Зебра

Черно-белые полосатые животные семейства непарнокопытных.

Зебры ( США : / ˈ z iː b r ə z / , Великобритания : / ˈ z ɛ b r ə z , ˈ z iː -/ ) ^[1] (подрод Hippotigris ) — африканские лошади с характерной черно-белой полосатой шерстью . . Существует три живых вида: зебра Греви ( Equus grevyi ), равнинная зебра ( E. quagga ) и горная зебра ( E. zebra ). Зебры делят род Equus с лошадьми и ослами , эти три группы являются единственными живыми представителями семейства Equidae . Полосы зебры имеют разные узоры, уникальные для каждого человека. Было предложено несколько теорий о функции этих полос, и большинство доказательств подтверждают, что они служат сдерживающим фактором для кусающих мух. Зебры обитают в восточной и южной Африке и могут быть найдены в различных средах обитания, таких как саванны , луга , леса, кустарники и горные районы.

Зебры в основном пасутся и могут питаться растительностью более низкого качества. На них охотятся в основном львы , и при угрозе они обычно убегают, но также кусаются и лягаются. Виды зебр различаются по социальному поведению : равнинные и горные зебры живут устойчивыми гаремами , состоящими из взрослого самца или жеребца , нескольких взрослых самок или кобыл и их детенышей или жеребят ; в то время как зебры Греви живут поодиночке или в слабо связанных стадах. У видов, содержащих гаремы, взрослые самки спариваются только со своим гаремным жеребцом, в то время как самцы зебр Греви создают территории , привлекающие самок, и этот вид ведет беспорядочную половую жизнь . Зебры общаются с помощью различных вокалов, поз тела и выражений лица. Социальный уход укрепляет социальные связи у равнинных и горных зебр.

Ослепительные полосы зебр делают их одними из самых узнаваемых млекопитающих. Они были представлены в искусстве и рассказах в Африке и за ее пределами. Исторически зебры пользовались большим спросом у коллекционеров экзотических животных, но в отличие от лошадей и ослов , зебры никогда не были по-настоящему одомашнены . Международный союз охраны природы (МСОП) относит зебру Греви к находящейся под угрозой исчезновения , горную зебру к уязвимой , а равнинную зебру к находящейся под угрозой исчезновения . Квагга ( E. quagga quagga ), разновидность равнинной зебры, вымерла в 19 веке. Тем не менее, зебр можно встретить на многочисленных охраняемых территориях.

Этимология

Английское название «зебра» происходит от итальянского , испанского или португальского языка . ^{[2] [3]} Его происхождение может лежать в латинском equiferus , что означает «дикая лошадь». Похоже, что Equiferus вошёл в португальский язык как ezebro или zebro , что первоначально использовалось для обозначения легендарной лошади, обитавшей в дебрях Пиренейского полуострова в средние века. В 1591 году итальянский исследователь Филиппо Пигафетта зафиксировал, что португальские посетители континента использовали слово «зебра» для обозначения африканских животных. ^{[4] В древние времена} греки и римляне называли африканскую зебру hippotigris («лошадь-тигр») . ^{[4] [5]}

Слово «зебра» традиционно произносилось с длинной начальной гласной, но в течение 20 века произношение с короткой начальной гласной стало нормой в британском английском . ^[6] Произношение с долгой начальной гласной остается стандартным в американском английском . ^[7]

Таксономия

Зебры относятся к роду Equus (известному как лошадиные) наряду с лошадьми и ослами . Эти три группы — единственные живые представители семейства лошадиных . ^[8] Равнинную и горную зебру традиционно относили к подроду Hippotigris (CH Smith, 1841) в отличие от зебры Греви , которая считалась единственным видом подрода Dolichohippus (Heller, 1912). ^{[9] [10] [11]} Гроувс и Белл (2004) поместили все три вида в подрод Hippotigris . ^[12] Филогенетическое исследование 2013 года показало, что равнинная зебра более тесно связана с зебрами Греви, чем с горными зебрами. ^[13] Вымершую кваггу первоначально классифицировали как отдельный вид. ^[14] Более поздние генетические исследования отнесли ее к тому же виду, что и равнинную зебру, либо к подвиду, либо к самой южной популяции. ^{[15] [16]} Молекулярные данные подтверждают, что зебры являются монофилетической линией . ^{[13] [17] [18]}

Equus возник в Северной Америке, и прямое палеогеномное секвенирование 700 000-летней метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена из Канады предполагает дату 4,07 миллиона лет назад (млн лет назад) для самого последнего общего предка лошадей в диапазоне от 4,0 до 4,5. мя. ^[19] Примерно в это же время лошади отделились от ослов и зебр, а лошади колонизировали Евразию и Африку примерно 2,1–3,4 млн лет назад. Зебры и ослы разошлись друг от друга примерно на 2 млн лет назад. Горная зебра отделилась от других видов примерно 1,6 млн лет назад, а равнинная зебра и зебра Греви разделились 1,4 млн лет назад. ^[20]

Исследование митохондриальной ДНК 2017 года показало, что евразийский Equus ovodovi и линия подрода Sussemionus ближе к зебрам, чем к ослам. ^[21] Однако другие исследования оспаривали это расположение, обнаружив, что линия Sussemionus является базальной по отношению к группе зебра + ослы, но предположили, что линия Sussemionus , возможно, получила поток генов от зебр. ^[22]

Кобыла квагги в Лондонском зоопарке, 1870 год, единственный экземпляр, сфотографированный живым. Это животное исторически считалось отдельным видом, но теперь считается подвидом или популяцией равнинной зебры.

Приведенная ниже кладограмма Equus основана на работах Вилструпа и его коллег (2013) и Йонссона и коллег (2014): ^{[13] [20]}

Существующие виды

Окаменелости

Ископаемый череп Equus mauritanicus

Помимо трех ныне живущих видов, также были идентифицированы некоторые ископаемые зебры и их родственники. Equus koobiforensis — ранний конский базальный вид зебр, обнаруженный в формации Шунгура в Эфиопии и в ущелье Олдувай в Танзании , возраст которого датируется примерно 2,3 млн лет назад. ^[35] E. oldowayensis идентифицирован по останкам в Олдувайском ущелье, датируемым 1,8 млн лет назад. ^[36] Ископаемые черепа E. mauritanicus из Алжира, датируемые примерно 1 млн лет назад, по-видимому, демонстрируют сходство с равнинной зеброй. ^{[37] [38]} E. capensis , известная как Капская зебра, появилась около 2 млн лет назад и обитала по всей южной и восточной Африке. ^{[39] [36]} Неафриканские лошади, которые, возможно, были базальными по отношению к зебрам, включают E. sansaniensis из Евразии (около 2,5 млн лет назад), E. namadicus (около 2,5 млн лет назад) и E. sivalensis (около 2,0 млн лет назад) с Индийского субконтинента. . ^[35]

Гибридизация

В дикой природе были зарегистрированы плодородные гибриды равнинной зебры и зебры Греви. ^[40] Гибридизация также была зарегистрирована между равнинной и горной зеброй, хотя возможно, что они бесплодны из-за разницы в количестве хромосом между двумя видами. ^[41] Зебр в неволе разводили с лошадьми и ослами ; они известны как зеброиды . Зорс — это нечто среднее между зеброй и лошадью; зонки — между зеброй и ослом; и зони, между зеброй и пони . Зеброиды часто рождаются бесплодными с карликовостью . ^[42]

Характеристики

Скелет зебры Греви в Государственном музее естественной истории Карлсруэ.

