stringtranslate.com

Императорский пингвин

Императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ) является самым высоким и тяжелым из всех ныне живущих видов пингвинов и является эндемиком Антарктиды . Самец и самка схожи по оперению и размеру: достигают 100 см (39 дюймов) в длину и весят от 22 до 45 кг (от 49 до 99 фунтов). Перья головы и спины черные, резко очерченные от белого брюха, бледно-желтой груди и ярко-желтых пятен на ушах.

Как и все пингвины, он нелетающий, с обтекаемым телом и крыльями, затвердевшими и сплюснутыми в ласты для морской среды обитания . Его диета состоит в основном из рыбы , но также включает ракообразных , таких как криль , и головоногих моллюсков , таких как кальмары . Во время охоты этот вид может оставаться под водой около 20 минут, ныряя на глубину 535 м (1755 футов). У него есть несколько приспособлений, способствующих этому, в том числе необычно структурированный гемоглобин , позволяющий ему функционировать при низком уровне кислорода, твердые кости для уменьшения баротравмы , а также способность снижать метаболизм и отключать несущественные функции органов.

Императорские пингвины, единственный вид пингвинов, который размножается во время антарктической зимы, проходят по льду 50–120 км (31–75 миль) в поисках гнездовых колоний , которые могут содержать до нескольких тысяч особей. Самка откладывает одно яйцо, которое самец насиживает чуть более двух месяцев, пока самка возвращается в море, чтобы кормиться; впоследствии родители по очереди добывают пищу в море и ухаживают за своим птенцом в колонии. Продолжительность жизни в дикой природе обычно составляет 20 лет, хотя наблюдения показывают, что некоторые особи могут дожить до 50 лет.

Таксономия

Императорские пингвины были описаны в 1844 году английским зоологом Джорджем Робертом Греем , который создал родовое название из древнегреческих словесных элементов ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], «ныряльщик без крыльев». Его видовое название дано в честь немецкого натуралиста Иоганна Рейнхольда Форстера , который сопровождал капитана Джеймса Кука во втором путешествии и официально назвал пять других видов пингвинов. [2] Форстер, возможно, был первым человеком, увидевшим пингвинов в 1773–1774 годах, когда он записал наблюдение того, что, по его мнению, было похожим на него королевским пингвином ( A. patagonicus ), но, учитывая местоположение, вполне возможно, что это был A. patagonicus. форстери . [3]

Вместе с королевским пингвином императорский пингвин является одним из двух современных видов рода Aptenodytes . Ископаемые свидетельства существования третьего вида — пингвина Риджена ( A. ridgeni ) — были обнаружены в записях окаменелостей позднего плиоцена , около трех миллионов лет назад, в Новой Зеландии. [4] Исследования поведения и генетики пингвинов показали, что род Aptenodytes является базальным ; другими словами, он отделился от ветви, которая привела к появлению всех других ныне живущих видов пингвинов. [5] Данные митохондриальной и ядерной ДНК позволяют предположить, что это разделение произошло около 40 миллионов лет назад. [6]

Описание

Взрослые с птенцами

По данным Stonehouse (1975), взрослые императорские пингвины имеют длину 110–120 см (43–47 дюймов), в среднем 115 см (45 дюймов). Из-за метода измерения птиц , при котором измеряется длина от клюва до хвоста, иногда путают длину тела и высоту стоя, а некоторые сообщают, что рост даже достигает 1,5 метра (4,9 фута). [7] До сих пор во многих статьях упоминается, что они достигают высоты стоя 1,2 метра (3,9 фута) вместо длины тела. [8] [9] Хотя рост императорского пингвина стоя редко указывается в научных отчетах, Прево (1961) зарегистрировал 86 диких особей и измерил максимальную высоту 1,08 метра (3,5 фута). Фридман (1945) записал измерения 22 диких особей и получил рост в диапазоне 83–97 см (33–38 дюймов). Ксепка и др . (2012) измерили рост стоя 81–94 см (32–37 дюймов) по данным 11 полных шкур, собранных в Американском музее естественной истории . [7] Вес колеблется от 22,7 до 45,4 кг (от 50 до 100 фунтов) и зависит от пола: мужчины весят больше, чем женщины. Это пятый по тяжеловесности вид птиц после более крупных разновидностей бескилевых . [10] Вес также варьируется в зависимости от сезона, поскольку как самцы, так и самки пингвинов теряют значительную массу во время выращивания птенцов и инкубации яиц. Императорскому пингвину-самцу приходится выдерживать экстремальные антарктические зимние холода более двух месяцев, защищая свое яйцо. В это время он ничего не ест. Большинство императоров-мужчин теряют около 12 кг (26 фунтов), пока ждут вылупления яиц. [11] Средний вес самцов в начале сезона размножения составляет 38 кг (84 фунта), а самок — 29,5 кг (65 фунтов). После сезона размножения этот показатель снижается до 23 кг (51 фунт) для обоих полов. [12] [13] [14]

Как и все виды пингвинов, императорские пингвины имеют обтекаемое тело, позволяющее минимизировать сопротивление во время плавания, и крылья, которые больше похожи на жесткие плоские ласты. [15] Язык оснащен зазубринами, обращенными назад, чтобы добыча не ускользнула при поимке. [16] Самцы и самки похожи по размеру и окраске. [12] У взрослой особи темно-черные спинные перья, покрывающие голову, подбородок, горло, спину, спинную часть ласт и хвост. Черное оперение резко отличается от светлого оперения в других местах. Нижняя часть крыльев и брюхо белые, в верхней части груди становятся бледно-желтыми, а пятна на ушах ярко-желтые. Верхняя челюсть клюва длиной 8 см (3 дюйма) черная, а нижняя может быть розовой, оранжевой или сиреневой. [17] У молодых особей ушные раковины, подбородок и горло белые, а клюв черный. [17] Птенцы императорских пингвинов обычно покрыты серебристо-серым пухом , имеют черные головы и белые маски. [17] В 2001 году был замечен птенец с полностью белым оперением, но его не считали альбиносом, поскольку у него не было розовых глаз. [18] После вылупления цыплята весят около 315 г (11 унций) и оперяются , когда достигают примерно 50% веса взрослой особи. [19]

Темное оперение императорского пингвина становится коричневым с ноября по февраль (антарктическое лето), перед ежегодной линькой в ​​январе и феврале. [17] Линька у этого вида происходит быстрее, чем у других птиц, и занимает всего около 34 дней. Перья императорских пингвинов выходят из кожи после того, как они вырастут до трети своей общей длины и до того, как старые перья потеряются, чтобы уменьшить потерю тепла. Новые перья затем вытесняют старые, прежде чем они завершают свой рост. [20]

Среднегодовая выживаемость взрослого императорского пингвина составляет 95,1%, при средней продолжительности жизни 19,9 лет. Те же исследователи подсчитали, что 1% вылупившихся императорских пингвинов вполне может достичь возраста 50 лет. [21] Напротив, только 19% птенцов доживают до первого года жизни. [22] Таким образом, 80% популяции императорских пингвинов составляют взрослые особи пяти лет и старше. [21]

Вокализация

Императорские пингвины и птенец поют в Антарктиде

Поскольку у этого вида нет фиксированных мест гнездования, которые люди могли бы использовать для поиска своего партнера или птенца, императорским пингвинам для идентификации приходится полагаться только на голосовые сигналы. [23] Они используют сложный набор криков, которые имеют решающее значение для индивидуального распознавания между родителями, потомством и партнерами, [12] демонстрируя самые широкие различия в индивидуальных криках среди всех пингвинов. [23] Вокальные императорские пингвины используют два частотных диапазона одновременно. [24] Птенцы используют частотно-модулированный свист, чтобы попросить еды и связаться с родителями. [12]

