Nepenthes rajah / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˈ r ɑː dʒ ə / — вид плотоядных растений семейства Nepenthaceae . Он являетсяэндемиком горы Кинабалу и соседней горы Тамбуюкон в Сабахе , Малайзийское Борнео . [3] : 123 Nepenthes rajah растёт исключительно на серпантинных субстратах , особенно в районах просачивания грунтовых вод , где почва рыхлая и постоянно влажная. Вид имеет высотный диапазон 1500–2650 м (4920–8690 футов) над уровнем моря и , таким образом, считается высокогорным или субальпийским растением. Из-за своего локального распространения N. rajah классифицируется МСОП какнаходящийся под угрозой исчезновения вид и занесен в Приложение I СИТЕС . [2]
Вид был собран Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году и описан в следующем году Джозефом Далтоном Хукером , который назвал его в честь Джеймса Брука , первого белого раджи Саравака . Хукер назвал его «одним из самых поразительных овощных произведений, когда-либо открытых». [4] С момента введения в культуру в 1881 году, Nepenthes rajah всегда был очень востребованным видом . Долгое время растение редко встречалось в частных коллекциях из-за его редкости, цены и особых требований к выращиванию. Однако недавние достижения в технологии культуры тканей привели к резкому падению цен, и N. rajah теперь относительно широко распространен в культуре.
Nepenthes rajah наиболее известен своими гигантскими ловушками в форме урны, которые могут достигать 41 см (16 дюймов) в высоту [5] и 20 см (7,9 дюйма) в ширину [6] . Они способны удерживать 3,5 л (0,92 галлона США) воды [7] и более 2,5 л (0,66 галлона США) пищеварительной жидкости, что делает их, вероятно, крупнейшими в роде по объему. Другой морфологической особенностью N. rajah является щитовидное крепление листовой пластинки и усика , которое присутствует только у нескольких других видов.
Nepenthes rajah ловит позвоночных и даже мелких млекопитающих , а в ловушках в форме кувшина были замечены утонувшие крысы. [8] Это один из трех видов Nepenthes , задокументированных как ловящие добычу млекопитающих в дикой природе, другие — N. rafflesiana и N. attenboroughii . Известно также, что N. rajah иногда ловит мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и даже птицы, хотя эти случаи, вероятно, связаны с больными животными и, безусловно, не представляют собой норму. Насекомые , и особенно муравьи, составляют основную добычу как воздушных, так и наземных кувшинчиков.
Хотя Nepenthes rajah наиболее известен тем, что ловит и переваривает животных, его кувшины также являются домом для большого количества других организмов, которые, как полагают, образуют симбиотическую связь с растением. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выживать нигде больше, и называются непентебионтами . N. rajah имеет два таких таксона комаров , названных в его честь: Culex rajah и Toxorhynchites rajah .
Еще одной ключевой особенностью N. rajah является относительная легкость, с которой он способен скрещиваться в дикой природе. Были зарегистрированы гибриды между ним и всеми другими видами Nepenthes на горе Кинабалу. Однако из-за медленного роста N. rajah , пока что искусственно получено мало гибридов с участием этого вида.
_by_Francis_Grant.jpg/1280px-Sir_James_Brooke_(1847)_by_Francis_Grant.jpg)
Джозеф Далтон Хукер описал Nepenthes rajah в 1859 году, назвав его в честь сэра Джеймса Брука , первого белого раджи Саравака . [9] В прошлом латинское название писалось как Nepenthes Rajah , [4] [10] [11] [12] [13], поскольку оно происходит от имени собственного . Однако сегодня такое написание с заглавной буквы считается неправильным. «Кувшинное растение Раджи Брука» [14] — точное, но редко используемое общее название . N. rajah также иногда называют «Гигантским малазийским кувшинным растением» [15] или просто «Гигантским кувшинным растением», хотя биномиальное название остается, безусловно, самым популярным способом обозначения этого вида. Специфический эпитет rajah означает «король» на малайском языке , и это, в сочетании с внушительными размерами его кувшинов, означает, что N. rajah часто называют «королем Непентеса ». [16]
Nepenthes rajah , как и практически все виды в этом роде, является вьющейся лианой. Стебель обычно растет вдоль земли, но будет пытаться подняться, когда он вступает в контакт с объектом, который может его поддерживать. Стебель относительно толстый (до 30 мм (1,2 дюйма)) и может достигать до 6 м (20 футов) в длину, хотя он редко превышает 3 м (9,8 фута). [3] : 10, 120 N. rajah не производит побегов , как некоторые другие виды в этом роде, но известно, что более старые растения образуют базальные ответвления . Это особенно распространено у растений из культуры тканей , где многочисленные ответвления могут образовываться в молодом возрасте.
Листья образуются на стебле с регулярными интервалами. Они соединены со стеблем с помощью покрытых оболочкой структур, известных как черешки . Длинный, узкий усик исходит из конца каждого листа. На кончике усика находится небольшая почка, которая при физиологической активации развивается в функционирующую ловушку. Следовательно, кувшинчики являются модифицированными листьями, а не специализированными цветами , как часто полагают. Зеленая структура, наиболее похожая на обычный лист, известна как листовая пластинка .
