Голубая мидия ( Mytilus edulis ), также известная как обыкновенная мидия , [1] — это съедобный морской двустворчатый моллюск среднего размера из семейства Mytilidae , единственного сохранившегося семейства в отряде Mytilida, известного как «настоящие мидии» . Голубые мидии являются объектом коммерческого использования и интенсивной аквакультуры . Вид с большим ареалом, пустые раковины обычно встречаются на пляжах по всему миру.
Систематически голубая мидия состоит из группы (по крайней мере) из трех близкородственных таксонов мидий, известных как комплекс Mytilus edulis . В совокупности они занимают оба побережья Северной Атлантики (включая Средиземное море ) и Северной части Тихого океана в умеренных и полярных водах [2] , а также побережья схожей природы в Южном полушарии . Распределение составляющих таксонов недавно изменилось в результате деятельности человека. Таксоны могут гибридизировать друг с другом, если присутствуют в одной и той же местности.
Атлантическая голубая мидия является аборигеном североамериканского атлантического побережья, но встречается в смеси с M. trossulus к северу от Мэна . В Атлантической Канаде было обнаружено, что M. trossulus имеет меньшие значения роста раковины, чем M. edulis , и содержит меньше мяса, чем M. edulis. [4] Имея это в виду, M. edulis, в условиях выращивания на плотах, по оценкам, имеет экономическую ценность в 1,7 раза больше, чем M. trossulus. [4] В Европе она встречается от французского атлантического побережья на север до Новой Земли и Исландии , но не в Балтийском море . Во Франции и на Британских островах она образует гибридные зоны с M. galloprovincialis , а также иногда смешивается с M. trossulus .
Генетически отличная линия M. edulis , присутствующая в Южном полушарии, была отнесена к подвиду Mytilus edulis platensis (теперь Mytilus platensis ). [3]
Голубые мидии — беспозвоночные, обитающие в приливно-отливной зоне. Они прикреплены к камням и другим твердым субстратам с помощью прочных (и довольно эластичных) нитевидных структур, называемых биссусными нитями , которые выделяются биссусными железами, расположенными в ноге мидии.
Форма раковины треугольная и удлиненная с закругленными краями. Раковина гладкая со скульптурой из тонких концентрических линий роста, но без радиальных ребер. Раковины этого вида фиолетовые, синие или иногда коричневые, иногда с радиальными полосами. Внешняя поверхность раковины покрыта периостракумом, который при эрозии обнажает цветной призматический кальцитовый слой. Синие мидии являются полусидячими, обладающими способностью отсоединяться и снова прикрепляться к поверхности, что позволяет моллюску менять свое положение относительно положения в воде.
Правая и левая створка одного экземпляра:
вар. флавида
Мидии раздельнополы. После того, как сперма и яйца полностью разовьются, они выпускаются в толщу воды для оплодотворения. Хотя на яйцо приходится около 10 000 сперматозоидов, [6] большая часть яиц, отложенных голубыми мидиями, никогда не оплодотворяется. Лишь 1% личинок, которые действительно созревают, когда-либо достигают взрослого состояния. Большинство из них съедаются хищниками до завершения метаморфоза .
Репродуктивная стратегия, наблюдаемая у мидий, характерна для планктотрофов. Минимизируя питательные вещества в производстве яиц до абсолютного минимума, они способны максимизировать количество производимых гамет. Если взрослые мидии подвергаются стрессу в начале гаметогенеза, процесс прекращается. [7] При стрессе в присутствии свежих гамет взрослые мидии реабсорбируют гаметы. Жизнеспособность личинок также зависит от состояния родителей: высокая температура воды, загрязняющие вещества и нехватка пищи во время производства гамет. [7] Снижение жизнеспособности, вероятно, связано с недостатком липидных резервов, распределяемых по яйцам.