Адаптации к холоду

Императорский пингвин размножается в самой холодной среде среди всех видов птиц; температура воздуха может достигать -40 ° C (-40 ° F), а скорость ветра может достигать 144 км / ч (89 миль в час). Температура воды составляет -1,8 ° C (28,8 ° F), что намного ниже, чем средняя температура тела императорского пингвина, составляющая 39 ° C (102 ° F). Этот вид адаптировался несколькими способами, чтобы противодействовать потере тепла. [25] Плотные перья обеспечивают 80–90% его изоляции, и он имеет слой подкожного жира , толщина которого до размножения может достигать 3 см (1,2 дюйма). [26] Хотя плотность контурных перьев составляет примерно 9 на квадратный сантиметр (58 на квадратный дюйм), сочетание плотных послевых перьев и пуховых перьев (перьев), вероятно, играет решающую роль для изоляции. [27] [28] Мышцы позволяют перьям удерживаться на земле прямо, уменьшая потерю тепла за счет удержания слоя воздуха рядом с кожей. И наоборот, оперение сплющивается в воде, что делает кожу и пуховый подслой водонепроницаемыми. [29] Чистка жизненно важна для облегчения изоляции и сохранения маслянистости и водоотталкивающих свойств оперения. [30]

Императорский пингвин способен терморегулировать (поддерживать внутреннюю температуру тела), не изменяя метаболизм, в широком диапазоне температур. Этот диапазон, известный как термонейтральный диапазон, простирается от -10 до 20 ° C (от 14 до 68 ° F). Ниже этого диапазона температур скорость его метаболизма значительно увеличивается, хотя человек может поддерживать внутреннюю температуру от 38,0 ° C (100,4 ° F) до -47 ° C (-53 ° F). [31] Движение при плавании, ходьбе и дрожи — три механизма повышения метаболизма; четвертый процесс включает усиление расщепления жиров ферментами, индуцируемое гормоном глюкагоном . [32] При температуре выше 20 °C (68 °F) императорский пингвин может начать волноваться, поскольку температура его тела и скорость обмена веществ повышаются, что увеличивает потерю тепла. Поднятие крыльев и обнажение нижней части увеличивает воздействие воздуха на поверхность тела на 16%, способствуя дальнейшей потере тепла. [33]

Адаптация к давлению и низкому содержанию кислорода

Установленный скелет в Американском музее естественной истории.

Помимо холода, императорский пингвин при глубоких погружениях сталкивается с еще одним стрессовым состоянием — заметно повышенным давлением, до 40 раз превышающим давление на поверхности, что у большинства других наземных организмов могло бы вызвать баротравму . Кости пингвина твердые, а не наполненные воздухом, [34] что исключает риск механической баротравмы.

Во время ныряния потребление кислорода императорским пингвином заметно снижается, поскольку частота сердечных сокращений снижается до 15–20 ударов в минуту, а второстепенные органы отключаются, что облегчает более длительные погружения. [16] Его гемоглобин и миоглобин способны связывать и транспортировать кислород при низких концентрациях в крови; это позволяет птице функционировать при очень низком уровне кислорода, что в противном случае привело бы к потере сознания. [35]

Распространение и среда обитания

Императорский пингвин выпрыгивает из воды в Антарктиде

Императорский пингвин имеет циркумполярное распространение в Антарктике почти исключительно между 66° и 77° южной широты. Он почти всегда гнездится на стабильном паковом льду у побережья и на расстоянии до 18 км (11 миль) от берега. [12] Гнездящиеся колонии обычно располагаются в районах, где ледяные скалы и айсберги обеспечивают некоторую защиту от ветра. [12] Сообщалось о трёх наземных колониях: одна (ныне исчезнувшая) на галечной косе у островов Дион на Антарктическом полуострове , [36] одна на мысе ледника Тейлор на Земле Виктории , [37] и совсем недавно одна на Залив Амундсена . [3] С 2009 года сообщалось о ряде колоний на шельфовом льду , а не на морском льду , в некоторых случаях перемещающихся на шельф в годы, когда морской лед формируется поздно. [38]

Самая северная гнездящаяся популяция находится на острове Сноу-Хилл , недалеко от северной оконечности полуострова. [3] Отдельные бродяги были замечены на острове Херд , [39] Южной Георгии , [40] и иногда в Новой Зеландии. [14] [41]

По оценкам, в 2009 году общая популяция составляла около 595 000 взрослых птиц в 46 известных колониях, разбросанных по Антарктике и субантарктике; около 35% известной популяции проживает к северу от Полярного круга . Основные гнездовые колонии располагались на мысе Вашингтон , острове Коулман на Земле Виктории , в заливе Халли , на мысе Колбек и леднике Диббл . [42] Известно, что колонии колеблются с течением времени, часто разбиваясь на «пригороды», которые отделяются от родительской группы, а некоторые, как известно, полностью исчезают. [3] Колония на мысе Крозье в море Росса резко сократилась между первыми посещениями экспедиции « Дискавери» в 1902–03 годах [43] и последующими посещениями экспедиции Терра Нова в 1910–1911 годах; его численность сократилась до нескольких сотен птиц и, возможно, была близка к исчезновению из-за изменений положения шельфового ледника. [44] К 1960-м годам оно резко восстановилось, [44] , но к 2009 году его численность снова сократилась до небольшой численности — около 300 человек. [42]

Статус сохранения

В 2012 году императорский пингвин был включен в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство, до видов, находящихся под наибольшей угрозой МСОП . [1] [45] Наряду с девятью другими видами пингвинов, он в настоящее время рассматривается на предмет включения в Закон США об исчезающих видах . Основными причинами повышенного риска исчезновения видов являются снижение доступности продуктов питания из-за воздействия изменения климата и промышленного рыболовства на популяции ракообразных и рыб. Другие причины включения этого вида в список Закона об исчезающих видах включают болезни, разрушение среды обитания и нарушение человеком гнездовых колоний. Особое беспокойство вызывает влияние туризма. [46] Одно исследование пришло к выводу, что птенцы императорских пингвинов в яслях становятся более тревожными после захода вертолета на высоту 1000 м (3300 футов). [47]

Сокращение популяции на 50% в регионе Терре Адели наблюдалось из-за увеличения смертности среди взрослых птиц, особенно самцов, во время аномально продолжительного теплого периода в конце 1970-х годов, что привело к сокращению площади морского льда. С другой стороны, показатели успешного вылупления яиц снизились с увеличением площади морского льда; смертность птенцов также возросла; Поэтому этот вид считается очень чувствительным к климатическим изменениям. [48] ​​В 2009 году сообщалось, что колония на островах Дион, которая тщательно изучалась с 1948 года, в какой-то момент за предыдущее десятилетие полностью исчезла, судьба птиц неизвестна. Это была первая подтвержденная потеря целой колонии. [49]

