Олень ( мн. ч .: олень ) или настоящий олень — копытное жвачное копытное животное семейства Cervidae (неофициально семейство оленевых ). Cervidae делится на подсемейства Cervinae (включающее, среди прочего, мунтжака , лося ( вапити), благородного оленя и лани ) и Capreolinae (включающее, среди прочего, северного оленя (карибу), белохвостого оленя , косулю и лося ). Самцы оленей почти всех видов (кроме водяного оленя ), а также самки северного оленя ежегодно отращивают и сбрасывают новые рога . Эти рога представляют собой костные продолжения черепа и часто используются для боев между самцами.
Кабарга ( Moschidae ) Азии и оленевые олени ( Tragulidae ) тропических лесов Африки и Азии — это отдельные семейства , которые также входят в кладу жвачных Ruminantia ; они не особенно тесно связаны с Cervidae.
Олени появляются в искусстве, начиная с наскальных рисунков эпохи палеолита , и они играли роль в мифологии , религии и литературе на протяжении всей истории, а также в геральдике , например, благородный олень, изображенный на гербе Аландских островов . [2] Их экономическое значение включает использование их мяса в качестве оленины , их шкур в качестве мягкой, прочной оленьей кожи и их рогов в качестве рукояток для ножей. Охота на оленей была популярным занятием со времен Средневековья и остается ресурсом для многих семей сегодня.
Слово олень изначально имело широкое значение, со временем становясь более конкретным. Древнеанглийское dēor и среднеанглийское der означали дикое животное любого вида. Родственные слова древнеанглийского dēor в других мертвых германских языках имеют общее значение animal , например , древневерхненемецкое tior , древнескандинавское djur или dȳr , готское dius , древнесаксонское dier и древнефризское diar . [3] Это общее значение уступило место современному английскому значению к концу среднеанглийского периода, около 1500 года. Все современные германские языки, за исключением английского и шотландского, сохраняют более общее значение: например, голландское / фризское dier , немецкое Tier и норвежское dyr означают « животное » . [4]
Для многих видов оленей в современном английском языке самец — олень , а самка — лань , но термины различаются в зависимости от диалекта и размера вида. Самец благородного оленя — олень , в то время как для других крупных видов самец — бык , самка — корова , как в случае с крупным рогатым скотом. В более старом использовании самец любого вида — олень , особенно если ему больше пяти лет, а самка — лань , особенно если ему три или более лет. [5] Молодняк мелких видов — оленёнок , а крупных видов — теленок ; очень маленький детеныш может быть козлёнком . Кастрированный самец — хавьер . [6] Группа любого вида — стадо . Прилагательное , указывающее на родство, — cervine ; как и название семейства Cervidae , оно происходит от латинского : cervus , что означает « олень » или « олень » .
Олени обитают в различных биомах , от тундры до тропических лесов . Хотя их часто ассоциируют с лесами, многие олени являются экотонными видами, которые обитают в переходных зонах между лесами и зарослями (для укрытия) и прериями и саванной (открытое пространство). Большинство крупных видов оленей обитают в смешанных лиственных лесах умеренного климата, смешанных хвойных лесах гор, тропических сезонных/сухих лесах и саваннах по всему миру. Расчистка открытых участков в лесах в некоторой степени может фактически принести пользу популяциям оленей, обнажая подлесок и позволяя расти тем типам трав, сорняков и трав, которые олени любят есть. Доступ к соседним пахотным землям также может принести пользу оленям. Для роста и процветания популяций по-прежнему необходимо обеспечить достаточный лесной или кустарниковый покров.
Олени широко распространены, с местными представителями на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии , хотя в Африке есть только один местный олень, берберийский олень , подвид благородного оленя , который ограничен Атласскими горами на северо-западе континента. Другой вымерший вид оленей, Megaceroides algericus , присутствовал в Северной Африке до 6000 лет назад. Лани были завезены в Южную Африку . Небольшие виды оленей-макро и пуду Центральной и Южной Америки , а также мунтжаки Азии , как правило, занимают густые леса и реже встречаются на открытых пространствах, за возможным исключением индийского мунтжака . Есть также несколько видов оленей, которые являются узкоспециализированными и живут почти исключительно в горах, лугах, болотах и «влажных» саваннах или прибрежных коридорах , окруженных пустынями . Некоторые олени имеют циркумполярное распространение как в Северной Америке , так и в Евразии . Примерами служат карибу , которые живут в арктической тундре и тайге (бореальных лесах), а также лоси , которые населяют тайгу и прилегающие районы. Олени хуэмуль ( тарука и чилийский хуэмуль ) из южноамериканских Анд заполняют экологические ниши козерога и дикой козы , а их телята ведут себя скорее как козлята .