Как и у всех диких лошадей, у зебр бочкообразная грудь с хохлатыми хвостами, удлиненные морды и длинные шеи с длинными стоячими гривами . Каждая из их тонких ног опирается на лопатообразный палец, покрытый твердым копытом . Их зубной ряд приспособлен для выпаса скота ; у них большие резцы, которые срезают травинки, а также грубые коренные зубы и премоляры, хорошо приспособленные для измельчения. У самцов есть клыки лопатообразной формы, которые можно использовать в качестве оружия в бою. Глаза зебр расположены по бокам и далеко вверху головы, что позволяет им во время кормления смотреть поверх высокой травы. Их умеренно длинные стоячие уши подвижны и могут определять источник звука. ^{[8] [28] [34]}

В отличие от лошадей, зебры и ослов имеют каштановые мозоли только на передних ногах. В отличие от других ныне живущих лошадей, у зебры передние ноги длиннее, чем задние. ^[34] Диагностические признаки черепа зебры включают: его относительно небольшой размер с прямым дорсальным контуром, выступающие глазницы, более узкий рострум, менее заметную заглазничную перемычку , разделение метаконида и метастилида зуба V-образным каналом и округлой формы. эмалированная стена . ^[43]

Полосы

Сравнительная иллюстрация живых видов зебр

Зебр легко узнать по ярким черно-белым полосам. Шерсть кажется белой с черными полосами, на что указывают живот и ноги без полос, но кожа черная. ^{[44] [45] [46]} Молодняк или жеребята рождаются с коричневой и белой шерстью, а с возрастом коричневая шерсть темнеет. ^{[27] [24]} Линия спины служит основой для вертикальных полос по бокам, от головы до крупа. На морде они загибаются к ноздрям, а полосы над передними ногами разделяются на две ветви. На крупе они развиваются в видоспецифичные узоры. Полосы на ногах, ушах и хвосте раздельные, горизонтальные. ^[44]

Узоры полосатости уникальны для человека и передаются по наследству. ^[47] Во время эмбрионального развития полосы появляются в восемь месяцев, но рисунок можно определить через три-пять недель. У каждого вида есть точка эмбрионального развития, где полосы перпендикулярны линии спины и расположены на расстоянии 0,4 мм (0,016 дюйма) друг от друга. Однако это происходит через три недели развития у равнинной зебры, через четыре недели у горной зебры и через пять недель у зебры Греви. Считается, что разница во времени ответственна за различия в узорах полос у разных видов. ^[44]

У равнинных зебр были зарегистрированы различные аномалии рисунка. У « меланистических » зебр темные полосы сконцентрированы на туловище, но ноги белее. «Пятнистые» особи имеют разбросанные черные полосы вокруг спинной части. ^[48] ​​Были даже морфы с белыми пятнами на темном фоне. ^[49] Аномалии полосатости были связаны с инбридингом . ^[48] ​​В лесах горы Кения были зарегистрированы зебры-альбиносы , у которых темные полосы были светлыми. ^[50] У квагги были коричневые и белые полосы на голове и шее, коричневая верхняя часть тела и белый живот, хвост и ноги. ^[51]

Функция

Функция полос у зебр обсуждается биологами по крайней мере с 19 века. ^[52] Популярные гипотезы включают следующее:

• Гипотеза крипсиса предполагает, что полосы позволяют животному сливаться с окружающей средой или разбивать его контуры . Это была самая ранняя гипотеза, и ее сторонники утверждали, что полосы особенно подходят для маскировки на высоких лугах и в лесных массивах. Альфред Уоллес также писал в 1896 году, что полосы делают зебр менее заметными в ночное время. Критики отмечают, что зебры пасутся на открытой местности, не ведут себя загадочно, шумны, быстры и общительны, а также не замирают при приближении хищника. Кроме того, маскировочные полосы лесных копытных, таких как бонго и бушбаки, гораздо менее ярки и менее контрастны с цветом фона. ^{[53] Исследование} с анализом Фурье, проведенное в 1987 году, пришло к выводу, что пространственная частота полос зебры не соответствует окружающей среде, ^[54] в то время как исследование диких видов и подвидов лошадей в 2014 году не смогло обнаружить никаких корреляций между рисунком полос и лесной средой обитания. ^[55] Мелин и его коллеги (2016) обнаружили, что львы и гиены, по-видимому, не воспринимают полосы, когда они находятся на определенном расстоянии в дневное или ночное время, что делает полосы бесполезными для слияния с ними, за исключением случаев, когда хищники находятся достаточно близко, когда они могли чувствовать запах или слышать свою цель. Они также обнаружили, что полосы не делают зебру менее заметной, чем однотонные травоядные животные на открытых равнинах. Они предположили, что полосы могут дать зебрам преимущество в лесах, поскольку темные полосы могут совпадать с очертаниями ветвей деревьев и другой растительности. ^[56]

Крупный план полос горной зебры

• Гипотеза путаницы утверждает, что полосы сбивают с толку хищников, например: затрудняя различение особей в группе, а также определение количества зебр в группе; затрудняет определение очертаний человека, когда группа убегает; снижение способности хищника отслеживать цель во время погони; ослепить нападавшего, чтобы ему было трудно установить контакт; или затруднять хищнику определение размера, скорости и направления зебры из-за ослепления от движения . Эта теория предлагалась несколькими биологами, по крайней мере, с 1970-х годов. ^[57] Компьютерное исследование полос зебры, проведенное в 2014 году, показало, что во время движения они могут создавать эффект колеса телеги и/или иллюзию парикмахерского шеста . Исследователи пришли к выводу, что это можно использовать против хищников-млекопитающих или кусающих мух. ^[58] Использование полос для того, чтобы сбить с толку хищников-млекопитающих, было подвергнуто сомнению. Полосы зебр могут сделать группы меньше и, следовательно, повысить вероятность нападения. Зебры также имеют тенденцию разбегаться, спасаясь от нападавших, поэтому полосы не могут нарушить контур человека. Львам, в частности, кажется, не составляет труда нацеливаться и ловить зебр, когда они приближаются и нападают на них из засады. ^[59] Кроме того, не обнаружено корреляций между количеством полос и популяциями хищников-млекопитающих. ^[55] Хьюз и его коллеги (2021) пришли к выводу, что сплошные серые и менее контрастные узоры с большей вероятностью не будут захвачены во время движения. ^[60]
• Апосематическая гипотеза предполагает , что полосы служат предупреждающей окраской. Эта гипотеза была впервые предложена Уоллесом в 1867 году и более подробно рассмотрена Эдвардом Багнеллом Поултоном в 1890 году. Как и известные апосематические млекопитающие, зебры узнаваемы вблизи, живут в более открытой среде, подвергаются высокому риску нападения хищников и не прячутся и не прячутся. действовать незаметно. Однако на них часто охотятся львы, что позволяет предположить, что полосы не действуют на них, но могут на более мелких хищников, и они недостаточно медлительны, чтобы отражать угрозы. Критики также отмечают, что зебры не обладают адекватной защитой, подкрепляющей предупреждение. ^[61]
• Гипотеза социальной функции утверждает, что полосы играют роль во внутривидовом или индивидуальном распознавании, социальных связях, взаимном уходе или сигнале приспособленности . Чарльз Дарвин писал в 1871 году, что «самка зебры не распознавала адреса самца-осла, пока он не был раскрашен так, чтобы напоминать зебру», а Уоллес заявил в 1871 году, что: «Поэтому полосы могут быть полезны, позволяя отставшим различать их собратья на расстоянии». Что касается видовой и индивидуальной идентификации, критики отмечают, что виды зебр имеют ограниченное перекрытие ареала друг с другом, и лошади могут узнавать друг друга с помощью визуальной коммуникации. ^[62] Кроме того, не было обнаружено никакой корреляции между полосатостью и социальным поведением или численностью групп среди лошадей, ^[55] и не было обнаружено связи между приспособленностью и полосатостью. ^[63]
• Гипотеза терморегуляции предполагает , что полосы помогают контролировать температуру тела зебры. В 1971 году биолог Х.А. Болдуин заметил, что тепло будет поглощаться черными полосами и отражаться белыми. В 1990 году зоолог Десмонд Моррис предположил, что полосы создают охлаждающие конвекционные потоки . ^[64] Исследование 2019 года подтвердило это, обнаружив, что там, где более быстрые воздушные потоки более теплых черных полос встречаются с потоками белых, образуются воздушные завихрения . Исследователи также пришли к выводу, что в самое жаркое время дня зебры поднимают черные волосы, чтобы отвести тепло от кожи, и сглаживают их, чтобы сохранить тепло, когда становится прохладнее. ^[65] Ларисон и коллеги (2015) определили, что температура окружающей среды является сильным предиктором рисунка полос зебры. ^[66] Другие не нашли никаких доказательств того, что зебры имеют более низкую температуру тела, чем другие копытные, в среде обитания которых они живут, или что полосатость коррелирует с температурой. ^{[67] [55]} Экспериментальное исследование 2018 года, в ходе которого металлические бочки, наполненные водой, были отделаны шкурами лошадей, зебр и крупного рогатого скота, пришло к выводу, что полосы зебры не влияют на терморегуляцию. ^[68]