Колония Хэлли Бэй в 1999 году

Начиная с сентября 2015 года сильное Эль-Ниньо , сильные ветры и рекордно малое количество морского льда привели к «почти полному провалу размножения» с гибелью тысяч императорских птенцов в течение трех лет подряд в колонии Халли Бэй, второй по величине императорской колонии. колония пингвинов в мире. Исследователи связывают эту потерю с иммиграцией гнездящихся пингвинов в колонию Доусон-Лэмбтон в 55 км (34 миль) к югу, где в период с 2016 по 2018 год наблюдался десятикратный рост популяции. Однако это увеличение далеко от общего числа размножающихся взрослых особей. ранее находился в колонии Хэлли-Бэй. [50]

Исследование Океанографического института Вудс-Хоул, проведенное в январе 2009 года, показало, что императорские пингвины могут оказаться на грани исчезновения к 2100 году из-за глобального изменения климата. В ходе исследования была создана математическая модель, позволяющая предсказать, как потеря морского льда в результате потепления климата повлияет на большую колонию императорских пингвинов на Терре Адели в Антарктиде . Исследование прогнозировало сокращение популяции колонии на 87%: с трех тысяч гнездящихся пар в 2009 году до четырехсот гнездящихся пар в 2100 году. [51]

В июне 2014 года исследование Океанографического института Вудс-Хоул пришло к выводу, что императорские пингвины подвергаются риску глобального потепления, которое приводит к таянию морского льда. Это исследование предсказывает, что к 2100 году численность всех 45 колоний императорских пингвинов будет сокращаться, в основном из-за утраты среды обитания. Потеря льда сокращает запасы криля , который является основной пищей императорских пингвинов. [52]

В декабре 2022 года с помощью спутниковых изображений была обнаружена новая колония на мысе Верлегер в Западной Антарктиде, в результате чего общее количество известных колоний достигло 66. [53]

Исследование 2023 года показало, что более 90% колоний императорских пингвинов могут столкнуться с «квази-вымиранием» из-за «катастрофической неудачи в размножении» из-за исчезновения морского льда, вызванного изменением климата. [54]

Поведение

Колония императорских пингвинов на острове Сноу-Хилл.
Группа императорских пингвинов синхронно ныряет с кромки льда в Антарктиде; видео от Ватанабэ и др., «Расход времени на активность во время походов императорских пингвинов за кормом»

Императорский пингвин — социальное животное по своему гнездованию и поведению в поисках пищи; птицы, охотящиеся вместе, могут координировать свое ныряние и всплывание. [55] Люди могут быть активными днем ​​или ночью. Взрослая взрослая особь большую часть года путешествует между гнездовой колонией и районами кормления в океане; вид рассеивается в океанах с января по март. [14]

Американский физиолог Джерри Койман произвел революцию в изучении поведения пингвинов при добывании пищи в 1971 году, когда опубликовал результаты прикрепления к императорским пингвинам автоматических устройств записи погружений. Он обнаружил, что этот вид достигает глубины 265 м (869 футов) с периодом погружения до 18 минут. [55] Более поздние исследования показали, что маленькая самка нырнула на глубину 535 м (1755 футов) возле пролива Мак-Мердо . Вполне возможно, что императорские пингвины могут нырять еще глубже и дольше, поскольку точность записывающих устройств снижается на большей глубине. [56] Дальнейшее изучение ныряющего поведения одной птицы выявило регулярные ныряния на глубину 150 м (490 футов) в воду глубиной около 900 м (3000 футов) и мелкие нырки на глубину менее 50 м (160 футов), чередующиеся с более глубокими погружениями. более 400 м (1300 футов) на глубине от 450 до 500 м (1480–1640 футов). [57] Это наводило на мысль о кормлении вблизи или на морском дне. [58] В 1994 году пингвин с лежбища Остера достиг глубины 564 м; все погружение заняло у него 21,8 мин. [59]

И самцы, и самки императорских пингвинов добывают пищу на расстоянии до 500 км (311 миль) от колоний, одновременно собирая пищу для кормления птенцов, преодолевая 82–1454 км (51–903 мили) на одну особь за поездку. Самец, возвращающийся в море после инкубации, направляется прямо в районы с постоянной открытой водой, известные как полыньи , примерно в 100 км (62 мили) от колонии. [57]

Хороший пловец, императорский пингвин во время плавания оказывает давление как вверх, так и вниз. [60] Движение вверх снижает плавучесть и помогает поддерживать глубину. [61] Его средняя скорость плавания составляет 6–9 км/ч (3,7–5,6 миль в час). [62] На суше императорский пингвин чередует ходьбу шаткой походкой и катание на санях, скользя по льду на брюхе, приводясь в движение ногами и ластами, похожими на крылья. Как и все пингвины, он нелетает. [15] Императорский пингвин — очень сильная птица. В одном случае команда из шести человек, пытавшаяся поймать одного пингвина-самца для коллекции в зоопарке, была неоднократно брошена и опрокинута, прежде чем всем мужчинам пришлось коллективно схватить птицу, которая весит примерно вдвое меньше человека. . [63]

В качестве защиты от холода колония императорских пингвинов образует компактную кучку (также известную как черепаховая формация) размером от десяти до нескольких сотен птиц, при этом каждая птица наклоняется вперед к соседке. Поскольку в центре колонии ветер слабее всего, вся молодь обычно ютится там. Те, кто находится снаружи с наветренной стороны, имеют тенденцию медленно обходить край строя и присоединяться к его подветренному краю, производя медленное взбалтывание и давая каждой птице развернуться внутри и снаружи. [64] [65]

Хищники

На императорского пингвина напал морской леопард
Птенцы гигантского буревестника и императорского пингвина

Хищниками императорского пингвина являются птицы и водные млекопитающие. Южные гигантские буревестники ( Macronectes giganteus ) являются преобладающими наземными хищниками птенцов, на их долю приходится более трети смертности птенцов в некоторых колониях; они также собирают мертвых пингвинов. Южнополярный поморник ( Stercorarius maccormicki ) в основном охотится за мертвыми птенцами, поскольку живые птенцы обычно слишком велики, чтобы на них можно было напасть к моменту его ежегодного прибытия в колонию. [66] Иногда родитель может попытаться защитить своего птенца от нападения, хотя он может быть более пассивным, если птенец слабый или болезненный. [67]

Единственными известными хищниками, которые, как считается, нападают на здоровых взрослых особей, а также на императорских пингвинов в воде, являются млекопитающие. Первый — морской леопард ( Hydrurga leptonyx ), который ловит взрослых птиц и птенцов вскоре после того, как они входят в воду. [68] Косатки ( Orcinus orca ) в основном ловят взрослых птиц, хотя они нападают на пингвинов любого возраста в воде или вблизи нее. [67]

Ухаживание и разведение

Хотя императорские пингвины могут размножаться примерно в трехлетнем возрасте, обычно они не приступают к размножению в течение одного-трех лет. [19] Годовой репродуктивный цикл начинается в начале антарктической зимы, в марте и апреле, когда все взрослые императорские пингвины отправляются в районы колониальных гнездовий, часто проходя от 50 до 120 км (от 31 до 75 миль) вглубь страны от края паковый лед. [69] Начало путешествий, судя по всему, вызвано уменьшением продолжительности светового дня; императорских пингвинов, находящихся в неволе, удалось успешно принудить к размножению с помощью систем искусственного освещения, имитирующих сезонную продолжительность антарктического дня. [70] Британская антарктическая служба (BAS) использовала спутниковые снимки для обнаружения новых мест размножения императорских пингвинов в Антарктиде. Это открытие увеличило предполагаемую популяцию императорских пингвинов на 5–10 процентов и составило примерно 278 000 гнездящихся пар. Учитывая их отдаленное расположение и суровые погодные условия, популяции пингвинов обнаруживаются путем сканирования аэрофотоснимков и обнаружения огромных пластов льда, испачканных их гуано . Новые открытия увеличили число известных мест размножения с 50 до 61. [71]