Самая высокая концентрация крупных видов оленей в умеренном климате Северной Америки находится в регионах Канадских Скалистых гор и Колумбийских гор между Альбертой и Британской Колумбией, где можно встретить все пять североамериканских видов оленей ( белохвостый олень , олень-мул , карибу , лось и лось ). В этом регионе есть несколько кластеров национальных парков, включая Национальный парк Маунт-Ревелсток , Национальный парк Глейшер (Канада) , Национальный парк Йохо и Национальный парк Кутеней со стороны Британской Колумбии, а также Национальный парк Банф , Национальный парк Джаспер и Национальный парк Глейшер (США) со стороны Альберты и Монтаны. Среда обитания на склонах гор варьируется от влажных хвойных/смешанных лесов до сухих субальпийских/сосновых лесов с альпийскими лугами выше. Предгорья и речные долины между горными хребтами обеспечивают мозаику пахотных земель и лиственных парков. Редкие лесные карибу имеют наиболее ограниченный ареал обитания, обитая на больших высотах в субальпийских лугах и альпийских тундрах некоторых горных хребтов. Лось и олень-мул мигрируют между альпийскими лугами и низинными хвойными лесами и, как правило, наиболее распространены в этом регионе. Лось также населяет низинные участки речных долин, которые они делят с белохвостыми оленями. Белохвостые олени недавно расширили свой ареал в предгорьях и низинных участках речных долин Канадских Скалистых гор из-за перевода земель в пахотные земли и расчистки хвойных лесов, что позволило большему количеству лиственной растительности расти на склонах гор. Они также живут в осиновых парках к северу от Калгари и Эдмонтона, где они делят среду обитания с лосями. Соседние луговые местообитания Великих равнин оставлены стадам лосей, американских бизонов и вилорогих антилоп .
Евразийский континент (включая Индийский субконтинент) может похвастаться наибольшим количеством видов оленей в мире, причем большинство видов обитает в Азии. Европа, для сравнения, имеет меньшее разнообразие видов растений и животных. Во многих национальных парках и охраняемых заповедниках Европы обитают популяции благородных оленей, косуль и ланей. Эти виды долгое время ассоциировались с континентом Европа, но также обитают в Малой Азии , Кавказских горах и северо-западном Иране . «Европейские» лани исторически обитали на большей части Европы во время ледниковых периодов, но впоследствии стали ограничиваться в основном Анатолийским полуостровом, на территории современной Турции.
Современные популяции ланей в Европе являются результатом исторических антропогенных интродукций этого вида, сначала в средиземноморские регионы Европы, а затем в остальную Европу. Изначально они были парковыми животными, которые позже сбежали и восстановились в дикой природе. Исторически сложилось так, что европейские олени делили свою среду обитания в лиственных лесах с другими травоядными, такими как вымерший тарпан (лесная лошадь), вымерший тур (лесной бык) и находящийся под угрозой исчезновения зубр (европейский бизон). Хорошие места для наблюдения за оленями в Европе включают Шотландское нагорье , Австрийские Альпы , водно-болотные угодья между Австрией , Венгрией и Чешской Республикой , а также некоторые национальные парки, включая национальный парк Доньяна в Испании , Велюве в Нидерландах , Арденны в Бельгии и национальный парк Беловежская пуща в Польше . В Испании , Восточной Европе и на Кавказе есть лесные массивы, где обитают не только значительные популяции оленей, но и другие животные, которые когда-то были многочисленны, такие как зубр, евразийская рысь , иберийская рысь , волки и бурые медведи .
Самая высокая концентрация крупных видов оленей в умеренной Азии наблюдается в смешанных лиственных лесах, горных хвойных лесах и тайге на границе с Северной Кореей, Маньчжурией (Северо-Восточный Китай) и Уссурийским краем (Россия). Это одни из самых богатых лиственных и хвойных лесов в мире, где можно встретить сибирскую косулю , пятнистого оленя , лося и лося. Азиатский карибу занимает северные окраины этого региона вдоль китайско-российской границы.
Олени, такие как пятнистый олень, олень Торольда , среднеазиатский благородный олень и лось, исторически выращивались ради рогов китайцами-ханьцами , тюркскими народами , тунгусскими народами , монголами и корейцами . Подобно саамам Финляндии и Скандинавии, тунгусские народы, монголы и тюркские народы Южной Сибири, Северной Монголии и Уссурийского края также занялись разведением полуодомашненных стад азиатских карибу.
Самая высокая концентрация крупных видов оленей в тропиках наблюдается в Южной Азии в регионе Индо-Гангской равнины в Индии и регионе Тераи в Непале . Эти плодородные равнины состоят из тропических сезонных влажных листопадных, сухих листопадных лесов, а также сухих и влажных саванн, которые являются домом для читала , свиного оленя , барасингхи , индийского замбара и индийского мунтжака . Пастбищные виды, такие как находящийся под угрозой исчезновения барасингха и очень распространенный читал, являются стадными и живут большими стадами. Индийский замбар может быть стадным, но обычно живет поодиночке или небольшими стадами. Свиные олени живут поодиночке и имеют меньшую плотность, чем индийский мунтжак. Оленей можно увидеть в нескольких национальных парках в Индии, Непале и Шри-Ланке, из которых наиболее известны Национальный парк Канха , Национальный парк Дудхва и Национальный парк Читван . В национальных парках Шри-Ланки Вилпатту и Яла обитают большие стада индийских самбаров и читалов. Индийские самбары более общительны на Шри-Ланке, чем в других частях своего ареала, и, как правило, образуют более крупные стада, чем в других местах.