Сравнение схем полета и контакта/приземления слепней вокруг домашних лошадей (ac) и равнинных зебр (df). ^[69]

• Гипотеза защиты от мух утверждает, что полосы отпугивают кровососущих мух. Слепни , в частности, являются переносчиками смертельных для лошадей болезней, таких как африканская чума лошадей , грипп лошадей , инфекционная анемия лошадей и трипаносомоз . Кроме того, волосы зебр примерно такой же длины, как ротовой аппарат этих мух. ^[55] Эта гипотеза наиболее убедительно подтверждается фактами. ^{[69] [70]} В 1930 году биолог Р. Харрис обнаружил, что мухи предпочитают приземляться на однотонные поверхности, а не на поверхности с черно-белыми полосами, ^[71] и предположил, что это было функцией полос зебры. в исследовании 1981 года. ^[72] Исследование 2014 года выявило корреляцию между полосатостью и перекрытием с популяциями и активностью лошадей и мух цеце . ^[55] Другие исследования показали, что эти виды насекомых редко становятся жертвами зебр. ^[73] Каро и его коллеги (2019) изучали содержащихся в неволе зебр и лошадей и заметили, что ни одна из них не может отпугивать мух на расстоянии, но полосы зебры не позволяют мухам приземлиться как на зебр, так и на лошадей, одетых в шкуры с принтом зебры . ^[69] Кажется, нет никакой разницы в эффективности отпугивания мух между разными видами зебр; таким образом, разница в узорах полос могла возникнуть по другим причинам. ^[70] Также было обнаружено, что белые или светлые полосы, нарисованные на темных телах, уменьшают раздражение от мух как у крупного рогатого скота, так и у людей. ^{[74] [75]} Менее ясно, как полосы отпугивают мух. ^[70] Исследование 2012 года пришло к выводу, что они нарушают структуру поляризованного света, которую эти насекомые используют для определения местоположения воды и среды обитания, ^[76] хотя последующие исследования опровергли это. ^{[77] [78] [79]} Полоски не действуют как парикмахерская палка против мух, поскольку клетчатый узор также отпугивает их. ^{[77] [80]} Существует также мало свидетельств того, что полосы зебры сбивают с толку насекомых посредством псевдонимов . ^[77] Такач и его коллеги (2022) предполагают, что, когда животное находится на солнечном свете, температурные градиенты между более теплыми темными полосами и более холодными белыми полосами не позволяют слепням обнаружить теплые кровеносные сосуды под ними. ^[78] Каро и его коллеги (2023) пришли к выводу, что насекомые дезориентируются из-за высокого цветового контраста и относительной тонкости узоров. ^[77]

Поведение и экология

Горные зебры купаются в пыли в Намибии

Зебры могут путешествовать или мигрировать в более влажные районы в засушливый сезон. ^{[27] [28]} Было зарегистрировано путешествие равнинных зебр на расстояние 500 км (310 миль) между Намибией и Ботсваной, что стало самой длинной наземной миграцией млекопитающих в Африке. ^[81] При миграции они, по-видимому, полагаются на некоторую память о местах, где условия кормления были лучшими, и могут предсказать условия через несколько месяцев после их прибытия. ^[82] Равнинные зебры более зависимы от воды и живут во влажной среде, чем другие виды. Обычно их можно найти в 10–12 км (6,2–7,5 миль) от источника воды. ^{[27] [28] [30]} Зебры Греви могут прожить без воды почти неделю, но при возможности будут пить ее каждый день, а их тела сохраняют воду лучше, чем крупный рогатый скот. ^{[83] [24]} Горных зебр можно встретить на высоте до 2000 м (6600 футов). ^[84] Зебры спят семь часов в день, стоя днем ​​и лежа ночью. Они регулярно используют различные предметы в качестве тёрок и катаются по земле . ^[28]

Равнинные зебры в дельте Окаванго , Ботсвана

Диета зебры состоит в основном из трав и осоки , но они могут потреблять кору , листья, почки, плоды и корни. По сравнению с жвачными животными , зебры имеют более простую и менее эффективную пищеварительную систему. Тем не менее, они могут питаться растительностью более низкого качества. Зебры могут тратить 60–80% своего времени на кормление, в зависимости от наличия растительности. ^{[8] [28]} Равнинная зебра — первопроходец, скашивающий верхний, менее питательный травяной покров и подготавливающий путь для более специализированных травоядных, которые зависят от более коротких и более питательных трав внизу. ^[85]

На зебр охотятся в основном львы. Леопарды , гепарды , пятнистые гиены , коричневые гиены и дикие собаки представляют меньшую угрозу для взрослых особей. ^[86] Нильские крокодилы также охотятся на зебр, когда те находятся рядом с водой. ^[87] Укусы и удары ногами — тактика защиты зебры. При угрозе львов зебры убегают, а когда их поймают, они редко оказываются эффективными в борьбе с большими кошками. ^[88] В одном исследовании максимальная скорость зебры составила 50 км/ч (31 миль в час), а скорость льва — 74 км/ч (46 миль в час). Зебры убегают от львов не только за счет скорости, но и за счет поворота боком, особенно когда кошка идет сзади. ^[89] С более мелкими хищниками, такими как гиены и собаки, зебры могут действовать более агрессивно, особенно защищая своих детенышей. ^[90]

Социальное поведение

Группа равнинных зебр

Виды зебр имеют две основные социальные структуры. Равнинные и горные зебры живут стабильными, замкнутыми семейными группами или гаремами , состоящими из одного жеребца , нескольких кобыл и их потомства. У этих групп есть свои собственные ареалы обитания , которые пересекаются, и они, как правило, ведут кочевой образ жизни. Жеребцы формируют и расширяют свои гаремы за счет набора молодых кобыл из своих натальных (родовых) гаремов. Стабильность группы сохраняется даже при вытеснении семейного жеребца. Группы равнинных зебр собираются в большие стада и могут создавать временно стабильные подгруппы внутри стада, позволяя людям взаимодействовать с теми, кто не входит в их группу. Самки в гаремах могут уделять больше времени кормлению и получить защиту как для себя, так и для своих детенышей. У самок есть линейная иерархия доминирования : самки высокого ранга прожили в группе дольше всех. Во время путешествия группу возглавляют наиболее доминирующие самки и их потомство, за которыми следует следующая по доминантности. Семейный жеребец следует за нами. Молодняк обоих полов по мере взросления покидает свои натальные группы; самок обычно пасут посторонние самцы, чтобы они стали частью их гаремов. ^{[8] [28] [91]}

У более засушливых зебр Греви взрослые особи имеют более подвижные ассоциации, и взрослые самцы осваивают большие территории , отмеченные кучами навоза, и спариваются с самками, которые входят на них. ^{[28] [8]} В таких условиях места выпаса и питья, как правило, разделены, и наиболее доминирующие самцы создают территории возле водопоев, что привлекает самок с зависимыми жеребятами и тех, кто просто хочет пить, в то время как менее доминирующие самцы контролируют территории вдали от водопоев. вода с большим количеством растительности и привлекает только кобыл без жеребят. ^[92] Кобылы могут путешествовать по нескольким территориям, но остаются на одной, когда у них рождаются детеныши. Пребывание на территории обеспечивает женщине защиту от притеснений со стороны посторонних мужчин, а также доступ к ресурсам. ^{[91] [93]}