Жизненный цикл императорского пингвина

Пингвины начинают ухаживать в марте или апреле, когда температура может опускаться до -40 ° C (-40 ° F). Одинокий самец демонстрирует экстатический вид: он стоит неподвижно и кладет голову на грудь, затем вдыхает и издает брачный призыв в течение 1–2 секунд; затем он перемещается по колонии и повторяет вызов. Затем мужчина и женщина становятся лицом к лицу, один вытягивает голову и шею вверх, а другой отражает их; они оба удерживают эту позу несколько минут. Оказавшись парами, пары вместе ковыляют по колонии, причем самка обычно следует за самцом. Перед совокуплением одна птица глубоко кланяется своей партнерше, ее клюв направлен близко к земле, а затем ее партнер делает то же самое. [72]

Вопреки распространенному мнению, императорские пингвины не спариваются на всю жизнь; они серийно моногамны , имеют только одного партнера в год и остаются верными этому партнеру. Однако точность между годами составляет всего около 15%. [72] Узкое окно возможностей, доступное для спаривания, по-видимому, оказывает влияние, поскольку приоритет спаривания и размножения обычно исключает ожидание прибытия в колонию партнера предыдущего года. [73]

Яйцо императорского пингвина . Его размеры 13,5 × 9,5 см, грушевидная форма.

Самка пингвина откладывает одно яйцо массой 460–470 г (1,01–1,04 фунта) в мае или начале июня; [72] он имеет неясную грушевидную форму, бледно-зеленовато-белый цвет, размеры около 12 см × 8 см ( 4+34  дюйма ×  3+1дюйма  ). [69] Оно составляет всего 2,3% от массы тела матери, что делает его одним из самых маленьких яиц по отношению к весу матери среди всех видов птиц. [74] 15,7% веса яйца императорского пингвина составляет скорлупа; Как и у других видов пингвинов, панцирь относительно толстый, что помогает свести к минимуму риск поломки. [75]

После кладки запасы пищи матери исчерпываются, и она очень осторожно переносит икру самцу, а затем сразу же возвращается в море на два месяца для кормления. [69] Перенос яйцеклетки может быть неудобным и трудным, особенно для родителей, родивших впервые, и многие пары при этом роняют или разбивают яйцо. Когда это происходит, птенец внутри быстро теряется, так как яйцо не может выдерживать минусовую температуру на ледяной земле более одной-двух минут. Когда пара таким образом теряет яйцо, их отношения прекращаются, и оба возвращаются к морю. В следующем году они вернутся в колонию, чтобы снова попытаться спариваться. После успешной передачи яйца пингвину-самцу самка отправляется в море, а самец проводит темную, ненастную зиму, высиживая яйцо на своем участке выводка — участке кожи без перьев. Там он балансирует на кончиках ног, покрывая его дряблой кожей и перьями примерно 65-75 дней подряд, пока не вылупится. [72] Императорский — единственный вид пингвинов, у которого наблюдается такое поведение; у всех других видов пингвинов оба родителя насиживают посменно. [76] К тому времени, когда яйцо вылупится, самец будет голодать около 120 дней с момента прибытия в колонию. [72] Чтобы пережить холод и жестокие ветры со скоростью до 200 км/ч (120 миль в час), самцы собираются вместе, по очереди в середине скопления. Также было замечено, что они стояли спиной к ветру, чтобы сохранить тепло тела. За четыре месяца путешествия, ухаживания и инкубации самец может потерять до 20 кг (44 фунта) при общей массе от 38 до 18 кг (от 84 до 40 фунтов). [77] [78]

Вылупление может занять до двух-трех дней, поскольку скорлупа яйца толстая. Только что вылупившиеся птенцы полуальтрициальны , покрыты лишь тонким слоем пуха и полностью зависят от родителей в плане еды и тепла. [79] Птенец обычно вылупляется до возвращения матери, и отец кормит его творожистым веществом, состоящим из 59% белка и 28% липидов , которое вырабатывается железой в его пищеводе . [80] Эта способность производить « растительное молоко » у птиц встречается только у голубей, фламинго и самцов императорских пингвинов. Отец может производить молоко из этого урожая, чтобы временно поддерживать цыпленка, обычно в течение 4–7 дней, пока мать не вернется с морской рыбалки с едой, чтобы правильно накормить цыпленка. Если мать-пингвина задержится, птенец погибнет. [81] Молодой птенец высиживает в так называемой защитной фазе , проводя время, балансируя на ногах родителя и сохраняя тепло на участке с выводком. [79]

Императорский пингвин кормит птенца

Самка пингвина возвращается в любое время после вылупления в течение десяти дней, с середины июля до начала августа. [69] По его голосу она находит себе пару среди сотен отцов и берет на себя заботу о птенце, кормя его, срыгивая частично переваренную рыбу, кальмаров и криль, которые она накопила в желудке. Самец часто не хочет отдавать птенца, о котором заботился всю зиму, его матери, но вскоре уходит, чтобы занять свою очередь в море, проводя там 3–4 недели, кормясь, прежде чем вернуться. [69] Затем родители меняются по очереди: один размышляет , а другой добывает пищу в море. [72] Если один из родителей задерживается или не возвращается в колонию, одинокий родитель возвращается в море, чтобы кормиться, оставляя птенца умирать. [82] Брошенные яйца не вылупляются, а осиротевшие птенцы никогда не выживают. Женщины-императоры, которым не удалось найти партнера для размножения или потеряли собственного птенца, могут попытаться усыновить бездомного птенца или украсть птенца другой самки. Мать птенца и соседние самки будут сражаться, чтобы защитить птенца или вернуть его, если он был успешно украден. Эти драки с участием нескольких птиц часто заканчиваются тем, что птенца душат или затаптывают насмерть. Усыновленных или украденных птенцов снова быстро бросают, поскольку самка не может в одиночку кормить птенца и заботиться о нем. Птенцы-сироты бродят по колонии, пытаясь найти еду и защиту от других взрослых. Они даже попытаются укрыться на участке выводка взрослой птицы, уже занятом их собственным птенцом. Взрослые и их птенцы резко прогоняют этих бездомных птенцов. Все осиротевшие птенцы быстро станут слабее и умрут от голода или замерзнут насмерть. [83] [84]

Примерно через 45–50 дней после вылупления птенцы образуют ясли , прижимаясь друг к другу, чтобы получить тепло и защиту. В это время оба родителя добывают корм в море и периодически возвращаются, чтобы покормить своих птенцов. [79] В яслях может содержаться от дюжины до нескольких тысяч цыплят, плотно упакованных вместе, что необходимо для выживания при низких температурах Антарктики. [85]

С начала ноября у птенцов начинается линька на молодое оперение, которая занимает до двух месяцев и обычно не завершается к моменту выхода из колонии. Взрослые особи в это время перестают их кормить. В декабре и январе все птицы совершают значительно более короткий путь к морю. Здесь птицы проводят остаток лета, кормясь. [68] [86]

Кормление

Рацион императорского пингвина состоит в основном из рыбы, ракообразных и головоногих моллюсков , [87] хотя его состав варьируется от популяции к популяции. Рыба обычно является наиболее важным источником пищи, а антарктическая чешуйница ( Pleuragramma antarcticum ) составляет основную часть рациона птиц. Другая обычно регистрируемая добыча включает других рыб семейства Nototheniidae , ледникового кальмара ( Psychroteuthis glacialis ) и крючковатого вида кальмаров Kondkovia longimana , а также антарктического криля ( Euphausia superba ). [58] Императорский пингвин ищет добычу в открытой воде Южного океана , либо в свободных ото льда участках открытой воды, либо в приливных трещинах пакового льда. [12] Одна из его стратегий кормления - нырнуть примерно на 50 м (160 футов), где он может легко обнаружить симпагическую рыбу, такую ​​​​как лысый нототен ( Pagothenia borchgrevinki ), плавающую у нижней поверхности морского льда; он подплывает ко дну льда и ловит рыбу. Затем он снова ныряет и повторяет эту последовательность примерно полдюжины раз, прежде чем всплывет на поверхность, чтобы подышать . [88]

Отношения с людьми

В зоопарках и аквариумах

Два пингвина Адели и императорский пингвин в парке SeaWorld в Сан-Диего.