Долина реки Чао Прая в Таиланде когда-то была преимущественно тропическим сезонным влажным лиственным лесом и влажной саванной, в которой обитали популяции свиного оленя, ныне вымершего оленя Шомбургка , оленя Элда , индийского замбара и индийского мунтжака. И свиной олень, и олень Элда редки, тогда как индийский замбар и индийский мунтжак процветают в охраняемых национальных парках, таких как Кхао Яй . Многие из этих видов оленей Южной Азии и Юго-Восточной Азии также делят свою среду обитания с другими травоядными , такими как азиатские слоны , различные виды азиатских носорогов, различные виды антилоп (такие как нильгау , четырехрогая антилопа , гарна и индийская газель в Индии) и дикие быки (такие как дикий азиатский буйвол , гаур , бантенг и купрей ). Одним из способов совместного выживания различных травоядных животных на определенной территории является наличие у каждого вида различных пищевых предпочтений, хотя некоторые из них могут пересекаться.
В результате акклиматизационного общества, выпущенного в 19 веке, в Австралии появилось шесть интродуцированных видов оленей, которые создали устойчивые дикие популяции. Это лань, благородный олень, замбар, свиной олень, руса и читал. Благородные олени были завезены в Новую Зеландию в 1851 году из Англии и Шотландии. Многие из них были одомашнены на оленеводческих фермах с конца 1960-х годов и сейчас являются обычными сельскохозяйственными животными. В Новую Зеландию было завезено еще семь видов оленей, но ни один из них не так широко распространен, как благородный олень. [7]
Олени составляют второе по разнообразию семейство парнокопытных после полорогих. [8] Несмотря на схожее строение, олени сильно отличаются от антилоп своими рогами , которые являются временными и регулярно отрастают заново в отличие от постоянных рогов полорогих. [9] Типичные характеристики оленей включают длинные, мощные ноги, крошечный хвост и длинные уши. [10] Олени демонстрируют широкое разнообразие физических пропорций. Самый крупный из ныне живущих оленей — лось , который достигает почти 2,6 метра (8 футов 6 дюймов) в высоту и весит до 800 килограммов (1800 фунтов). [11] [12] Лось достигает 1,4–2 метра (4 фута 7 дюймов — 6 футов 7 дюймов) в холке и весит 240–450 килограммов (530–990 фунтов). [13] Северный пуду — самый маленький олень в мире; он достигает всего лишь 32–35 сантиметров ( 12+1 ⁄ 2 –14 дюймов) в холке и весит3,3–6 килограммов ( 7+1 ⁄ 4 – 13+1 ⁄ 4 фунта). Южный пуду лишь немного выше и тяжелее. [14] Половой диморфизм довольно выражен — у большинства видов самцы, как правило, крупнее самок, [15] и, за исключением северного оленя, только самцы имеют рога. [16]
Цвет шерсти обычно варьируется от красного до коричневого, [17] хотя он может быть таким же темным, как шоколадно-коричневый у хохлатого оленя [18] или иметь сероватый оттенок, как у лося. [13] Различные виды оленей-маралов варьируются от серого до красновато-коричневого цвета по цвету шерсти. [19] Несколько видов, таких как читал, [20] лань [21] и пятнистый олень [22], имеют белые пятна на коричневой шерсти. Шерсть северного оленя показывает заметные географические различия. [23] Олени подвергаются двум линькам в год; [17] [24] например, у благородного оленя рыжая, тонкая летняя шерсть постепенно заменяется густой, серовато-коричневой зимней шерстью осенью, которая, в свою очередь, сменяется летней шерстью следующей весной. [25] Линька зависит от фотопериода . [26]
Олени также отличные прыгуны и пловцы. Олени — жвачные животные , или жвачные, и имеют четырехкамерный желудок. Некоторые олени, например, на острове Рум , [27] употребляют мясо, когда оно доступно. [28]
Почти у всех оленей есть лицевая железа перед каждым глазом. Железа содержит сильно пахнущий феромон , используемый для обозначения своей территории обитания. Самцы самых разных видов широко открывают эти железы, когда злятся или возбуждены. У всех оленей печень без желчного пузыря . У оленей также есть tapetum lucidum , который дает им достаточно хорошее ночное зрение .