Голубые мидии используются для мониторинга загрязнения морской среды, поскольку они склонны накапливать многочисленные загрязняющие вещества из своей естественной среды. [8] При воздействии in vivo на голубые мидии ( Mytilus edulis ) одного из двух металлов, представляющих опасность для окружающей среды, кадмия или хрома , было обнаружено, что оба эти металла вызывают разрыв цепи ДНК , а также ухудшают различные возможности восстановления ДНК в тканях этих мидий. [8]
Развитие личинок может длиться от 15 до 35 дней в зависимости от условий окружающей среды, включая соленость и температуру, а также местоположение. Личинки, происходящие из Коннектикута, обычно созревают при температуре 15–20 °C (59–68 °F), хотя при 15 °C (59 °F) нормальное развитие происходит при солености от 15 до 35 ppt и при 35 ppt при 20 °C (68 °F). [9]
Первая стадия развития — ресничный эмбрион, который за 24 часа оплодотворения образует трохофору . На этом этапе, хотя он и подвижен, он все еще зависит от желтка для получения питательных веществ. Характеризуясь функциональным ртом и пищеварительным каналом, стадия велигера также имеет реснички, которые используются для фильтрации пищи, а также для движения. Тонкая полупрозрачная оболочка выделяется ракушечной железой, образуя заметный прямой шарнир раковины продиссоконха I. Велигер продолжает созревать, образуя раковину продиссоконха II. На конечной стадии развития велигера образуются светочувствительные глазные пятна и удлиненная нога с биссусной железой. [10]
После того, как педивелигер полностью разовьется, его нога вытягивается и соприкасается с субстратом. Первоначальный контакт с субстратом свободный. Если субстрат подходит, личинка превратится в ювенильную форму, стопоходящую , и прикрепит нити биссуса. Мидия останется в этом состоянии, пока не достигнет 1-1,5 мм в длину. Это прикрепление является предпосылкой для основания популяции мидий. В защищенных средах большие массы иногда образуют слои, которые предоставляют убежище и пищу другим беспозвоночным. Нити биссуса секретируются железами биссуса, расположенными в ноге мидии, и состоят из полифенольных белков , которые служат биоадгезивом. [10]
Синие мидии часто образуют скопления, где они прикрепляются друг к другу с помощью нитей биссуса . Это коллагеновые белковые нити, используемые для прикрепления. Тип скопления зависит от плотности популяции . [11] Когда плотность низкая, например, в полях мидий – недолговечные популяции мидий – наблюдаются сгруппированные модели распределения . [12] Скорость агрегации поддерживается наличием сигналов хищника. [13]
Было предложено несколько объяснений образования агрегатов, таких как увеличение репродуктивного успеха в популяциях с низкой плотностью, [14] сопротивление воздействию волн , [11] и защита от хищников. [13] Однако до сих пор неясно, какова основная цель, и агрегация может иметь разные цели в разных обстоятельствах.
Мидийные банки представляют собой устойчивые, плотные популяции мидий. Банки обычно формируются из полей, которые сохраняются достаточно долго, чтобы образовать плотную популяцию. [12] В скоплениях с высокой плотностью рост мидий в центре скопления замедляется, вероятно, из-за сокращения доступности пищи. Таким образом, когда это возможно, мидии будут мигрировать в места с меньшей плотностью в более крупных масштабах (>7,5 см), но объединяться в более мелких масштабах (<2,0 см). [11] В районах, где мидии находятся под угрозой, таких как Ваттовое море , очень важно повысить выживаемость полей мидий, основным компонентом которых являются скопления мидий.
Хищничество мидий наиболее сильно в течение трех недель, которые они проводят в качестве планктонной личинки. На этой стадии они восприимчивы к медузам и личинкам рыб вплоть до взрослых особей. После метаморфоза мидия все еще ограничена хищниками, причем больше всего страдают мелкие мидии с более тонкими, слабыми раковинами. Как только раковины становятся прочнее, на мидий охотятся морские звезды, такие как Asterias vulgaris , а также несколько видов морских чаек . Способность мидий утолщать раковину стала очень эффективным защитным механизмом. В присутствии хищников мидия способна увеличивать толщину раковины на 5–10 процентов, что, в свою очередь, увеличивает время открытия раковины на 50 процентов. [15] Маленькие мидии также поедаются моллюском Nucella lapillus . [16] Мидия является хозяином широкого спектра паразитов, но эти паразиты обычно не наносят большого вреда. [ необходима цитата ] Голубые мидии способны отбиваться от одного вида хищников за раз, например, от морской звезды ( Asterias rubens (= Asterias vulgaris )) или зеленых крабов ( Carcinus maenas ). Они используют свою индуцируемую защиту, чтобы укрепить приводящую мышцу или отрастить более толстые раковины. Когда они сталкиваются с двумя видами одновременно, они больше не могут использовать свою защиту и их легче убить. [17]
Голубые мидии являются фильтраторами и играют важную роль в эстуариях, удаляя бактерии и токсины. Mytilus edulis обычно собирают для еды по всему миру, как из диких, так и из выращенных на фермах источников. Мидии являются основным продуктом многих блюд из морепродуктов в различных кухнях, включая испанскую (особенно галисийскую ), португальскую , французскую , британскую , голландскую , бельгийскую , итальянскую и турецкую , как мидье долма . Их также часто используют в качестве лабораторных животных . Голубые мидии также собирали коренные народы Северной Америки. [18]
Голубые мидии начинают сокращаться в таких областях, как залив Мэн. Исторические ссылки показывают сокращение примерно на 40 процентов за последние пятьдесят лет. [19] Это может вызвать будущую проблему, поскольку мидии являются основными видами, обеспечивающими дома и защиту других мелких животных в приливной зоне, таких как мелкая рыба, а также фильтрующими воду. Мидии отфильтровывают бактерии, металлы и токсины, количество которых значительно увеличилось бы без мидий. [20] Прогнозируется, что закисление океана из-за увеличения углекислого газа в атмосфере приведет к снижению роста и выживаемости голубых мидий; в свою очередь, это может резко снизить их положительное влияние на качество прибрежной воды. [21]