С 1930-х годов было предпринято несколько попыток содержания императорских пингвинов в неволе. Малкольм Дэвис из Национального зоологического парка предпринял первые попытки сохранить пингвинов, поймав нескольких из них в Антарктиде. [89] 5 марта 1940 года он успешно перевез пингвинов в Национальный зоологический парк, [90] где они жили до 6 лет. [89]

До 1960-х годов попытки содержания пингвинов были в основном безуспешными, поскольку знания о содержании пингвинов в целом были ограничены и приобретались методом проб и ошибок. Первым, кто добился определенного успеха, был Ольборгский зоопарк , где специально для этого антарктического вида был построен охлаждаемый домик. Одна особь прожила в зоопарке 20 лет, там вылупился птенец, но вскоре умер. [91]

Сегодня этот вид содержится всего в нескольких зоопарках и общественных аквариумах Северной Америки и Азии. Императорские пингвины были впервые успешно выведены в SeaWorld в Сан-Диего ; с 1980 года здесь вылупилось более 20 птиц. [92] [93] Считается флагманским видом , в 1999 году в зоопарках и аквариумах Северной Америки насчитали 55 особей. [94] В Китае императорский пингвин был впервые выведен в Нанкине . «Подводный мир» в 2009 году, [95] за которым последовал Океанический парк Лаохутань в Даляне в 2010 году . [96] С тех пор его содержали и разводят на нескольких других объектах в Китае, и это единственный подтвержденный вид императорских пингвинов-близнецов (обычно этот вид откладывает только одно яйцо) вылупились в Sun Asia Ocean World в Даляне в 2017 году. [97] В Японии этот вид обитает в общественном аквариуме порта Нагоя и в Wakayama Adventure World , а в Adventure World успешно вылупился. [98]

Спасение, реабилитация и выпуск пингвинов

В июне 2011 года молодой императорский пингвин был найден на пляже в Пека-Пека , к северу от Веллингтона в Новой Зеландии. Он съел 3 кг (6,6 фунта) песка, который, по-видимому, принял за снег, а также палки и камни, и ему пришлось перенести ряд операций по их удалению, чтобы спасти свою жизнь. После выздоровления, 4 сентября, молодь, названная «Делай ноги» (в честь фильма 2006 года ), была оснащена устройством слежения и выпущена в Южный океан в 80 км (50 миль) к северу от острова Кэмпбелл . [99] [100] Однако через 8 дней учёные потеряли контакт с птицей, предположив, что передатчик отвалился (что считается вероятным) или что его съел хищник (что считается менее вероятным). [101]

Культурные ссылки

Уникальный жизненный цикл этого вида в столь суровых условиях был описан в печатных и визуальных средствах массовой информации. Эпсли Черри-Гаррард , исследователь Антарктики, писал в 1922 году: «В общем, я не верю, что кому-то на Земле живется хуже, чем императорскому пингвину». [102] Широко распространенный в кинотеатрах в 2005 году французский документальный фильм « Марш империи» , который также был выпущен под английским названием « Марш пингвинов» , рассказал историю репродуктивного цикла пингвинов. [103] [104] Эта тема пять раз освещалась на маленьком экране BBC и ведущим Дэвидом Аттенборо : сначала в пятом эпизоде ​​сериала 1993 года «Антарктическая жизнь в морозилке» , [105] снова в сериале 2001 года Blue Planet , [106] еще раз в сериале 2006 года «Планета Земля» , [107] в «Замороженной планете» в 2011 году [108] и часовая программа, посвящённая этим видам, в сериале « Династии» 2018 года .

В компьютерном анимационном фильме «Делай ноги» (2006 г., за которым последовало продолжение «Делай ноги два» , 2011 г.) главными персонажами являются императорские пингвины, один из которых особенно любит танцевать; хотя это комедия, она также изображает их жизненный цикл и продвигает серьезную экологическую идею об угрозах глобального потепления и истощения источников пищи из-за чрезмерного вылова рыбы. [109] В компьютерном анимационном фильме «Прибой» (2007) фигурирует императорский пингвин, занимающийся серфингом, по имени Зик «Большой-Z» Топанга. [110] Более 30 стран изобразили эту птицу на своих марках: Австралия, Великобритания, Чили и Франция выпустили по несколько марок. [111] Он также был изображен на марке номиналом 10 франков 1962 года как часть серии антарктических экспедиций. [112] Канадская группа The Tragically Hip написала песню «Emperor Penguin» для своего альбома Phantom Power 1998 года . «Император откладывает яйцо» — научно-популярная детская книга с картинками Бренды З. Гиберсон, вышедшая в 2004 году. [113]

Персонаж криминального авторитета комиксов DC Освальд Честерфилд Кобблпот , также известный как «Пингвин», стилизован под императорского пингвина, и этот факт часто упоминается в рассказах, например, в его случайном псевдониме «Форстер Аптенодиты». [114] В фильме Тима Бертона «Возвращение Бэтмена» (1992) Кобблпот ( Дэнни ДеВито ) переосмысливается как дикий ребенок , воспитанный в зоопарке Готэма императорскими пингвинами, которого играют актеры маленьких людей, включая Феликса Силла . В большинстве других версий предыстории персонажа этот элемент отсутствует.