У всех самцов оленей есть рога , за исключением водяного оленя , у которого у самцов длинные бивнеобразные клыки, которые достигают нижней челюсти. [29] У самок, как правило, нет рогов, хотя у самок северного оленя рога меньше и менее разветвленные, чем у самцов. [30] Иногда у самок других видов могут развиться рога, особенно у телеметакарпальных оленей, таких как европейская косуля, благородный олень, белохвостый олень и олень-мул, и реже у плезиометакарпальных оленей. Исследование самок белохвостого оленя с рогами показало, что рога, как правило, маленькие и деформированные, и часто сбрасываются во время родов. [31]
У лани и различных подвидов северного оленя самые большие и тяжелые рога, как в абсолютном выражении, так и в пропорции к массе тела (в среднем восемь граммов на килограмм массы тела); [30] [32] у хохлатого оленя, с другой стороны, самые маленькие рога среди всех оленей, в то время как у пуду рога самые легкие по отношению к массе тела (0,6 г на килограмм массы тела). [30] Структура рогов значительно различается; в то время как у лани и лося рога пальчатые (с широкой центральной частью), рога белохвостого оленя включают ряд отростков, прорастающих вверх из изогнутого вперед основного стержня, а у пуду — просто шипы. [14] Развитие рогов начинается с ножки, костной структуры, которая появляется на верхней части черепа к тому времени, когда животному исполняется год. На следующем году ножка дает начало остроконечному рогу, который на третий год заменяется разветвленным рогом. Этот процесс потери набора рогов для развития более крупного и разветвленного набора продолжается до конца жизни. [30] Рога появляются как мягкие ткани (известные как бархатные рога ) и постепенно затвердевают в костные структуры (известные как твердые рога) после минерализации и закупорки кровеносных сосудов в ткани от кончика до основания. [33]
Рога могут быть одним из наиболее преувеличенных вторичных половых признаков самцов [34] и предназначены в первую очередь для репродуктивного успеха посредством полового отбора и для боя. Зубцы (вилки) на рогах создают канавки, которые позволяют рогам другого самца зафиксироваться на месте. Это позволяет самцам бороться, не рискуя получить травму лица. [35] Рога коррелируют с положением особи в социальной иерархии и ее поведением. Например, чем тяжелее рога, тем выше статус особи в социальной иерархии и тем больше задержка в сбросе рогов; [30] самцы с большими рогами, как правило, более агрессивны и доминируют над другими. [36] Рога могут быть честным сигналом генетического качества; самцы с большими рогами относительно размера тела, как правило, имеют повышенную устойчивость к патогенам [37] и более высокую репродуктивную способность. [38]
У лосей в Йеллоустонском национальном парке рога также обеспечивают защиту от хищников -волков . [39]
Гомология отростков, то есть структура ветвления рогов среди видов, обсуждалась до 1900-х годов. [40] [41] [42] Недавно был разработан новый метод описания структуры ветвления рогов и определения гомологии отростков. [43]
У большинства оленей 32 зуба; соответствующая зубная формула выглядит так:0.0.3.33.1.3.3. Исключением могут быть лось и северный олень, поскольку у них могут сохраняться верхние клыки и, таким образом, у них 34 зуба (зубная формула:0.1.3.33.1.3.3). [44] У китайского водяного оленя, хохлатого оленя и мунтжака верхние клыки увеличены , образуя острые бивни, в то время как у других видов верхние клыки часто отсутствуют вообще. Щечные зубы оленей имеют серповидные гребни эмали, которые позволяют им перемалывать самые разные растения. [45] Зубы оленей приспособлены к питанию растительностью, и, как и у других жвачных животных, у них нет верхних резцов , вместо них имеется жесткая подушечка в передней части верхней челюсти.
Олени — травоядные , питаются в основном листвой трав , осокой , разнотравьем , кустарниками и деревьями , а также лишайниками в северных широтах зимой. [46] У них маленькие, неспециализированные желудки по меркам жвачных животных и высокие потребности в питании. Вместо того чтобы есть и переваривать огромное количество низкосортной волокнистой пищи, как, например, овцы и крупный рогатый скот , олени выбирают легкоусвояемые побеги, молодые листья, свежие травы, мягкие веточки, фрукты, грибы и лишайники . Пища с низким содержанием клетчатки после минимальной ферментации и измельчения быстро проходит через пищеварительный тракт. Оленям требуется большое количество минералов, таких как кальций и фосфат, чтобы поддерживать рост рогов, и это дополнительно требует богатой питательными веществами диеты. Имеются некоторые сообщения о том, что олени занимаются плотоядной деятельностью, например, поедают мертвых сельдей вдоль берегов озер [47] или разоряют гнезда северных американских виргинских куропаток [48] .
Почти все оленьие являются так называемыми однопородительскими видами: о детенышах, известных у большинства видов как оленята, заботится только мать, чаще всего называемая самкой. Самка обычно рожает одного или двух детенышей за раз (тройняшки, хотя и не являются редкостью, встречаются редко). Сезон спаривания обычно начинается в конце августа и длится до декабря. Некоторые виды спариваются до начала марта. Период беременности у европейской косули длится до десяти месяцев. Большинство детенышей рождаются с мехом, покрытым белыми пятнами, хотя у многих видов они теряют эти пятна к концу первой зимы. В первые двадцать минут жизни детеныша он начинает делать свои первые шаги. Его мать вылизывает его до тех пор, пока он почти не лишится запаха, чтобы хищники его не нашли. Его мать часто уходит пастись, и детенышу не нравится, когда его оставляют. Иногда матери приходится осторожно прижимать его ногой. [49] [ нужен лучший источник ] Олененок прячется в траве в течение одной недели, пока не станет достаточно сильным, чтобы ходить с матерью. Олененок и его мать остаются вместе около года. Самец обычно уходит и больше никогда не видит свою мать, но самки иногда возвращаются со своими оленятами и образуют небольшие стада.
