногого моллюска, а также десятки изображений как жаберной крышки, так и ее оболочки-хозяина.
• Фотография жаберных крышек некоторых видов Busycon и Busycotypus.