Примечания

  1. ^ ab BirdLife International (2020). «Аптенодиты форстери». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T22697752A157658053. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697752A157658053.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Британский музей. «Королевский пингвин: Форстеры, король и император». Исследуйте/Основные моменты . Попечители Британского музея. Архивировано из оригинала 5 августа 2008 года . Проверено 28 июля 2013 г.
  3. ^ abcd Винеке, Б. (2009). «История открытия колоний императорских пингвинов, 1902–2004 гг.». Полярный рекорд . 46 (3): 271–276. дои : 10.1017/S0032247409990283. S2CID  129641322.
  4. ^ Уильямс 1995, с. 13.
  5. ^ Жувентен П (1982). «Визуальные и голосовые сигналы пингвинов, их эволюция и адаптивные особенности». Достижения в этологии . 24 : 1–149. ISBN 978-3-48-961436-4. ОСЛК  8378191.
  6. ^ Бейкер А.Дж., Перейра С.Л., Хаддрат ОП, Эдж КА (2006). «Множественные генные доказательства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Учебник по биологическим наукам . 273 (1582): 11–17. дои :10.1098/rspb.2005.3260. ПМК 1560011 . ПМИД  16519228. 
  7. ^ аб Ксепка, Дэниел Т.; Фордайс, Р. Юэн; Андо, Тацуро; Джонс, Крейг М. (1 марта 2012 г.). «Новые ископаемые пингвины (Aves, Sphenisciformes) из олигоцена Новой Зеландии раскрывают план скелета стволовых пингвинов». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 235–254. Бибкод : 2012JVPal..32..235K. дои : 10.1080/02724634.2012.652051. ISSN  0272-4634. S2CID  85887012.
  8. ^ Гилберт, Кэролайн; Блан, Стефан; Ле Махо, Ивон; Ансель, Андре (1 января 2008 г.). «Процессы энергосбережения у кучкующихся императорских пингвинов: от экспериментов к теории». Журнал экспериментальной биологии . 211 (1): 1–8. дои : 10.1242/jeb.005785. ISSN  1477-9145. PMID  18083725. S2CID  23176358.
  9. ^ Давенпорт, Дж; Хьюз, Р.Н.; Сократить, М; Ларсен, П.С. (26 мая 2011 г.). «Уменьшение сопротивления за счет выпуска воздуха способствует быстрому подъему прыгающих императорских пингвинов - новая гипотеза». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 430 : 171–182. Бибкод : 2011MEPS..430..171D. дои : 10.3354/meps08868 . hdl : 10468/8867 . ISSN  0171-8630.
  10. ^ Справочник CRC по массе тела птиц Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5
  11. ^ "Дорогой папочка" . .canada.com. 19 июня 1910 года. Архивировано из оригинала 12 июня 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  12. ^ abcdefg Зоологический музей Мичиганского университета. «Аптенодиты форстери» . Проверено 1 января 2008 г.
  13. ^ "Императорский пингвин, Aptenodytes forsteri на MarineBio.org" . Marinebio.org. Архивировано из оригинала 4 июня 2012 года . Проверено 3 ноября 2008 г.
  14. ^ abc Маршан, С; Хиггинс П.Дж. (1990). Справочник австралийских, новозеландских и антарктических птиц, Том. . Мельбурн: Издательство Оксфордского университета .
  15. ^ аб Уильямс 1995, с. 3.
  16. ^ аб Оуэн Дж (30 января 2004 г.). «Ранчо пингвинов» раскрывает секреты охоты и плавания». Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 11 ноября 2007 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  17. ^ abcd Уильямс 1995, с. 152.
  18. ^ CDNN (8 сентября 2001 г.). «Ученые нашли редкого белого императорского пингвина» . ЦДНН . Сеть новостей Cyber ​​Diver. Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года . Проверено 29 марта 2008 г.
  19. ^ аб Уильямс 1995, с. 159.
  20. ^ Уильямс 1995, с. 45.
  21. ^ аб Мужен Дж.Л., ван Беверен М. (1979). «Структура и динамика населения маншотского императора Aptenodytes forsteri колонии геологического архипелага Пуэнт, Земля Адели». Comptes rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 289Д : 157–60.
  22. ^ Уильямс 1995, с. 47.
  23. ^ аб Уильямс 1995, с. 68.
  24. ^ Робиссон П. (1992). «Вокализации у пингвинов-аптенодитов: применение теории двухголосия» (PDF) . Аук . 109 (3): 654–658.
  25. ^ Уильямс 1995, с. 107.
  26. ^ Уильямс 1995, с. 108.
  27. Хан А (20 октября 2015 г.). «Перья императорских пингвинов бросают вызов общепринятому мнению, как показало исследование» Лос-Анджелес Таймс . Проверено 21 октября 2015 г.
  28. ^ Кассондра В.Л., Хагелин Дж.К., Койман Г.Л. (2015). «Скрытые ключи к выживанию: тип, плотность, рисунок и функциональная роль перьев на теле императорских пингвинов». Труды Королевского общества Б. 282 (1817): 2015–2033. дои :10.1098/рспб.2015.2033. ПМЦ 4633883 . ПМИД  26490794. 
  29. ^ Уильямс 1995, стр. 107–108.
  30. ^ Койман Г.Л., Джентри Р.Л., Бергман В.П., Хаммель Х.Т. (1976). «Потери тепла у пингвинов при погружении и сжатии». Сравнительная биохимия и физиология . 54А (1): 75–80. дои : 10.1016/S0300-9629(76)80074-6. ПМИД  3348.
  31. ^ Уильямс 1995, с. 109.
  32. ^ Уильямс 1995, с. 110.
  33. ^ Уильямс 1995, с. 111.
  34. ^ «Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды» . Национальная география. Архивировано из оригинала 3 июня 2004 года.
  35. ^ Норрис С. (7 декабря 2007 г.). «Пингвины безопасно снижают уровень кислорода до уровня отключения». Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 8 декабря 2007 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  36. ^ Стоунхаус, Б (1953). «Императорский пингвин Aptenodytes forsteri Grey I. Гнездовое поведение и развитие». Научный отчет по исследованию зависимостей Фолклендских островов . 6 :1–33.
  37. ^ Робертсон, Дж. (1992). «Размер популяции и успех размножения императорских пингвинов Aptenodytes forsteri в колониях ледников Остера и Тейлора, побережье Моусона, Антарктида» . Эму . 92 (2): 65–71. Бибкод : 1992EmuAO..92...65R. дои : 10.1071/MU9920065.
  38. ^ Фретвелл, ПТ; Тратан, Пенсильвания; Винеке, Б.; Койман, Г.Л. (2014). «Императорские пингвины, гнездящиеся на шельфовых ледниках». ПЛОС ОДИН . 9 (1): е85285. Бибкод : 2014PLoSO...985285F. дои : 10.1371/journal.pone.0085285 . ПМЦ 3885707 . ПМИД  24416381. 
  39. ^ Даунс MC, Или Э.Х., Гвинн А.М., Янг П.С. (1959). «Птицы острова Херд». Отчет о национальных антарктических исследованиях Австралии . Серия Б1: 1–35.
  40. ^ Кларк, GS (1986). «Восьмая встреча императорских пингвинов Aptenodytes forsteri на Южной Георгии» (PDF) . Баклан . 13 (2): 180–181 . Проверено 16 мая 2013 г.
  41. ^ Croxall JP, Prince PA (1983). «Антарктические пингвины и альбатросы». Океан . 26 :18–27.