В некоторых районах Великобритании олени (особенно лани из -за их стадного поведения ) были замешаны в качестве возможного резервуара для передачи туберкулеза крупного рогатого скота , [50] [51] заболевания, попытки искоренить которое в Великобритании в 2005 году обошлись в 90 миллионов фунтов стерлингов. [52] В Новой Зеландии олени считаются важными переносчиками, подхватывающими M. bovis в районах, где заражены щеткохвостые поссумы Trichosurus vulpecula , и передающими его ранее незараженным поссумам, когда их туши поедаются в других местах. [53] Белохвостый олень Odocoileus virginianus был подтвержден как единственный постоянный хозяин во время вспышки туберкулеза крупного рогатого скота в Мичигане, что остается существенным препятствием для общенациональной ликвидации этого заболевания среди домашнего скота в США. [54] Лоси и олени могут переносить бешенство . [55]
Послушный лось может страдать от мозгового червя , гельминта , который сверлит отверстия в мозге в поисках подходящего места для откладывания яиц. Правительственный биолог утверждает, что «Они перемещаются в поисках нужного места и никогда его не находят». Олени, по-видимому, невосприимчивы к этому паразиту; он проходит через пищеварительную систему и выделяется с фекалиями. Паразит не экранируется кишечником лося и попадает в мозг, где наносится ущерб, который внешне заметен как в поведении, так и в походке. [55]
Олени, лоси и лоси в Северной Америке могут страдать от хронической изнуряющей болезни , которая была обнаружена в лаборатории Колорадо в 1960-х годах и считается прионной болезнью. Из соображений предосторожности охотникам рекомендуется избегать контакта с определенными материалами риска (SRM), такими как мозг, позвоночник или лимфатические узлы. Отделение мяса от костей при разделке и дезинфекция ножей и других инструментов, используемых для разделки, входят в число других рекомендаций правительства. [56]
Олени, как полагают, произошли от безрогих, бивневых предков, которые напоминали современных дукеров и миниатюрных оленей в раннем эоцене , и постепенно развились в первых рогатых оленьих (надсемейство оленьих и связанных с ними вымерших семейств) в миоцене . В конце концов, с развитием рогов, бивни, а также верхние резцы исчезли. Таким образом, эволюция оленей заняла около 30 миллионов лет. Биолог Валериус Гейст предполагает, что эволюция происходила поэтапно. Существует не так много выдающихся ископаемых, чтобы проследить эту эволюцию, а только фрагменты скелетов и рогов, которые можно легко спутать с ложными рогами видов, не относящихся к оленьим. [14] [57]
Жвачные животные , предки Cervidae, как полагают, произошли от Diacodexis , самого раннего известного парнокопытного (парнокопытного), 50–55 млн лет назад в эоцене. [58] Diacodexis , размером почти с кролика , имел таранную кость, характерную для всех современных парнокопытных . Этот предок и его родственники встречались по всей Северной Америке и Евразии, но вымерли по меньшей мере 46 млн лет назад. [58] [59] Анализ почти полного скелета Diacodexis, обнаруженного в 1982 году, породил предположение, что этот предок мог быть ближе к нежвачным животным, чем к жвачным. [60] Andromeryx — еще одно выдающееся доисторическое жвачное животное, но, по-видимому, ближе к трагулидам . [61]
Образование Гималаев и Альп привело к значительным географическим изменениям. Это было главной причиной обширного разнообразия оленеподобных форм и появления оленьих от олигоцена до раннего плиоцена . [62] Во второй половине олигоцена (28–34 млн лет назад) появились европейский Eumeryx и североамериканский Leptomeryx . Последний напоминал современных полорогих и оленьих по морфологии зубов (например, у него были брахиодонтные моляры), в то время как первый был более продвинутым . [63] Другие оленеподобные формы включали североамериканского Blastomeryx и европейского Dremotherium ; эти саблезубые животные, как полагают, были прямыми предками всех современных рогатых оленей, хотя у них самих не было рогов. [64] Другой современной формой был четырехрогий протоцератид Protoceras , который был заменен Syndyoceras в миоцене; эти животные были уникальны тем, что имели рог на носу. [57] Ископаемые останки позднего эоцена, датированные приблизительно 35 миллионами лет назад, которые были найдены в Северной Америке, показывают, что у Syndyoceras были костные выросты на черепе, которые напоминали нелистопадные рога. [65]
Ископаемые останки свидетельствуют о том, что самые ранние представители надсемейства Cervoidea появились в Евразии в миоцене. Dicrocerus , Euprox и Heteroprox, вероятно, были первыми рогатыми оленями. [66] У Dicrocerus были рога с одним раздвоенным рогом, которые регулярно сбрасывались. [67] У Stephanocemas были более развитые и диффузные («коронованные») рога. [68] У Procervulus ( Palaeomerycidae ) также были рога, которые не сбрасывались. [69] Современные формы, такие как мерикодонтины, в конечном итоге дали начало современному вилорогу. [70]