Группа пасущихся зебр Греви

У всех видов лишние самцы собираются в холостяцкие группы . Обычно это молодые самцы, которые еще не готовы создать гарем или территорию. ^{[8] [28]} У равнинной зебры самые старые самцы являются наиболее доминирующими, а членство в группе стабильно. ^[28] Группы холостяков, как правило, располагаются на границах стад, и во время групповых перемещений холостяки следуют сзади или вдоль сторон. ^[30] Группы холостяков горных зебр могут также включать молодых самок, рано покинувших свою родную группу, а также старых, бывших гаремных самцов. Территориальный жеребец-зебра Греви может допускать нетерриториальных холостяков на свою территорию, однако, когда присутствует кобыла в течке , территориальный жеребец держит других жеребцов на расстоянии. Холостяки готовятся к своим будущим ролям в гареме, играя в драки и ритуалы приветствия/вызова, которые составляют большую часть их деятельности. ^[28]

Драки между самцами обычно происходят из-за самок и включают кусания и удары ногами. У равнинной зебры жеребцы дерутся друг с другом из-за недавно созревших кобыл, которых нужно привести в свою группу, а ее семейный жеребец будет отбиваться от других самцов, пытающихся ее похитить. Пока гаремный жеребец здоров, ему обычно не бросают вызов. Только нездоровые жеребцы захватывают свои гаремы, да и то новый жеребец медленно вступает во владение, мирно вытесняя старого. Агонистическое поведение самцов зебр Греви происходит на границе их территорий. ^[28]

Коммуникация

Равнинные зебры взаимно ухаживают

Зебры издают множество вокалов и шумов. У равнинной зебры характерный лающий контактный зов, который можно услышать как «а- ха , а- ха , а- ха » или «ква-ха, кав-ха, ха, ха». ^{[27] [28]} Горная зебра может издавать аналогичный звук, в то время как крик зебры Греви описывается как «что-то вроде хрюканья бегемота в сочетании с хрипом осла». Громкое фырканье и грубое «задыхание» у зебр сигнализируют о тревоге. Визг обычно слышен при боли, но его также можно услышать и при дружеском общении. Зебры также общаются с помощью зрительных образов, а гибкость их губ позволяет им создавать сложные выражения лица. Визуальные проявления также состоят из поз головы, ушей и хвоста. Зебра может подать сигнал о намерении ударить ногой, откинув уши и взмахнув хвостом. Прижатые уши, оскаленные зубы и покачивание головой могут использоваться жеребцами как угрожающие жесты. ^[28]

Особи могут приветствовать друг друга, потирая и обнюхивая, а затем взаимно потирая щеки и двигаясь вдоль тела к гениталиям друг друга, чтобы обнюхать. Затем они могут погладить плечи друг друга и положить головы друг на друга. Это приветствие обычно происходит между гаремными или территориальными мужчинами или между играющими мужчинами-холостяками. ^[28] Равнинные и горные зебры укрепляют свои социальные связи с помощью ухода . Члены гарема кусают и царапают шею, плечи и спину зубами и губами. Уход обычно происходит между матерями и жеребятами, а также между жеребцами и кобылами. Уход устанавливает социальный статус и облегчает агрессивное поведение, ^{[28] [94]} , хотя зебры Греви обычно не занимаются социальным уходом. ^[24]

Размножение и воспитание детей

Спаривание зебр в плену Греви

Среди равнинных и горных зебр взрослые самки спариваются только со своим гаремным жеребцом, в то время как у зебр Греви спаривание более беспорядочное , и самцы имеют более крупные семенники для конкуренции спермы . ^{[92] [95]} У самок зебр эстральный цикл длится от пяти до десяти дней; физические признаки включают опухшие, вывернутые (наизнанку) половые губы и обильные выделения мочи и слизи. Достигая пика течки, кобылы расставляют ноги, поднимают хвосты и открывают пасть в присутствии самца. Самцы оценивают репродуктивное состояние самки по скривленной губе и обнаженным зубам ( реакция флемена ), а самка будет требовать спаривания, отступая назад. Беременность обычно длится около года. Через несколько дней или месяц у кобыл может вернуться течка. ^[28] У видов, содержащих гаремы, течка у самок становится менее заметной для посторонних самцов по мере того, как она становится старше, поэтому конкуренция за более старых самок практически отсутствует. ^[27]

Горная зебра кормит жеребенка

Обычно рождается один жеребенок, способный бегать уже через час после рождения. ^[8] Новорожденная зебра будет следовать за всем, что движется, поэтому молодые матери не позволяют другим кобылам приближаться к своим жеребятам, поскольку они лучше знакомятся с рисунком полос матери, запахом и голосом. ^[24] В возрасте нескольких недель жеребята начинают пастись, но могут продолжать кормить грудью в течение восьми-тринадцати месяцев. ^[8] Живя в засушливой среде, зебры Греви имеют более длительные интервалы между кормлениями, а детеныши начинают пить воду только через три месяца после рождения. ^[96]

У равнинных и горных зебр о жеребятах в основном заботятся их матери, но если им угрожают охотящиеся в стае гиены и собаки, вся группа работает вместе, чтобы защитить всех детенышей. Группа образует защитный фронт с жеребятами в центре, и жеребец бросится на хищников, подошедших слишком близко. ^[28] У зебр Греви детеныши остаются в « детских садах », когда их матери уходят за водой. За этими группами ухаживает территориальный самец. ^[96] Жеребец может присматривать за жеребенком на своей территории, чтобы гарантировать, что мать останется, хотя она может и не принадлежать ему. ^[91] Напротив, жеребцы равнинной зебры, как правило, нетерпимы к чужим жеребятам и могут практиковать детоубийство и детоубийство путем насилия над беременной кобылой. ^[97]

Человеческие отношения

Культурное значение

Сан-наскальное искусство с изображением зебры

Зебры с характерными черно-белыми полосами являются одними из самых узнаваемых млекопитающих. Они ассоциировались с красотой и грацией: натуралист Томас Пеннант в 1781 году описал их как «самых элегантных из четвероногих». Зебры были популярны в фотографии, и некоторые фотографы дикой природы называют их самыми фотогеничными животными. Они стали основой детских сказок и произведений искусства на тему дикой природы, таких как изображения Ноева ковчега . В детских алфавитных книжках животные часто обозначают букву «Z». Узоры в виде полос зебры широко используются для росписи тела, одежды, мебели и архитектуры. ^[98]

Зебры были представлены в африканском искусстве и культуре на протяжении тысячелетий. Они изображены на наскальных рисунках в Южной Африке, датируемых 28 000–20 000 лет назад, хотя и реже, чем такие виды антилоп, как канна . То, как зебра получила свои полосы, было предметом народных сказок , в некоторых из которых рассказывается о том, как ее сожгли огнем. Пословица масаи «человек без культуры подобен зебре без полос» стала популярной в Африке. Люди сан связывали полосы зебры с водой, дождем и освещением, и считалось, что водные духи имеют эти отметки. ^[99]

«Полоски зебры», торговая марка несуществующей компании Glen Raven Cotton Mills.