  42. ^ аб Фретвелл PT; ЛаРю, Массачусетс; Морен П; Койман Г.Л.; Б. Винеке; Н. Рэтклифф; Эй Джей Фокс; А. Х. Флеминг; С. Портер; П. Н. Тратан (2012). «Оценка численности императорских пингвинов: первое глобальное синоптическое исследование вида из космоса». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e33751. Бибкод : 2012PLoSO...733751F. дои : 10.1371/journal.pone.0033751 . ПМЦ 3325796 . ПМИД  22514609. 
  43. ^ Дэвид Аттенборо (2014). Природные диковинки Аттенборо 2 . Том. Жизнь на льду. УКТВ.
  44. ^ аб Стоунхаус, Б. (1964). «Императорские пингвины на мысе Крозье». Природа . 203 (4947): 849–851. Бибкод : 1964Natur.203..849S. дои : 10.1038/203849a0. S2CID  4188703.
  45. ^ «Недавно измененные виды» . Birdlife International (2012). Архивировано из оригинала 28 августа 2007 года . Проверено 14 июня 2012 г.
  46. ^ Бургер Дж.; Гохфельд М. (2007). «Реакция императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) на встречи с экотуристами во время поездок в их гнездовую колонию и обратно». Полярная биология . 30 (10): 1303–1313. Бибкод : 2007PoBio..30.1303B. дои : 10.1007/s00300-007-0291-1. S2CID  9358798.
  47. ^ Гизе М., Риддл М. (1997). «Тревожение птенцов императорского пингвина Aptenodytes forsteri вертолетами». Полярная биология . 22 (6): 366–71. дои : 10.1007/s003000050430. S2CID  2548268.
  48. ^ Барбро, К.; Ваймерскирх Х. (2001). «Императорские пингвины и изменение климата». Природа . 411 (6834): 183–186. Бибкод : 2001Natur.411..183B. дои : 10.1038/35075554. PMID  11346792. S2CID  205016817.
  49. ^ Тратан, ПН; Фретвелл, ПТ; Стоунхаус, Б. (2011). Бриффа, Марк (ред.). «Первая зарегистрированная потеря колонии императорских пингвинов в недавний период антарктического регионального потепления: последствия для других колоний». ПЛОС ОДИН . 6 (2): e14738. Бибкод : 2011PLoSO...614738T. дои : 10.1371/journal.pone.0014738 . ПМК 3046112 . ПМИД  21386883. 
  50. ^ Фретвелл, Питер Т.; Тратан, Филип Н. (25 апреля 2019 г.). «Императоры на тонком льду: три года неудачного размножения в заливе Галли». Антарктическая наука . 31 (3): 133–138. Бибкод : 2019AntSc..31..133F. дои : 10.1017/S0954102019000099 .
  51. ^ Женуврие, С.; Касвелл, Х.; Барбро, К.; Голландия, М.; Стр Ве, Дж.; Ваймерскирх, Х. (2009). «Демографические модели и климатические прогнозы МГЭИК предсказывают сокращение популяции императорских пингвинов». Труды Национальной академии наук . 106 (6): 1844–1847. Бибкод : 2009PNAS..106.1844J. дои : 10.1073/pnas.0806638106 . ПМК 2644125 . ПМИД  19171908. 
  52. Гольденберг, Сюзанна (30 июня 2014 г.). «Императорские пингвины находятся под угрозой исчезновения, предупреждают ученые». Хранитель . Guardian News and Media Limited . Проверено 28 января 2015 г.
  53. Меткалф, Том (20 января 2023 г.). «Скрытая, ранее невиданная колония пингвинов, замеченная из космоса» . www.livscience.com . Проверено 21 января 2023 г.
  54. ^ Фретвелл, Питер; Буте, Од; Рэтклифф, Норман (2023). «Рекордно низкий уровень морского льда в Антарктике в 2022 году привел к катастрофическому прекращению размножения императорских пингвинов» . Связь Земля и окружающая среда . 4 (1): 273. Бибкод : 2023ComEE...4..273F. дои : 10.1038/s43247-023-00927-x . S2CID  261198955.
  55. ^ аб Койман Г.Л., Драбек С.М., Элснер Р., Кэмпбелл В.Б. (1971). «Поведение императорского пингвина Aptenodytes forsteri при нырянии» (PDF) . Аук . 88 (4): 775–95. дои : 10.2307/4083837. JSTOR  4083837.
  56. ^ Уильямс 1995, с. 89.
  57. ^ ab Ансель А, Койман Г.Л., Понганис П.Дж., Генднер Дж.П., Линьон Дж., Местре X (1992). «Собирательное поведение императорских пингвинов как детектор ресурсов зимой и летом». Природа . 360 (6402): 336–39. Бибкод : 1992Natur.360..336A. дои : 10.1038/360336a0. S2CID  4274467.
  58. ^ аб Уильямс 1995, с. 156.
  59. ^ Винеке, Б.; Робертсон, Г.; Кирквуд, Р.; Лоутон, К. (2007). «Экстремальные погружения императорских пингвинов, находящихся на свободном выгуле». Полярная биология . 30 (2): 133–142. дои : 10.1007/s00300-006-0168-8. S2CID  455088.
  60. ^ Хиле Дж (29 марта 2004 г.). «Императорские пингвины: уникальное вооружение для Антарктиды». Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 3 июня 2004 года . Проверено 31 марта 2008 г.
  61. ^ Ловворн, младший (2001). «Тяга вверх, эффекты сопротивления и циклы хода-скольжения при плавании птиц на крыльях». Американский зоолог . 41 (2): 154–165. дои : 10.1093/icb/41.2.154 .
  62. ^ Койман Г.Л., Понганис П.Дж., Кастеллини М.А., Понганис Э.П., Понганис К.В., Торсон П.Х., Эккерт С.А., ЛеМахо Ю. (1992). «ЧСС и скорость плавания императорских пингвинов, ныряющих под морской лед» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 165 (1): 1161–80. дои : 10.1242/jeb.165.1.161 . ПМИД  1588249.
  63. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Превосходная степень Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  64. ^ Пиншоу Б.; Федак М.А.; Бои ДР; Шмидт-Нильсен К. (1976). «Затраты энергии на терморегуляцию и передвижение императорских пингвинов». Американский журнал физиологии . 231 (3): 903–12. дои : 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.903. PMID  970474. S2CID  19141176.
  65. Ребекка Морель (2 июня 2011 г.). «Тайны скопления пингвинов раскрыты с помощью замедленной съемки» . Новости BBC . Проверено 4 июня 2011 г. Загадка того, как пингвины сохраняют тепло, пока они сбиваются в кучу, раскрыта международной командой ученых. ... Доктор Зиттербарт объяснил: «Колония большую часть времени остается неподвижной, но каждые 30–60 секунд один пингвин или группа пингвинов начинают двигаться – совсем немного. «Это заставляет окружающих двигаться – и внезапно это распространяется по всей колонии, как волна».
  66. ^ Уильямс 1995, с. 40.
  67. ^ аб Прево, Дж (1961). Экология императора Маншота . Париж: Германн.
  68. ^ аб Койман Г.Л., Кролл Д.А., Стоун С., Смит С. (1990). «Колония императорских пингвинов на мысе Вашингтон, Антарктида». Полярный рекорд . 26 (157): 103–08. Бибкод : 1990PoRec..26..103K. дои : 10.1017/S0032247400011141. S2CID  129187086.
  69. ^ abcde Williams 1995, с. 158.
  70. ^ Гросколас, Р; Яллагеас, М; Голдсмит, А; Ассенмахер, я (1986). «Эндокринный контроль размножения и линьки у самцов и самок императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) и Адели ( Pygoscelis adeliae ). I. Ежегодные изменения уровней гонадных стероидов и лютеинизирующего гормона в плазме». Генерал Комп. Эндокринол . 62 (1): 43–53. дои : 10.1016/0016-6480(86)90092-4. ПМИД  3781216.
  71. Амос, Джонатон (5 августа 2020 г.). «Изменение климата: спутники находят новые колонии императорских пингвинов». Новости BBC . Проверено 25 августа 2020 г.
  72. ^ abcdef Уильямс 1995, с. 157.
  73. ^ Уильямс 1995, с. 55.