Cervinae появились как первая группа сохранившихся оленьих около 7–9 млн лет назад, в позднем миоцене в Центральной Азии. Триба Muntiacini появилась как † Muntiacus leilaoensis около 7–8 млн лет назад; [71] Ранние мунтжаки различались по размеру — от маленьких, как зайцы, до больших, как лани. У них были бивни для борьбы и рога для защиты. [14] Capreolinae последовали вскоре за ними; Alceini появились 6,4–8,4 млн лет назад. [72] Примерно в этот период океан Тетис исчез, уступив место обширным участкам пастбищ; они обеспечили оленей обильной богатой белком растительностью, что привело к развитию декоративных рогов и позволило популяциям процветать и колонизировать области. [14] [62] Поскольку рога стали выраженными, клыки либо были утеряны, либо стали плохо представлены (как у лося), вероятно, потому, что рацион больше не был основан на побегах , а рога были лучшими органами демонстрации. У мунтжака и хохлатого оленя рога, а также клыки небольшие. У трагулид и по сей день длинные клыки. [59]
С началом плиоцена глобальный климат стал прохладнее. Падение уровня моря привело к массивному оледенению; следовательно, луга изобиловали питательным кормом. Таким образом, последовал новый всплеск популяции оленей. [14] [62] Самый древний представитель Cervini, † Cervocerus novorossiae , появился примерно в период перехода от миоцена к плиоцену (4,2–6 млн лет назад) в Евразии; [73] окаменелости оленей от раннего плиоцена до плейстоцена были раскопаны в Китае [74] и Гималаях. [75] В то время как Cervus и Dama появились около 3 млн лет назад, Axis появился в конце плиоцена–плейстоцена. Трибы Capreolini и Rangiferini появились около 4–7 млн лет назад. [72]
Около 5 млн лет назад rangiferina † Bretzia и † Eocoileus были первыми оленьими, достигшими Северной Америки. [72] Это означает, что Берингов пролив мог быть пересечён в период позднего миоцена–плиоцена; это кажется весьма вероятным, поскольку верблюдовые мигрировали в Азию из Северной Америки примерно в то же время. [76] Олени вторглись в Южную Америку в конце плиоцена (2,5–3 млн лет назад) в рамках Великого американского обмена , благодаря недавно образованному Панамскому перешейку , и добились успеха из-за небольшого количества конкурирующих жвачных животных на континенте. [77]
Крупные олени с впечатляющими рогами появились в раннем плейстоцене, вероятно, в результате обильных ресурсов, стимулирующих эволюцию. [14] Ранний плейстоценовый олень † Eucladoceros был сопоставим по размеру с современным лосем. [78] † Megaloceros (плиоцен–плейстоцен) включал ирландского лося ( M. giganteus ), одного из крупнейших известных оленей . Ирландский лось достигал 2 метров ( 6+1 ⁄ 2 фута) в плечах и имели тяжелые рога, которые размахивали 3,6 метра (11 футов 10 дюймов) от кончика до кончика. [79] Традиционно считалось, что эти крупные животные вымерли из-за конфликта между половым отбором в пользу больших рогов и тела и естественным отбором в пользу более мелкой формы, [80] но теперь наиболее вероятным виновником считается сочетание антропогенного и климатического давления. [81] Тем временем лоси и северные олени распространились в Северную Америку из Сибири. [82]
Олени составляют семейство парнокопытных Cervidae. Это семейство было впервые описано немецким зоологом Георгом Августом Гольдфуссом в Handbuch der Zoologie (1820). Были признаны три подсемейства : Capreolinae (впервые описано английским зоологом Джошуа Бруксом в 1828 году), Cervinae (описано Гольдфуссом) и Hydropotinae (впервые описано французским зоологом Эдуардом Луи Труэссаром в 1898 году). [8] [83]
Другие попытки классификации оленей основывались на морфологических и генетических различиях. [57] Англо-ирландский натуралист Виктор Брук предположил в 1878 году, что оленей можно разделить на два класса в соответствии с особенностями второй и пятой пястных костей их передних конечностей: Plesiometacarpalia (большинство оленей Старого Света) и Telemetacarpalia (большинство оленей Нового Света). Он рассматривал кабаргу как оленя, помещая ее в Telemetacarpalia. В то время как у телеметакарпального оленя были обнаружены только те элементы, которые располагались далеко от сустава, у плезиометакарпального оленя сохранились также элементы, расположенные ближе к суставу. [84] Дифференциация на основе диплоидного числа хромосом в конце 20-го века была испорчена несколькими несоответствиями. [57]
В 1987 году зоологи Колин Гроувс и Питер Грабб выделили три подсемейства: Cervinae, Hydropotinae и Odocoileinae; они отметили, что у гидропотинов отсутствуют рога, а два других подсемейства отличаются морфологией скелета. [85] Они вернулись к этой классификации в 2000 году. [86]
Молекулярно-филогенетические анализы, проведенные со второй половины 2000-х годов, показывают, что hydropotes является сестринским таксоном Capreolus , а «Hydropotinae» стало устаревшим подсемейством. [87] [88] [89] [90] [91]
До 2003 года считалось, что семейство Moschidae (кабарга) является сестринским для Cervidae. Затем филогенетическое исследование Александра Хассанина ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллег, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют кладу, сестринскую для Cervidae. Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [92] Следующая кладограмма основана на исследовании 2003 года. [92]