Для народа шона зебра является тотемным животным и прославляется в стихотворении как «переливающееся и сверкающее существо». Ее полосы символизировали союз мужчины и женщины, а в разрушенном городе Великого Зимбабве полосы зебры украшают домбу , школу, предназначенную для подготовки девочек к взрослой жизни. На языке шона имя мадхуве означает «женщина/женщина тотема зебры» и является именем девочек в Зимбабве . Равнинная зебра является национальным животным Ботсваны, и зебры изображались на марках колониальной и постколониальной Африки. Для людей африканской диаспоры зебра олицетворяла политику расы и идентичности, будучи одновременно черной и белой. ^[100]

В культурах за пределами своего ареала зебру считали более экзотической альтернативой лошади; персонаж комиксов Шина, Королева джунглей , изображена верхом на зебре, а исследователь Оса Джонсон была сфотографирована верхом на одной из них. В фильме «Гоночные полосы» рассказывается о плененной зебре, изгнанной из лошадей, и в конечном итоге на ней ездит мятежная девушка. Зебры были показаны в качестве персонажей в анимационных фильмах, таких как «Кхумба» , «Король Лев» , а также в фильмах о Мадагаскаре и телесериалах, таких как «Дзо» . ^[101]

Зебры были популярными сюжетами для художников- абстракционистов , модернистов и сюрреалистов . К такому искусству относятся « Зебра и парашют» Кристофера Вуда , « Комната художника» и « Айва на синем столе» Люсьена Фрейда , а также различные картины Мэри Федден и Сидни Нолана . Виктор Вазарели изобразил зебр в виде черно-белых линий, соединенных в виде мозаики . Книга Кэрела Уэйта « Побег зебры из зоопарка во время воздушного налета» основана на реальном происшествии, когда зебра сбежала во время бомбардировки Лондонского зоопарка, и состоит из четырех панелей, похожих на комиксы. Зебры использовались для продуктов и рекламы, в частности, для чистящих средств Zebra Grate Polish от британского производителя Reckitt and Sons и японского производителя ручек Zebra Co., Ltd. ^[102]

плен

Зебра (1763) Джорджа Стаббса . Портрет зебры королевы Шарлотты.

Зебр содержали в неволе, по крайней мере, со времен Римской империи . В более поздние времена зебр в неволе отправляли по всему миру, часто по дипломатическим причинам. В 1261 году султан Египта Байбарс организовал посольство с Альфонсо X Кастильским и отправил в качестве подарков зебру и других экзотических животных . В 1417 году Сомали подарила зебре китайскому народу и выставила ее перед императором Юнлэ . Четвертый император Великих Моголов Джахангир получил зебру из Эфиопии в 1620 году, и Устад Мансур нарисовал ее. В 1670-х годах эфиопский император Йоханнес I экспортировал двух зебр голландскому губернатору Джакарты . Эти животные в конечном итоге были переданы голландцами сёгунату Токугава в Японии. ^[103]

Когда королева Шарлотта получила в качестве свадебного подарка зебру в 1762 году, это животное стало источником восхищения для жителей Британии. Многие стекались посмотреть на него в загоне Букингемского дворца . Вскоре она стала предметом юмора и сатиры, ее называли «Осел королевы», и она стала предметом картины маслом Джорджа Стаббса в 1763 году. Зебра также приобрела репутацию вспыльчивой и пинающей посетителей. ^[104] В 1882 году Эфиопия отправила зебру президенту Франции Жюлю Греви , и вид, к которому она принадлежала, был назван в его честь. ^[9]

Уолтер Ротшильд с каретой-зеброй

Попытки одомашнить зебр не увенчались успехом. Возможно, что, эволюционировав под давлением многих крупных хищников Африки, в том числе ранних людей, они стали более агрессивными, что затруднило приручение. ^[105] Однако зебр дрессировали на протяжении всей истории. Зарегистрировано, что в Риме зебры тянули колесницы во время игр в амфитеатре , начиная с правления Каракаллы (198–217 гг. н.э.). ^[106] В конце 19 века зоолог Уолтер Ротшильд в Англии обучил нескольких зебр тянуть карету, которую он поехал в Букингемский дворец, чтобы продемонстрировать, что это возможно. Однако он не стал на них ездить, зная, что они слишком маленькие и агрессивные. ^[107] В начале 20-го века немецкие колониальные офицеры в Восточной Африке пытались использовать зебр как для вождения, так и для верховой езды, но с ограниченным успехом. ^[108]

Сохранение

Шкура горной зебры

По состоянию на 2016–2019 годы в Красном списке млекопитающих МСОП зебра Греви указана как находящаяся под угрозой исчезновения , горная зебра как уязвимая , а равнинная зебра как находящаяся под угрозой исчезновения . Популяция зебр Греви оценивается менее чем в 2000 взрослых особей, но она стабильна. Горные зебры насчитывают около 35 000 особей, и их популяция, похоже, увеличивается. Численность равнинных зебр оценивается в 150 000–250 000 человек с тенденцией к сокращению популяции. Вмешательство человека привело к фрагментации ареалов и популяций зебр. Зебрам угрожает охота за их шкурами и мясом, а также разрушение среды обитания . Они также конкурируют с домашним скотом, и их пути передвижения перегораживают заборы. ^{[109] [110] [111]} Гражданские войны в некоторых странах также привели к сокращению популяции зебр. ^[112] К началу 20-го века шкуры зебры использовались для изготовления ковриков и стульев. В 21 веке зебры могут стать добычей охотников за трофеями , поскольку коврики из шкуры зебры продаются по цене от 1000 до 2000 долларов. Трофейная охота была редкостью среди африканских народов, хотя народ сан, как известно, охотился на зебр ради мяса. ^[113]

Зебры Греви, находящиеся под угрозой исчезновения, в национальном заповеднике Самбуру

На популяцию квагги ( E. quagga quagga ) охотились первые голландские поселенцы, а затем и африканеры, чтобы получить мясо или шкуры. Шкуры продавались или использовались на месте. Квагга, вероятно, была уязвима к вымиранию из-за ограниченного ареала и потому, что их было легко найти в больших группах. Последняя известная дикая квагга умерла в 1878 году. Последняя содержащаяся в неволе квагга, самка в амстердамском зоопарке Natura Artis Magistra , жила там с 9 мая 1867 года до своей смерти 12 августа 1883 года . [ ^{115 ]} Капская горная зебра , подвид горных зебр почти вымерли из-за охоты и разрушения среды обитания, и к 1950-м годам осталось менее 50 особей. Защита южноафриканских национальных парков позволила к 2010-м годам увеличить численность населения до 2600 человек. ^[116]

Зебр можно встретить на многочисленных охраняемых территориях. Важные территории обитания зебры Греви включают заповедник дикой природы Ябело и заповедник Челби в Эфиопии, а также национальные заповедники Буффало-Спрингс , Самбуру и Шаба в Кении . ^[109] Равнинная зебра обитает в Национальном парке Серенгети в Танзании, Цаво и Масаи-Мара в Кении, Национальном парке Хванге в Зимбабве, Национальном парке Этоша в Намибии и Национальном парке Крюгера в Южной Африке . ^[111] Горные зебры находятся под охраной в Национальном парке Маунтин-Зебра , Национальном парке Кару и заповеднике Гоегап в Южной Африке, а также в Этоше и парке Намиб-Науклуфт в Намибии. ^{[110] [117]}

Смотрите также

• Фауна Африки
• кобыла лорда Мортона
• Примитивные отметины - отметины, встречающиеся на других лошадях.
• Зонки (Тихуана) – осел, раскрашенный полосками зебры.

