Двустворчатая раковина — это охватывающий экзоскелет или раковина двустворчатого моллюска , состоящая из двух шарнирных половин или створок . Две половины раковины, называемые «правой створкой» и «левой створкой», соединены связкой и обычно сочленяются друг с другом с помощью структур , известных как «зубы», которые расположены вдоль шарнирной линии . Во многих двустворчатых раковинах две створки симметричны вдоль шарнирной линии — когда они действительно симметричны, такое животное называется равностворчатым ; если створки отличаются друг от друга по размеру или форме, то неравностворчатым . Если створки симметричны спереди назад, то они называются равносторонними , а в противном случае считаются неравносторонними .
Двустворчатая раковина служит не только защитой от хищников и физических повреждений, но и местом прикрепления приводящих мышц , что позволяет моллюску «проплывать» короткие расстояния, взмахивая створками. Раковина секретируется мягкой частью тела моллюска, известной как мантия , и имеет несколько слоев, обычно состоящих из карбоната кальция, осажденного в органическую матрицу.
Двустворчатые моллюски очень распространены практически во всех водных местах, включая соленую воду , солоноватую воду и пресную воду . Раковины мертвых двустворчатых моллюсков обычно выбрасываются на пляжи (часто в виде отдельных створок) и вдоль берегов озер, рек и ручьев. Их собирают профессиональные и любительские конхиологи , а иногда их собирают для коммерческой продажи в международной торговле ракушками или для использования в клее, меле или лаке, иногда в ущерб местной экологии.
Двустворчатая раковина состоит из двух известковых створок. Мантия , тонкая мембрана, окружающая тело, выделяет створки раковины, лигамент и шарнирные зубы . Мантийные доли выделяют створки, а мантийный гребень создает остальные части.
Сама мантия прикреплена к раковине многочисленными небольшими мышцами-ретракторами мантии, которые расположены узкой линией вдоль длины внутренней части раковины. Положение этой линии часто довольно отчетливо видно на внутренней стороне каждой створки двустворчатой раковины в виде блестящей линии, мантийной линии , которая проходит на небольшом расстоянии от внешнего края каждой створки, обычно соединяя передний рубец приводящей мышцы с задним рубцом приводящей мышцы. Приводящие мышцы позволяют двустворчатому моллюску плотно закрывать раковину.
У некоторых двустворчатых моллюсков края мантии сливаются, образуя сифоны , которые всасывают и выталкивают воду во время питания суспензией . Виды, которые живут, зарывшись в осадок, обычно имеют длинные сифоны, и когда двустворчатому моллюску нужно закрыть раковину, эти сифоны втягиваются в карманообразное пространство в мантии . Эта особенность внутренней анатомии двустворчатого моллюска четко обозначена на внутренней поверхности раковины как мантийный синус , углубление в мантийной линии. Кроме того, вода течет через входящий сифон вентрально и выходит из тела через выходящий дорсально к телу.
Створки раковины состоят либо из кальцита (как, например, у устриц), либо из кальцита и арагонита , обычно с арагонитом, образующим внутренний слой, как в случае с Pteriida , у которых этот слой в виде перламутра . Самый внешний слой раковины известен как периостракум и состоит из рогового органического вещества. Иногда это образует желтоватую или коричневатую «кожу» на внешней стороне раковины. Периостракум может начать отслаиваться от раковины, если раковина высыхает в течение длительного времени. [1]
Раковина наращивается и увеличивается в размерах двумя способами: за счет наращивания ее открытого края и за счет постепенного утолщения на протяжении жизни животного.
Две створки раковины удерживаются вместе на спине животного связкой , которая состоит из тензилия и резилиума. В жизни связка открывает раковину (как согнутый ластик в дверной петле ), а приводящая мышца или мышцы закрывают раковину (как человек, тянущий дверь за ручку). Когда двустворчатый моллюск умирает, его приводящая мышца(ы) расслабляются, и резилиум толкает створки в открытое положение.