Листья N. rajah очень характерны и достигают большого размера. Они кожистые по текстуре с волнистым внешним краем. Листья характерно щитовидные , при этом усик присоединяется к пластинке на нижней стороне, перед вершиной. Эта характеристика более выражена у N. rajah , чем у любого другого вида Nepenthes , за исключением N. clipeata . Однако она не является уникальной для этих двух таксонов, поскольку зрелые растения многих видов Nepenthes демонстрируют слегка щитовидные листья. Усики вставлены в пределах 5 см (2,0 дюйма) ниже верхушки листа и достигают длины приблизительно 50 см (20 дюймов). [3] : 120, 122 От трех до пяти продольных жилок проходят вдоль каждой стороны пластинки, а перистые (ветвящиеся) жилки идут к краю. Листовая пластинка имеет продолговатую или ланцетную форму, до 80 см (31 дюйм) в длину и 15 см (5,9 дюйма) в ширину.
Все кувшинчики Nepenthes имеют несколько основных характеристик. Ловушки состоят из основной чаши кувшина, которая закрыта крышечкой , которая предотвращает попадание дождевой воды в кувшин и вытеснение или разбавление его содержимого. Отогнутое кольцо из затвердевшей ткани, известное как перистом , окружает вход в кувшин (только у воздушных кувшинчиков N. inermis перистом отсутствует). Пара бахромчатых крыльев спускается по передней части нижних ловушек, и они, предположительно, служат для направления наземных насекомых в рот кувшина. Соответственно, крылья сильно редуцированы или полностью отсутствуют у воздушных кувшинчиков, для которых летающие насекомые составляют большую часть добычи.
Nepenthes rajah , как и большинство видов этого рода, производит два различных типа ловушек. «Нижние» или «наземные» кувшинчики являются наиболее распространенными. Они очень большие, богато окрашенные и яйцевидной формы. У нижних кувшинчиков прикрепление усиков происходит в передней части чаши кувшина относительно перистома и крыльев. Исключительные экземпляры могут быть более 40 см (16 дюймов) в длину и содержать 3,5 л (0,92 галлона США) воды [7] и более 2,5 л (0,66 галлона США) пищеварительной жидкости , хотя большинство не превышает 200 мл (6,8 жидких унций США). [17]
Самый большой зарегистрированный кувшин N. rajah , размером 41 см (16 дюймов), был найден 26 марта 2011 года во время поездки в Месилау , организованной Обществом Сабаха. [5] Ловушка была обнаружена рядом с крутой боковой тропой природной тропы Месилау и была измерена Алексом Лэмбом, сыном Антеи Филлиппс и Энтони Лэмба , которые также были в поездке. [5] Она была собрана для сохранения в штаб-квартире Месилау. [5] Другая ловушка размером 40 см (16 дюймов) была обнаружена в тот же день. [5] Предыдущий рекорд для кувшина N. rajah составлял 38 см (15 дюймов). [5] [6]
Нижние кувшины N. rajah , вероятно, являются крупнейшими в роде по объему, соперничая только с кувшинами N. merrilliana , N. truncata и гигантской формой N. rafflesiana . Эти ловушки покоятся на земле и часто откидываются, опираясь на окружающие предметы для поддержки. Они обычно имеют красный или фиолетовый цвет снаружи, в то время как внутренние поверхности имеют цвет от зеленого лайма до фиолетового. Это контрастирует со всеми остальными частями растения, которые имеют желто-зеленый цвет. Нижние кувшины N. rajah безошибочно узнаваемы, и по этой причине их легко отличить от всех других видов Nepenthes с Борнео . [18]
Взрослые растения также могут производить «верхние» или «воздушные» кувшины, которые намного меньше, имеют форму воронки и обычно более красочны, чем нижние. Усиковое крепление в верхних кувшинах обычно присутствует в задней части чаши кувшина. Настоящие верхние кувшины встречаются редко, так как стебли N. rajah редко достигают длины более нескольких метров, прежде чем отмирают и заменяются ответвлениями от основного корневища. [19]
Верхние и нижние кувшины значительно различаются по морфологии , поскольку они специализируются на привлечении и захвате различной добычи. Кувшины, которые не попадают напрямую ни в одну из категорий, просто известны как «промежуточные» кувшины.
Перистом N. rajah имеет весьма характерный фестончатый край и сильно расширен, образуя привлекательную красную губу вокруг устья ловушки. Ряд приподнятых выступов, известных как ребра, пересекают перистом, заканчиваясь короткими острыми зубцами, которые выстилают его внутренний край. Внутренняя часть перистома составляет около 80% от его общей длины поперечного сечения поверхности у этого вида. [20] Два бахромчатых крыла отходят от прикрепления усика к нижнему краю перистома.