Цитаты

1. Уэллс, Джон К. (2008). Словарь произношения Лонгмана (3-е изд.). Лонгман. ISBN 978-1-4058-8118-0.
2. "Зебра". Интернет-словарь этимологии . Проверено 22 июня 2020 г.
3. "Зебра". Лексико . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 года . Проверено 25 июня 2020 г.
4. Норес, Карлос; Муньис, Артуро Моралес; Родригес, Лаура Льоренте; Беннетт, Э. Эндрю; Гейгл, Ева-Мария (2015). «Иберийский зебро: что это был за зверь?». Антропозоология . 50 : 21–32. дои : 10.5252/az2015n1a2. S2CID  55004515.
5. Пламб и Шоу 2018, с. 54.
6. Уэллс, Джон (1997). «Наше меняющееся произношение». Труды Йоркширского диалектного общества . XIX : 42–48. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Проверено 6 февраля 2014 г.
7. "Зебра". Кембриджский словарь . Проверено 26 мая 2020 г.
8. Рубинштейн, DI (2001). «Лошади, зебры и ослы». В Макдональде, Д.В. (ред.). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 468–473. ISBN 978-0-7607-1969-5.
9. Протеро, ДР; Шох, Р.М. (2003). Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих. Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 216–218. ISBN 978-0-8018-7135-1.
10. "Гиппотигр". ЭТО . Проверено 31 августа 2020 г.
11. "Доличогиппус". ЭТО . Проверено 31 августа 2020 г.
12. Groves, CP; Белл, CH (2004). «Новые исследования по систематике зебр рода Equus , подрода Hippotigris ». Биология млекопитающих . 69 (3): 182–196. дои : 10.1078/1616-5047-00133.
13. Вилструп, Джулия Т.; Сеген-Орландо, А.; Стиллер, М.; Гинолак, А.; Рагхаван, М.; Нильсен, SCA; и другие. (2013). «Митохондриальная филогеномика современных и древних непарнокопытных». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e55950. Бибкод : 2013PLoSO...855950V. дои : 10.1371/journal.pone.0055950 . ПМЦ 3577844 . ПМИД  23437078. 
14. Гроувс, К.; Грабб, П. (2011). Систематика копытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8.
15. Хофрейтер, М.; Какконе, А.; Флейшер, Р.К.; Глаберман, С.; Роланд, Н.; Леонард, Дж.А. (2005). «Быстрая потеря полос: эволюционная история вымершей квагги». Письма по биологии . 1 (3): 291–295. дои : 10.1098/rsbl.2005.0323. ПМЦ 1617154 . ПМИД  17148190. 
16. Педерсен, Каспер-Эмиль Т.; Альбрехцен, Андерс; Эттер, Пол Д.; Джонсон, Эрик А.; Орландо, Людовик; Чихи, Лунес; Зигизмунд, Ганс Р.; Хеллер, Расмус (2018). «Южноафриканское происхождение и загадочная структура очень подвижной равнинной зебры». Экология и эволюция природы . 2 (3): 491–498. дои : 10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN  2397-334Х. PMID  29358610. S2CID  3333849.
17. Форстен, Энн (1992). «Расписание митохондриальной ДНК и эволюция Equus: молекулярные и палеонтологические данные» (PDF) . Анналы Зоологических Фенници . 28 : 301–309.
18. Райдер, ОА; Джордж, М. (1986). «Эволюция митохондриальной ДНК у рода Equus» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 3 (6): 535–546. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040414 . PMID  2832696. Архивировано из оригинала (PDF) 28 мая 2016 года . Проверено 13 ноября 2015 г.
19. Орландо, Л.; Гинолак, А.; Чжан, Г.; Фрёзе, Д.; Альбрехцен, А.; Стиллер, М.; и другие. (Июль 2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–78. Бибкод : 2013Natur.499...74O. дои : 10.1038/nature12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
20. Йонссон, Хакон; Шуберт, Миккель; Сеген-Орландо, Андайн; Орландо, Людовик (2014). «Видообразование с потоком генов у непарнокопытных, несмотря на обширную хромосомную пластичность». Труды Национальной академии наук . 111 (52): 18655–18660. Бибкод : 2014PNAS..11118655J. дои : 10.1073/pnas.1412627111 . ПМК 4284605 . ПМИД  25453089. 
21. Дружкова, Анна С.; Макунин Алексей Иванович; Воробьева Надежда Владимировна; Васильев Сергей К.; Оводов Николай Д.; Шунков Михаил Владимирович; Трифонов Владимир А.; Графодацкий, Александр С. (январь 2017 г.). «Полный митохондриальный геном вымершего экземпляра Equus (Sussemionus) ovodovi из Денисовой пещеры (Алтай, Россия)». Митохондриальная ДНК Часть B. 2 (1): 79–81. дои : 10.1080/23802359.2017.1285209 . ISSN  2380-2359. ПМЦ 7800821 . ПМИД  33473722. 
22. Цай, Давэй; Чжу, Сики; Гонг, Миан; Чжан, Найфан; Вэнь, Цзя; Лян, Цияо; Солнце, Вейлю; Шао, Синьюэ; Го, Яци; Цай, Юдонг; Чжэн, Чжуцин; Чжан, Вэй; Ху, Сонгмей; Ван, Сяоян; Тиан, Хэ (11 мая 2022 г.). «Радиоуглеродные и геномные доказательства выживания Equus Sussemionus до позднего голоцена». электронная жизнь . 11 . дои : 10.7554/eLife.73346 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 9142152 . ПМИД  35543411. 
23. Caro 2016, с. 9.
24. Черчер, CS (1993). "Equus Grevyi" (PDF) . Виды млекопитающих (453): 1–9. дои : 10.2307/3504222. JSTOR  3504222.
25. Каро 2016, с. 15.
26. Caro 2016, с. 14.
27. Грабб, П. (1981). «Эквус бурчелли». Виды млекопитающих (157): 1–9. дои : 10.2307/3503962 . JSTOR  3503962.
28. Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих. Издательство Калифорнийского университета . стр. 235–248. ISBN 978-0-520-08085-0.
29. Каро 2016, стр. 12–13.
30. Скиннер, JD; Чимимба, Коннектикут (2005). «Лошадиные». Млекопитающие Южноафриканского субрегиона (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета . стр. 541–546. ISBN 978-0-521-84418-5.
31. Каро 2016, с. 11.
32. Каро 2016, с. 13.
33. Penzhorn, BL (1988). «Эквус зебра». Виды млекопитающих (314): 1–7. дои : 10.2307/3504156. JSTOR  3504156. S2CID  253987177.
34. Рубинштейн, DI (2011). «Семейство Equidae: Лошади и родственники». В Уилсоне, Делавэр; Миттермайер, РА; Льобет, Т. (ред.). Справочник млекопитающих мира . Том. 2: Копытные млекопитающие (1-е изд.). Рысь Эдиционс . стр. 106–111. ISBN 978-84-96553-77-4.
35. Бернор, RL; Чирилли, О.; Джукар, AM; Поттс, Р.; Бускианидзе, М.; Рук, Л. (2019). «Эволюция ранних Equus в Италии, Грузии, Индийском субконтиненте, Восточной Африке и происхождение африканских зебр». Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00166 . hdl : 2158/1157299 .
36. Черчер, CS (2006). «Распространение и история капской зебры ( Equus capensis ) в четвертичном периоде Африки». Труды Королевского общества Южной Африки . 61 (2): 89–95. дои : 10.1080/00359190609519957. S2CID  84203907.
37. Аззароли, А.; Станьон, Р. (1991). «Видовая принадлежность и таксономическое положение вымершей квагги». Рендиконти Линчеи . 2 (4): 425. дои : 10.1007/BF03001000. S2CID  87344101.
38. Эйзенманн, В. (2008). «Плиоценовые и плейстоценовые непарнокопытные: палеонтология против молекулярной биологии». Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга . 256 : 71–89.