  74. ^ Уильямс 1995, с. 23.
  75. ^ Уильямс 1995, с. 24
  76. ^ Уильямс 1995, с. 27.
  77. ^ Робин, JP; М. Фрейн; К. Сардет; Р. Гросколас; Ю. Ле Махо (1988). «Утилизация белков и липидов во время длительного голодания у императорских пингвинов». Являюсь. Дж. Физиол. Регул. Интегр. Комп. Физиол . 254 (1 часть 2): R61–R68. дои :10.1152/ajpregu.1988.254.1.R61. ПМИД  3337270.
  78. ^ Ле Махо, Ю.; П. Дельклит; Ж Шатонне (1976). «Терморегуляция у голодающих императорских пингвинов в естественных условиях». Являюсь. Дж. Физиол . 231 (3): 913–922. дои : 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.913 . ПМИД  970475.
  79. ^ abc Williams 1995, с. 28.
  80. ^ Прево Дж, Вильтер В (1963). «Гистология пищевода императора Маншо». Материалы XIII Международной орнитологической конференции (на французском языке): 1085–94.
  81. ^ ScienceAlert, 19 сентября 2011 г.
  82. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Шилле, Паскаль; Гросколас, Рене (1998). «Поведенческие изменения у голодающих императорских пингвинов: доказательства «сигнала возобновления питания», связанного с метаболическим сдвигом». Являюсь. Дж. Физиол . 274 (Регуляторный интегративный сборник физиол. 43): R746–R753. дои :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. ПМИД  9530242.
  83. ^ «Холодный комфорт». Жизнь в морозилке. Дэвид Аттенборо (рассказчик). Би-би-си. Архивировано из оригинала 24 августа 2018 года . Проверено 3 февраля 2015 г.{{cite AV media}}: CS1 maint: другие цитируют AV Media (примечания) ( ссылка )
  84. ^ Робин, Жан-Патрис; Буконте, Лоран; Шилле, Паскаль; Гросколас, Рене (1998). «Поведенческие изменения у голодающих императорских пингвинов: свидетельства« сигнала о возобновлении питания », связанного с метаболическим сдвигом». Являюсь. Дж. Физиол . 274 (Регуляторный интегративный сборник физиол. 43): R746–R753. дои :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. ПМИД  9530242.
  85. ^ Уильямс 1995, с. 30.
  86. ^ Пютц, К.; Плёц, Дж. (1991). «Линька и голодание птенцов императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri )». Полярная биология . 11 (4): 253–258. дои : 10.1007/BF00238459. S2CID  28535093.
  87. ^ Черел Ю, Койман Г.Л. (1998). «Пища императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в западной части моря Росса, Антарктида». Морская биология . 130 (3): 335–44. Бибкод : 1998MarBi.130..335C. дои : 10.1007/s002270050253. S2CID  62841771.
  88. ^ Понганис П.Дж., Ван Дам Р.П., Маршалл Г., Ноуэр Т., Левенсон Д.Х. (2003). «Подледное кормовое поведение императорских пингвинов» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (21): 3275–78. дои : 10.1242/jeb.203.21.3275. ПМИД  11023847.
  89. ^ аб Беле, Уильям Х.; Сторер, Роберт В.; Уитни, Натаниэль Р.; Манвилл, Ричард Х.; Орр, Роберт Т.; Хертлейн, Лео Г. (октябрь 1971 г.). «Некрологи». Аук . 88 (4): 962. дои : 10.2307/4083872. JSTOR  4083872 . Проверено 14 декабря 2020 г.
  90. ^ "Запись 74 отчета, 1887-1966" . Архив Смитсоновского института . Проверено 14 декабря 2020 г.
  91. ^ "75 лет с лучшим уровнем подготовки" (PDF) . Ольборгский зоопарк. 2010. Архивировано из оригинала (PDF) 13 февраля 2018 года . Проверено 13 февраля 2018 г.
  92. ^ Тодд, Ф.С. (1986). «Методы размножения королевских и императорских пингвинов Aptenodytes patagonica и A. forsteri в Sea World, Сан-Диего». Международный зоопаркский ежегодник . 26 (1): 110–24. doi :10.1111/j.1748-1090.1986.tb02208.x.
  93. ^ «Байты животных - Пингвины» . Официальный сайт SeaWorld . Морской мир. 2008. Архивировано из оригинала 3 апреля 2008 года . Проверено 23 марта 2008 г.
  94. ^ Diebold EN, Бранч S, Генри Л. (1999). «Управление популяциями пингвинов в зоопарках и аквариумах Северной Америки» (PDF) . Морская орнитология . 27 : 171–76 . Проверено 31 марта 2008 г.
  95. ^ "Первое яйцо императорского пингвина, отложенное в Китае" . английский.sina.com . 11 февраля 2009 года . Проверено 13 февраля 2018 г.
  96. Тонг, Сюн (19 августа 2010 г.). «В Китае вылупился первый императорский пингвин». english.news.cn . Архивировано из оригинала 9 ноября 2015 года . Проверено 28 января 2015 г.
  97. ^ «Первые в мире пингвины-близнецы, родившиеся в Китае» . ecns.cn. _ 4 ноября 2017 г. Проверено 13 февраля 2018 г.
  98. ^ "Птенец пингвина дебютирует на публике" . Джапан Таймс . 2 ноября 2011 года . Проверено 28 января 2015 г.
  99. ^ "Happy Feet - благо для ученых" . Телевидение Новой Зеландии . 6 сентября 2011 года . Проверено 29 сентября 2011 г.
  100. ^ Новая Зеландия выпускает пингвина Happy Feet. Ассошиэйтед Пресс, 5 сентября 2011 г.
  101. Растет беспокойство по поводу «пропавшего» пингвина Happy Feet, BBC, 12 сентября 2011 г.
  102. ^ Черри-Гаррард, А (1922). "введение". Худшее путешествие в мире . Кэрролл и Граф. стр. XVIII. ISBN 978-0-88184-478-8.
  103. ^ Боуз П. (19 августа 2005 г.). «Тайны пингвинов очаровывают зрителей США». сайт Би-би-си . Британская радиовещательная корпорация . Проверено 23 марта 2008 г.
  104. ^ "Марк императора, фильм Люка Жаке" . Официальный сайт (на французском языке). Архивировано из оригинала 6 марта 2008 года . Проверено 19 марта 2008 г.
  105. ^ Ведущий - Дэвид Аттенборо (1993). «Большая заморозка». Жизнь в морозилке . 1 сезон. 5 серия. BBC.
  106. ^ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2001). «Замерзшие моря». Голубая планета . Сезон 1. Эпизод 4. BBC.
  107. ^ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2006). «Ледяные миры». Планета земля . 1 сезон. 6 серия. BBC.
  108. ^ Ведущий - Дэвид Аттенборо (2011). "Зима". Замороженная планета . 1 сезон. 5 серия. BBC.
  109. Ловгрен С (16 ноября 2006 г.). «Делай ноги»: Магия кино против истин о пингвинах». Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 8 декабря 2006 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  110. ^ Ловгрен С (2007). «За кулисами нового фильма «Прибой»». Сайт National Geographic . Национальная география. Архивировано из оригинала 10 марта 2008 года . Проверено 26 марта 2008 г.
  111. ^ Шарнинг К. (2008). «Пингвины Spheniscidae». Тематические птицы на марках . себя . Проверено 29 марта 2008 г.
  112. ^ Шарнинг К. (2008). «Птичьи марки из Бельгии». Тематические птицы на марках . себя . Проверено 29 марта 2008 г.
  113. ^ Император откладывает яйцо в Букстере
  114. ^ Бэтмен № 257, 1974 - рассказ «Слава императорскому пингвину!» Денниса О'Нила и Нила Адамса , перепечатано в «Величайших когда-либо рассказанных историях о Бэтмене», том 2, 1992.

Рекомендации

Внешние ссылки