Филогенетическое исследование внутренних взаимоотношений в Cervidae, проведенное в 2006 году Клементом Жильбером и его коллегами, разделило семейство на две основные клады: Capreolinae (телеметакарпальные или олени Нового Света) и Cervinae (плезиометакарпальные или олени Старого Света). Исследования конца 20-го века предположили аналогичное разделение в семействе. Это, а также предыдущие исследования подтверждают монофилию в Cervinae, в то время как Capreolinae, по-видимому, парафилетичны . Исследование 2006 года выявило две линии в Cervinae, Cervini (включающую роды Axis , Cervus , Dama и Rucervus ) и Muntiacini ( Muntiacus и Elaphodus ). Capreolinae представлены тремя линиями: Alceini ( вид Alces ), Capreolini ( Capreolus и подсемейство Hydropotinae) и Rangiferini ( виды Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Pudu и Rangifer ). Следующая кладограмма основана на исследовании 2006 года. [72]
Deer were an important source of food for early hominids. In China, Homo erectus fed upon the sika deer, while the red deer was hunted in Germany. In the Upper Palaeolithic, the reindeer was the staple food for Cro-Magnon people,[93] while the cave paintings at Lascaux in southwestern France include some 90 images of stags.[94] In China, deer continued to be a main source of food for millennia even after people began farming, and it is possible that sika and other deer benefited from the frequently abandoned field sites.[95] [96]
Deer had a central role in the ancient art, culture and mythology of various peoples including the Hittites, the ancient Egyptians, the Celts, the ancient Greeks, and certain East Asian cultures. For instance, the Stag Hunt Mosaic of ancient Pella, under the Kingdom of Macedonia (4th century BC), possibly depicts Alexander the Great hunting a deer with Hephaestion.[97] In Japanese Shintoism, the sika deer is believed to be a messenger to the gods. In China, deer are associated with great medicinal significance; deer penis is thought by some in China to have aphrodisiac properties.[98] Spotted deer are believed in China to accompany the god of longevity. Deer was the principal sacrificial animal for the Huichal Indians of Mexico. In medieval Europe, deer appeared in hunting scenes and coats-of-arms. Deer are depicted in many materials by various pre-Hispanic civilizations in the Andes.[93][99]
The common male given name Oscar is taken from the Irish Language, where it is derived from two elements: the first, os, means "deer"; the second element, cara, means "friend". The name is borne by a famous hero of Irish mythology—Oscar, grandson of Fionn Mac Cumhail. The name was popularised in the 18th century by James Macpherson, creator of 'Ossianic poetry'.
Deer have been an integral part of fables and other literary works since the inception of writing. Stags were used as symbols in the latter Sumerian writings. For instance, the boat of Sumerian god Enki is named the Stag of Azbu. There are several mentions of the animal in the Rigveda as well as the Bible. In the Indian epic Ramayana, Sita is lured by a golden deer which Rama tries to catch. In the absence of both Rama and Lakshman, Ravana kidnaps Sita. Many of the allegorical Aesop's fables, such as "The Stag at the Pool", "The One-Eyed Doe" and "The Stag and a Lion", personify deer to give moral lessons. For instance, "The Sick Stag" gives the message that uncaring friends can do more harm than good.[93] The Yaqui deer song accompanies the deer dance which is performed by a pascola [from the Spanish 'pascua', Easter] dancer (also known as a deer dancer). Pascolas would perform at religious and social functions many times of the year, especially during Lent and Easter.[93][100]
In one of Rudolf Erich Raspe's 1785 stories of Baron Munchausen's Narrative of his Marvellous Travels and Campaigns in Russia, the baron encounters a stag while eating cherries and, without ammunition, fires the cherry-pits at the stag with his musket, but it escapes. The next year, the baron encounters a stag with a cherry tree growing from its head; presumably this is the animal he had shot at the previous year. In Christmas lore (such as in the narrative poem "A Visit from St. Nicholas"), reindeer are often depicted pulling the sleigh of Santa Claus.[101] Marjorie Kinnan Rawlings's Pulitzer Prize-winning 1938 novel The Yearling was about a boy's relationship with a baby deer. The fiction book Fire Bringer is about a young fawn who goes on a quest to save the Herla, the deer kind.[102] In the 1942 Walt Disney Pictures film, Bambi is a white-tailed deer, while in Felix Salten's original 1923 book Bambi, a Life in the Woods, he is a roe deer. In C. S. Lewis's 1950 fantasy novel The Lion, the Witch and the Wardrobe the adult Pevensies, now kings and queens of Narnia, chase the White Stag on a hunt, as the Stag is said to grant its captor a wish. The hunt is key in returning the Pevensies to their home in England. In the 1979 book The Animals of Farthing Wood, The Great White Stag is the leader of all the animals.