39. Баденхорст, С.; Штайнингер, CM (2019). «Лошади из Купера D, местонахождения окаменелостей раннего плейстоцена в Гаутенге, Южная Африка». ПерДж . 7 : e6909. дои : 10.7717/peerj.6909 . ПМК 6525595 . ПМИД  31143541. 
40. Кордингли, Дж. Э.; Сундаресан, СР; Фишхофф, ИК; Шапиро, Б.; Раски, Дж.; Рубинштейн, Д.И. (2009). «Находится ли находящаяся под угрозой исчезновения зебра Греви из-за гибридизации?». Охрана животных . 12 (6): 505–513. дои : 10.1111/j.1469-1795.2009.00294.x. S2CID  18388598.
41. Гиль, Э.-М.; Бар-Дэвид, С.; Бежа-Перейра, А.; Котерн, Э.Г.; Джулотто, Э.; Храбар, Х.; Оюнсурэн, Т.; Прувост, М. (2016). «Генетика и палеогенетика непарнокопытных». В Рэнсоме, JI; Каченский П. (ред.). Дикие непарнокопытные: экология, управление и охрана . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 99. ИСБН 978-1-4214-1909-1.
42. Биттел, Джейсон (19 июня 2015 г.). «Держите своих зорсов: печальная правда о животных-гибридах». Slate.com . Проверено 16 мая 2020 г.
43. Бадам, GL; Тевари, Б.С. (1974). «О сходстве зебринов плейстоценовых лошадей Equus sivalensis , сокольничих и котли ». Бюллетень Института последипломного образования и исследований Деканского колледжа . 34 (1/4): 7–11. JSTOR  42931011.
44. Бард, Дж. (1977). «Единство, лежащее в основе различных узоров зебры». Журнал зоологии . 183 (4): 527–539. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04204.x.
45. Лэнгли, Лиз (4 марта 2017 г.). «Есть ли у зебр полосы на коже?». Национальная география . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 года . Проверено 2 июня 2020 г.
46. Каро 2016, стр. 14–15.
47. Каро 2016, стр. 7, 19.
48. Ларисон, Бренда; Кэлин, Кристофер Б.; Харриган, Райан; и другие. (2020). «Структура популяции, инбридинг и аномалии рисунка полос у равнинных зебр». Молекулярная экология . 30 (2): 379–390. дои : 10.1111/mec.15728. PMID  33174253. S2CID  226305574.
49. Каро 2016, с. 20.
50. «Сфотографирована чрезвычайно редкая« блондинистая »зебра» . Национальная география . 29 марта 2019 года. Архивировано из оригинала 29 марта 2019 года . Проверено 25 мая 2020 г.
51. Новак, РМ (1999). Млекопитающие мира Уокера . Том. 1. Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 1024–1025. ISBN 978-0-8018-5789-8.
52. Каро 2016, с. 1.
53. Каро 2016, стр. 2–3, 23, 48, 50.
54. Годфри, Д.; Литгоу, Дж. Н.; Рамболл, Д.А. (1987). «Полосы зебры и полосы тигра: распределение пространственных частот рисунка по сравнению с фоном является значительным при отображении и загадке». Биологический журнал Линнеевского общества . 32 (4): 427–433. doi :10.1111/j.1095-8312.1987.tb00442.x.
55. Каро, Т .; Иззо, А.; Райнер, Р.С.; Уокер, Х.; Станкович, Т. (2014). «Функция полосок зебры». Природные коммуникации . 5 : 3535. Бибкод : 2014NatCo...5.3535C. дои : 10.1038/ncomms4535 . ПМИД  24691390.
56. Мелин, AD; Клайн, Д.В.; Хирамацу, К; Каро, Т (2016). «Полоски зебры в глазах хищников, зебр и людей». ПЛОС Один . 11 (1): e0145679. дои : 10.1371/journal.pone.0145679 . ПМЦ 4723339 . 
57. Каро 2016, стр. 72–81, 86.
58. Как, MJ; Занкер, Дж. М. (2014). «Камуфляж движения, вызванный полосами зебры». Зоология . 117 (3): 163–170. дои : 10.1016/j.zool.2013.10.004. ПМИД  24368147.
59. Каро 2016, стр. 80, 92.
60. Хьюз, AE; Гриффитс, Д; Троцианко, Дж; Келли, Луизиана (2021). «Эволюция паттернов во время движения в крупномасштабной гражданской научной игре». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1942): 20202823. doi :10.1098/rspb.2020.2823. ПМЦ 7892415 . ПМИД  33434457. 
61. Каро 2016, стр. 55, 57–58, 68.
62. Каро 2016, стр. 6–7, 139–148, 150.
63. Каро 2016, с. 150.
64. Каро 2016, с. 7.
65. Кобб, А.; Кобб, С. (2019). «Влияют ли полоски зебры на терморегуляцию?». Журнал естественной истории . 53 (13–14): 863–879. дои : 10.1080/00222933.2019.1607600. S2CID  196657566.
66. Ларисон, Бренда; Харриган, Райан Дж.; Томассен, Анри А.; Рубинштейн, Дэниел И.; Чан-Голстон, Алек М.; Ли, Элизабет; Смит, Томас Б. (2015). «Как у зебры появились полосы: проблема, у которой слишком много решений». Королевское общество открытой науки . 2 (1): 140452. Бибкод : 2015RSOS....240452L. дои : 10.1098/rsos.140452. ПМЦ 4448797 . ПМИД  26064590. 
67. Каро 2016, стр. 158–161.
68. Хорват, Габор; Перезленный, Адам; Саз, Денес; Барта, Андраш; Янош, Имре М.; Герич, Балаж; Окессон, Сюзанна (2018). «Экспериментальные доказательства того, что полосы не охлаждают зебр». Научные отчеты . 8 (1): 9351. Бибкод : 2018NatSR...8.9351H. дои : 10.1038/s41598-018-27637-1 . ПМК 6008466 . ПМИД  29921931. 
69. Каро, Т.; Аргета, Ю.; Бриолат, ЕС; Брюггинк, Дж.; Каспровский, М.; Лейк, Дж.; Митчелл, М.; Ричардсон, С.; Как, М. (2019). «Преимущества полос зебры: поведение табанидных мух вокруг зебр и лошадей». ПЛОС ОДИН . 14 (2): e0210831. Бибкод : 2019PLoSO..1410831C. дои : 10.1371/journal.pone.0210831 . ПМК 6382098 . ПМИД  30785882. 
70. Томбак, KJ; Герсик, А.С.; Райзингер, Л.В.; Ларисон, Б; Рубинштейн, Д.И. (2022). «Зебры всех мастей отпугивают кусающих мух с близкого расстояния». Научные отчеты . 22 (18617): 18617. Бибкод : 2022NatSR..1218617T. дои : 10.1038/s41598-022-22333-7. ПМЦ 9633588 . ПМИД  36329147. 
71. Каро 2016, с. 5.
72. Вааге, Дж. К. (1981). «Как у зебры появились полосы — кусающие мухи как селективные агенты в эволюции окраски зебры». Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 44 (2): 351–358. hdl : 10520/AJA00128789_3800.
73. Каро 2016, стр. 196–197.
74. Кодзима, Т.; Оиси, К.; Мацубара, Ю.; Утияма, Ю.; Фукусима, Ю. (2020). «Коровы, окрашенные в полоску, напоминающую зебру, могут избежать нападения укусов мух». ПЛОС ОДИН . 15 (3): e0231183. дои : 10.1371/journal.pone.0231183 . ПМК 7098620 . ПМИД  32214400. 
75. Хорват, Г.; Перезленный, А.; Окессон, С.; Криска, Г. (2019). «Полосатый бодиарт защищает от слепней». Королевское общество открытой науки . 6 (1): 181325. Бибкод : 2019RSOS....681325H. дои : 10.1098/rsos.181325 . ПМК 6366178 . ПМИД  30800379. 
76. Эгри, Адам; Блахо, Миклош; Криска, Дьёрдь; Фаркас, Роберт; Дюрковский, Моника; Окессон, Сюзанна; Хорват, Габор (2012). «Поляротактические табаниды находят полосатые узоры с модуляцией яркости и/или поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 736–745. дои : 10.1242/jeb.065540 . ПМИД  22323196.
77. Каро, Т; Фогг, Э; Стивенс-Коллинз, Т; Сантон, М; Как, MJ (2023). «Почему слепни не садятся на зебр?». Журнал экспериментальной биологии . 226 (4): jeb244778. дои : 10.1242/jeb.244778. ПМЦ 10088525 . PMID  36700395. S2CID  256273744. 