Механические свойства раковин двустворчатых моллюсков и их связь с микроструктурой были впервые опубликованы в 1969 году Стивеном Уэйнрайтом в Университете Дьюка. [2] После этого были определены восемь основных категорий микросрезов двустворчатых моллюсков: простые призматические, составные призматические, листовые перламутровые , линзовидные, листоватые , перекрестно- пластинчатые , сложные перекрестно-пластинчатые и гомогенные. [3] Некоторые из наиболее распространенных структур для изучения — это листовые перламутровые, перекрестно-пластинчатые и сложные перекрестно-пластинчатые. В каждом порядке и структурной иерархии в ламеллах общей структурой для обнаружения является двойникование , которое происходит как в микромасштабе, так и в наномасштабе. [4] [5] Нанодвойникование происходит с некогерентными границами двойников и растет преимущественно в кристаллографических направлениях (110) и (1-10) . [5]
Изучение того, как эти структуры влияют на такие свойства, как модуль Юнга , твердость и прочность, может помочь найти механизмы для улучшения современных материалов, а также изучить влияние окружающей среды на здоровье двустворчатых моллюсков. Например, один тип двустворчатых моллюсков, Cerastoderma edule , был изучен с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) и наноиндентирования , чтобы определить, повлияет ли воздействие более высоких уровней углекислого газа на структуру раковины. К счастью для двустворчатых моллюсков, по-видимому, не было сильной корреляции между воздействием высоких парциальных давлений углекислого газа и твердостью раковины. Исследование еще раз подтвердило общее убеждение в корреляции между размером микроструктур двустворчатых моллюсков и их свойствами, а именно, более крупные микроструктуры давали худшие результаты. [6]
Существует множество факторов, которые могут влиять на прочность раковин двустворчатых моллюсков. Самая внешняя часть раковины имеет меньшую пористость , что приводит к меньшей прочности, в то время как движение к самой внутренней части раковины увеличивает прочность. [7] Обычный читатель может полагать, что дефекты и неоднородность уменьшат прочность раковины двустворчатого моллюска, но это не обязательно так. Масштаб длины дефектов в раковинах двустворчатых моллюсков составляет от миллиметров до менее чем нанометра и может образовывать дефекты 1D, 2D и 3D . Случайность дефектов может уменьшить пористость, что предотвращает растрескивание. Вдоль аналогичной жилы волнистость в пластинчатых плоскостях увеличит прочность, а увеличение площади интерфейса, где соприкасаются две поверхности, будет способствовать прочности. [5]
При взгляде на внешнюю сторону раковины двустворчатого моллюска наблюдатель может заметить несколько гребней вдоль нее. Это намек на то, что раковины двустворчатых моллюсков испытывают анизотропию . Например, когда был смоделирован и проанализирован тип двустворчатого моллюска Tridacna gigas, было обнаружено, что он сильно ориентирован вдоль единственной оси. Это явление было подтверждено самым жестким модулем Юнга, возникающим на одном наборе полюсов на материале, и самым слабым в направлении между двумя другими полюсами. [4] Эти гребни на краю раковины также играют важную роль в распределении силы и обеспечении более прочной раковины. Зазубренные края описывают рисунок волнистости вокруг края раковины двустворчатого моллюска. Испытания на сжатие показали, что наличие этих гребней обеспечивает большую устойчивость к разрушению, чем у тех, у которых есть полированные края. [8]
Трудно суммировать прочность и модуль Юнга для двустворчатых моллюсков в целом, поскольку они сильно различаются между различными типами двустворчатых моллюсков и условиями их испытаний. Модуль Юнга у двустворчатых моллюсков может составлять от 11,8 ГПа в нормальном направлении для Pinna muricata до 77 ГПа в перпендикулярном направлении для Pinctada maxima . Высушенные образцы показывают более высокие значения модуля Юнга по сравнению с их влажными аналогами, а прочность на изгиб составляет от 31 МПа, когда Saccostrea cucullata измеряется в нормальном направлении, до более чем 350 МПа при расчете на основе испытаний на сжатие. [7] Хотя каждый тип двустворчатых моллюсков сильно различается по своим конечным измеренным прочностям и свойствам, они разделяют одни и те же тенденции в том, как микроструктура и даже наноструктура влияют на тенденции этих свойств.
Несколько групп двустворчатых моллюсков являются активными пловцами, такими как гребешки ; многие двустворчатые моллюски живут, зарывшись в мягкие отложения (являются инфаунными ) и могут активно передвигаться с помощью своей мускулистой ноги; некоторые двустворчатые моллюски, такие как мидии, прикрепляются к твердым субстратам с помощью биссуса ; другие группы двустворчатых моллюсков (такие как устрицы , колючие устрицы , шкатулки для драгоценностей , кошачьи лапки , звенящие ракушки и т. д.) прикрепляют нижнюю створку к твердому субстрату (используя в качестве цемента материал раковины), и это навсегда фиксирует их на месте. У многих видов цементированных двустворчатых моллюсков (например, шкатулки для драгоценностей) нижняя створка более глубоко вогнута, чем верхняя створка, которая, как правило, довольно плоская. У некоторых групп цементированных двустворчатых моллюсков нижняя или цементированная створка является левой створкой, у других — правой.