Deer of various types appear frequently in European heraldry. In the British armory, the term "stag" is typically used to refer to antlered male red deer, while "buck" indicates an antlered male fallow deer. Stags and bucks appear in a number of attitudes, referred to as "lodged" when the deer is lying down, "trippant" when it has one leg raised, "courant" when it is running, "springing" when in the act of leaping, "statant" when it is standing with all hooves on the ground and looking ahead, and "at gaze" when otherwise statant but looking at the viewer. Stags' heads are also frequently used; these are typically portrayed without an attached neck and as facing the viewer, in which case they are termed "caboshed".[103]
Examples of deer in coats of arms can be found in the arms of Hertfordshire, England, and its county town of Hertford; both are examples of canting arms. A deer appears on the arms of the Israeli Postal Authority. Coats of arms featuring deer include those of Baden-Württemberg, Dotternhausen, Thierachern, Friolzheim, Bauen, Albstadt, and Dassel in Germany; of the Earls Bathurst in England;[104] of Balakhna,[105] Gusev,[106] Nizhny Novgorod,[107] Odintsovo,[108] Slavsk[109] and Yamalo-Nenets[110] in Russia; of Åland,[111] Finland; of Gjemnes,[112] Hitra,[113] Hjartdal[114] and Rendalen[115] in Norway; of Jelenia Góra,[116] Poland; of Umeå,[117] Sweden; of Queensland,[118] Australia; of Cervera,[119] Catalonia; of Selonia[120] and Semigallia[121] in Latvia; and of Chile.[122]
Other types of deer used in heraldry include the hind, portrayed much like the stag or buck but without antlers, as well as the reindeer and winged stags. Winged stags are used as supporters in the arms of the de Carteret family. The sea-stag, having the antlers, head, forelegs and upper body of a stag and the tail of a mermaid, is often found in German heraldry.[103]
Deer have long had economic significance to humans. Deer meat, known as venison, is highly nutritious.[123][124] Due to the inherently wild nature and diet of deer, venison is most often obtained through deer hunting. In the United States, it is produced in small amounts compared to beef, but still represents a significant trade. Deer hunting is a popular activity in the U.S. that can provide the hunter's family with high quality meat and generates revenue for states and the federal government from the sales of licenses, permits and tags. The 2006 survey by the U.S. Fish and Wildlife Service estimates that license sales generate approximately $700 million annually. This revenue generally goes to support conservation efforts in the states where the licenses are purchased. Overall, the U.S. Fish and Wildlife Service estimates that big game hunting for deer and elk generates approximately $11.8 billion annually in hunting-related travel, equipment and related expenditures.[125] Conservation laws prevent the sale of unlicensed wild game meat, although it may be donated.
Deer have often been bred in captivity as ornaments for parks, but only in the case of reindeer has thorough domestication succeeded.[126] By 2012, some 25,000 tons of red deer were raised on farms in North America. The Sami of Scandinavia and the Kola Peninsula of Russia and other nomadic peoples of northern Asia use reindeer for food, clothing, and transport. Others are bred for hunting are selected based on the size of the antlers.[127] The major deer-producing countries are New Zealand, the market leader, with Ireland, Great Britain and Germany. The trade earns over $100 million annually for these countries.[128]
Automobile collisions with deer can impose a significant cost on the economy. In the U.S., about 1.5 million deer-vehicle collisions occur each year, according to the National Highway Traffic Safety Administration. Those accidents cause about 150 human deaths and $1.1 billion in property damage annually.[129] In Scotland, several roads including the A82, the A87 and the A835 have had significant enough problems with deer vehicle collisions (DVCs) that sets of vehicle activated automatic warning signs have been installed along these roads.[130]
The skins make a peculiarly strong, soft leather, known as buckskin. There is nothing special about skins with the fur still on since the hair is brittle and soon falls off. The hooves and antlers are used for ornamental purposes, especially the antlers of the roe deer, which are utilized for making umbrella handles, and for similar purposes; elk antlers is often employed in making knife handles. Among the Inuit, the traditional ulu women's knife was made with an antler or ivory handle.[131] In China, a traditional chinese medicine is made from stag antler, and the antlers of certain species are eaten when "in the velvet".[126] Antlers can also be boiled down to release the protein gelatin, which is used as a topical treatment for skin irritation and is also used in cooking.[132]
Since the early 20th century, deer have become commonly thought of as pests in New Zealand due to a lack of predators on the island causing population numbers to increase and begin encroaching on more populated areas. They compete with livestock for resources, as well as cause excess erosion and wreak havoc on wild plant species and agriculture alike. They can also have an effect on the conservation efforts of other plant and animal species, as they can critically offset the balance within an environment by drastically depleting diversity within forests.[133]
{{cite journal}}
: Cite journal requires |journal=
(help)