78. Такач, П; Саз, Д; Винце, М; Слиз-Балог, Дж; Хорват, Г (2022). «Полосы зебры, освещенные солнцем, могут сбить с толку тепловое восприятие кровеносных сосудов, что делает зебры визуально непривлекательными для слепней». Научные отчеты . 12 (10871): 10871. Бибкод : 2022NatSR..1210871T. дои : 10.1038/s41598-022-14619-7. ПМЦ 9352684 . ПМИД  35927437. 
79. Бриттен, К.Х.; Тэтчер, Т.Д.; Каро, Т (2016). «Зебры и кусающие мухи: количественный анализ отраженного света от шкур зебр в их естественной среде обитания». ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0154504. Бибкод : 2016PLoSO..1154504B. дои : 10.1371/journal.pone.0154504 . ПМЦ 4880349 . ПМИД  27223616. 
80. Как, MJ; Гонсалес, Д.; Ирвин, А.; Каро, Т. (2020). «Полоски зебры, кусающие мухи табаниды и эффект апертуры». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1933). дои :10.1098/rspb.2020.1521. ПМЦ 7482270 . ПМИД  32811316. 
81. Найду, Р.; Чейз, MJ; Бейталл, П.; Дю Пре, П. (2016). «Недавно обнаруженная миграция диких животных в Намибии и Ботсване является самой продолжительной в Африке». Орикс . 50 (1): 138–146. дои : 10.1017/S0030605314000222 .
82. Брацис, К.; Мюллер, Т. (2017). «Память, а не только восприятие, играет важную роль в миграции наземных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170449. doi :10.1098/rspb.2017.0449. ПМЦ 5454266 . ПМИД  28539516. 
83. Молодежь, Х. (ноябрь – декабрь 2004 г.). «Тонкие полоски на тонкой линии». Зугер . 33 . Архивировано из оригинала 26 октября 2005 года.
84. Вудворд, Сьюзен Л. (2008). Луговые биомы . Гринвуд Пресс . п. 49. ИСБН 978-0-313-33999-8.
85. Пастор, Дж.; Коэн, У.; Хоббс, Т. (2006). «Роль крупных травоядных животных в круговороте питательных веществ экосистемы». В Данелле, К. (ред.). Экология крупных травоядных, динамика и охрана экосистем . Издательство Кембриджского университета . п. 295. ИСБН 978-0-521-53687-5.
86. Каро 2016, стр. 61–63.
87. Кеннеди, А.С.; Кеннеди, В. (2013). Животные Масаи Мара . Издательство Принстонского университета. п. 130. ИСБН 978-0691156019.
88. Каро 2016, с. 61–62.
89. Уилсон, А.; Хьюбель, Т.; Уилшин, С.; и другие. (2018). «Биомеханика гонки вооружений хищник-жертва у льва, зебры, гепарда и импалы» (PDF) . Природа . 554 (7691): 183–188. Бибкод : 2018Natur.554..183W. дои : 10.1038/nature25479. PMID  29364874. S2CID  4405091.
90. Каро 2016, стр. 62–63.
91. Рубинштейн, DI (1986). «Экология и социальность лошадей и зебр». В Рубинштейне, Д.И.; Рэнгем, RW (ред.). Экологические аспекты социальной эволюции (PDF) . Издательство Принстонского университета . стр. 282–302. ISBN 978-0-691-08439-8.
92. Рубинштейн, Д.И. (2010). «Экология, социальное поведение и охрана зебр». В Маседо, Р.; Рэнгем (ред.). Поведенческая экология тропических животных (PDF) . Академическая пресса. стр. 231–258. ISBN 978-0123808943.
93. Сундаресан, СР; Фишхофф, ИК; Рубинштейн, Д. (2007). «Преследование мужчин влияет на женские движения и ассоциации у зебры Греви (Equus grevyi)» (PDF) . Поведенческая экология . 18 (5): 860–65. дои : 10.1093/beheco/arm055 .
94. Каро 2016, с. 143.
95. Гинзберг, Р; Рубинштейн, Д.И. (1990). «Конкуренция сперматозоидов и вариации в спаривании зебр» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 26 (6): 427–434. дои : 10.1007/BF00170901. S2CID  206771095.
96. Беккер, компакт-диск; Гинзберг, младший (1990). «Материно-детенышевое поведение дикой зебры Греви». Поведение животных . 40 (6): 1111–1118. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80177-0. S2CID  54252836.
97. Плугачек, Дж; Бартос, Л. (2005). «Дополнительные доказательства детоубийства и детоубийства самцов у содержащихся в неволе равнинных зебр Equus burchelli» (PDF) . Фолиа Зоологика-Прага . 54 (3): 258–262.
98. Пламб и Шоу, 2018, стр. 10–13, 40–41, 134–140, 189.
99. Пламб и Шоу, 2018, стр. 37–44.
100. Пламб и Шоу, 2018, стр. 45–50.
101. Пламб и Шоу, 2018, стр. 167–169, 188, 192–194, 200–201.
102. Пламб и Шоу, 2018, стр. 128–131, 141–149.
103. Пламб и Шоу, 2018, стр. 55–62, 65–66.
104. Пламб и Шоу, 2018, стр. 76–78, 81.
105. «История... зебры и загадка африканских животных» . ПБС . Проверено 13 августа 2020 г. .
106. Пламб и Шоу 2018, с. 56.
107. Янг, Р. (23 мая 2013 г.). «Можно ли приручить и дрессировать зебр?». Сланец . Проверено 4 сентября 2013 г.
108. Ганн, Л.; Дуиньян, Питер (1977). Правители Германской Африки, 1884–1914 гг . Издательство Стэнфордского университета . п. 206. ИСБН 978-0-8047-6588-6.
109. Рубинштейн, Д.; Лоу Макки, Б.; Дэвидсон, З.Д.; Кебеде, Ф.; Кинг, СРБ (2016). «Эквус гревый». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 24 мая 2020 г.
110. Гослинг, LM; Мунтиферинг, Дж.; Кольберг, Х.; Уисеб, К.; Кинг, СРБ (2016). «Эквус зебра». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 24 мая 2020 г.
111. Кинг, SRB; Мельман, П. Д. (2016). «Эквус квагга». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 24 мая 2020 г.
112. Хак, Мейс А.; Восток, Род; Рубинштейн, Дэн Дж. (2002). «Статус и план действий для равнинной зебры ( Equus burchelli )». В Молмане, П.Д. (ред.). Непарнокопытные. Зебры, ослы и лошади. Исследование состояния и План действий по сохранению . Группа специалистов МСОП/SSC по непарнокопытным. МСОП. п. 51. ИСБН 978-2-8317-0647-4.
113. Пламб и Шоу, 2018, стр. 41, 132–133.
114. Уэдделл, Би Джей (2002). Сохранение живых природных ресурсов: в контексте меняющегося мира . Издательство Кембриджского университета . п. 46. ​​ИСБН 978-0-521-78812-0.
115. Ван Брюгген, AC (1959). «Иллюстрированные заметки о некоторых вымерших южноафриканских копытных». Южноафриканский научный журнал . 55 : 197–200.
116. Коце, А.; Смит, Р.М.; Мудли, Ю.; Луикарт, Г.; Бирсс, К.; Ван Вик, AM; Гроблер, JP; Далтон, Д.Л. (2019). «Уроки управления сохранением: мониторинг временных изменений в генетическом разнообразии капской горной зебры (Equus zebra zebra)». ПЛОС ОДИН . 14 (7): e0220331. Бибкод : 2019PLoSO..1420331K. дои : 10.1371/journal.pone.0220331 . ПМК 6668792 . ПМИД  31365543. 
117. Хамуниела, Элли (27 марта 2017 г.). «Статус зебры Хартмана в Намибии». Новости туризма Намибия . Проверено 9 июля 2020 г.

Общая библиография

• Каро, Тим (2016). Полосы зебры. Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-41101-9.
• Пламб, К.; Шоу, С. (2018). Зебра. Книги реакции . ISBN 9781780239712.

Внешние ссылки

• Проект Квагга — организация, которая выборочно разводит зебр, чтобы воссоздать рисунок шерсти квагги.