Самая старая точка двустворчатой раковины называется клювом , а приподнятая область вокруг него известна как умбо (множественное число умбонес ). [9] Область шарнира — это спинка или задняя часть раковины. Нижний изогнутый край — это брюшная сторона.
Передняя или передняя часть раковины — это место, где расположены биссус и нога (если у животного есть эти структуры), а задняя или задняя часть раковины — это место, где расположен сифон (опять же, если он есть — например, у гребешков нет сифонов). Однако, не имея возможности увидеть эти органы, определение передней и задней части может быть довольно сложным. У животных с сифоном мантийный синус сифона, который будет присутствовать как на левой, так и на правой створках, будет указывать на заднюю часть животного — такие створки называются синопаллиатными .
Раковины без мантийного синуса называются интегрипаллиатными — такие животные (как уже упоминалось, гребешки, а также некоторые другие группы) часто имеют биссусную вырезку, присутствующую на переднем конце правой створки (только), и передние ушки или «крылья» обеих створок будут либо больше, либо равны задним. Такие створки могут также иметь отличительный «гребешок» или ктинолеум внутри биссусной вырезки на правой створке. Если створка не имеет ни вырезки, ни гребня, ни синуса, а ушки имеют одинаковый размер, то это, скорее всего, левая створка.
_2_(15229362935).jpg/1280px-thumbnail.jpg)
У тех животных, чьи створки имеют макушку, которая, кажется, «указывает», эта точка чаще всего направлена к передней части створки (хотя есть некоторые исключения из этого правила). Кроме того, у тех двустворчатых моллюсков с двумя шрамами приводящих мышц разного размера задний шрам будет больше из двух и будет виден на обеих створках — это состояние называется анизомиарией ; если шрамы одинакового размера, это называется изомиарией ; если створка имеет только один мышечный шрам, это называется мономиарией . Кроме того, у тех животных с отчетливой внешней связкой связка обычно находится на задней стороне макушки обеих створок. Использование одного или нескольких из этих указаний должно убедительно указывать на переднюю/заднюю ориентацию любой данной раковины двустворчатого моллюска, и, следовательно, на то, принадлежит ли какая-либо конкретная раковина правой или левой стороне.
.jpg/1280px-Bivalve_shells_(Nahant,_Mass.,_1864).jpg)
Возраст двустворчатых моллюсков можно оценить несколькими способами. Для сравнения этих методов использовался моллюск Arca noae из Ноева ковчега : годовые кольца роста на внешней стороне створок можно подсчитать по одному в год и получить удовлетворительный результат, но иногда происходят скачки роста, которые могут создать дополнительное кольцо и вызвать путаницу. Ранние кольца могут стираться около макушечек, а узкие кольца около края могут быть трудно распознаваемы у полностью взрослых особей. Похожие годовые шрамы мантийной линии на внутренней стороне створок легче увидеть на раковинах темного цвета, но они могут зарасти и быть скрыты дальнейшим отложением твердого материала. Другой метод — это исследование линий роста и полос, видимых на репликах ацетатной кожуры, взятых в области макушечек. Самый точный, но и самый трудоемкий метод — это микроскопическое исследование срезов через внешний призматический слой раковины. Использование более чем одного из этих методов должно повысить точность результата. [10]
Зубы -замки (зубная система) или их отсутствие являются важной особенностью двустворчатых раковин. Они, как правило, консервативны в пределах основных групп и исторически предоставляли удобные средства, на которых основывались схемы классификации и филогенетический порядок. Некоторые из различных расположений зубов-замков следующие: [11]
Раковины двустворчатых моллюсков имеют множество применений, что является ведущей международной торговлей двустворчатыми моллюсками и их раковинами. [12] Эти применения включают:
Спрос на двустворчатых моллюсков остаётся высоким. Научные отчёты, предполагающие … пользу для здоровья … и … экологически чистый имидж … привлекли новых потребителей….
Словарь терминов, используемых для описания двустворчатых моллюсков: [1] Архивировано 2013-04-02 на Wayback Machine