Огромная, сводчатая крышка N. rajah , самая большая в роду, является еще одной отличительной характеристикой этого вида. Она имеет яйцевидную или продолговатую форму и имеет отчетливый киль, проходящий посередине, с двумя выступающими боковыми жилками. [ 21] Шпора на задней стороне крышки составляет около 20 мм (0,79 дюйма) в длину и не разветвлена. [3] : 122
Nepenthes rajah известен тем, что имеет очень большие железы , выделяющие нектар , покрывающие его кувшины. Они сильно отличаются от желез любого другого Nepenthes и легко узнаваемы. Внутренняя поверхность кувшина, в частности, полностью железистая , с 300-800 железами/см 2 (1900-5200 желез/дюйм 2 ). [13]
Nepenthes rajah , кажется, цветет в любое время года. Цветы производятся в большом количестве на соцветиях , которые возникают из верхушки главного стебля. N. rajah производит очень большое соцветие, которое может быть 80 см (31 дюйм), а иногда даже 120 см (47 дюймов) в высоту. [7] [3] : 122 Отдельные цветы N. rajah производятся на частичных цветоносах (двойных стеблях ), поэтому соцветие называется кистью (в отличие от метелки для многоцветковых пучков). Сообщается, что цветы источают сильный сладкий запах и имеют коричневато-желтый цвет. Чашелистики эллиптические или продолговатые и до 8 мм (0,31 дюйма) в длину. [3] : 122 Как и все виды Nepenthes , N. rajah является двудомным , что означает, что отдельные растения производят цветы одного пола. Плоды оранжево-коричневые и длиной от 10 до 20 мм (от 0,39 до 0,79 дюйма) (см. изображение ). Исследование 300 образцов пыльцы , взятых из гербарного образца ( JHAdam 2443 , собранного на высоте 1930–2320 м (6330–7610 футов)) показало, что средний диаметр пыльцы составляет 34,7 мкм (0,00137 дюйма) ( SE = 0,3; CV = 7,0%). [22]
Корневая система N. rajah весьма обширна, хотя и относительно неглубокая, как у большинства видов Nepenthes .
Все части растения покрыты длинными белыми волосками в молодом возрасте, но зрелые растения практически голые (без волосков). Этот волосяной покров известен как волосяной покров .
Цвет гербарных образцов — темно-коричневый разных оттенков (см. изображение ).
Незначительные изменения наблюдались в природных популяциях Nepenthes rajah , и, следовательно, не было описано ни одной формы или разновидности. Кроме того, у N. rajah нет настоящих номенклатурных синонимов , в отличие от многих других видов Nepenthes , которые демонстрируют большую изменчивость. [3] : 120
Nepenthes rajah — плотоядное растение из разновидности ловушек-ямок . Известно тем, что иногда ловит позвоночных , даже мелких млекопитающих . Существует по крайней мере две записи об утонувших крысах, найденных в кувшинах N. rajah . Первое наблюдение датируется 1862 годом и было сделано Спенсером Сент-Джоном , который сопровождал Хью Лоу во время двух восхождений на гору Кинабалу. [16] В 1988 году Антея Филлиппс и Энтони Лэмб подтвердили правдоподобность этой записи, когда им удалось наблюдать утонувших крыс в большом кувшине N. rajah . [8] [16] В 2011 году было сообщено об обнаружении утонувшей горной тупайи ( Tupaia montana ) в кувшине N. rajah . [23]
Известно также, что Nepenthes rajah иногда ловит других мелких позвоночных, включая лягушек, ящериц и даже птиц, хотя эти случаи, вероятно, связаны с больными животными или с теми, кто ищет убежище или воду в кувшине, и, безусловно, не являются нормой. [3] : 33 Насекомые , и особенно муравьи, составляют большую часть добычи как воздушных, так и наземных кувшинчиков. [17] Другие членистоногие, такие как многоножки, также становятся жертвами N. rajah .
Nepenthes rafflesiana — один из немногих других видов Nepenthes , достоверно задокументированных как поймавшие добычу млекопитающих в своей естественной среде обитания. В Брунее в кувшинах этого вида были обнаруженылягушки, гекконы и сцинки . [3] : 33 [24] Также сообщалось об останках мышей. [25] 29 сентября 2006 года в Ботаническом саду Лиона во Франции была сфотографирована культивируемая N. truncata, содержащая разлагающийся труп мыши. [26]
Nepenthes rajah развил мутуалистические отношения с горными тупайями ( Tupaia montana ), чтобы собирать их экскременты. Внутренняя часть отогнутой крышки выделяет сладкий нектар. Расстояние от устья кувшинчика до экссудата такое же, как средняя длина тела горной тупайи. Эти пропорции также справедливы для N. lowii и N. macrophylla . Во время питания тупайя испражняется, по-видимому, как способ пометить свою кормовую территорию. Считается, что в обмен на предоставление нектара фекалии обеспечивают N. rajah большей частью необходимого ей азота . [27] [28] [29] [30] [31] У N. lowii , N. macrophylla и N. rajah цвет поверхности нижнего века соответствует максимумам зрительной чувствительности горной тупайи в зеленом и синем диапазонах волн , благодаря чему нижняя часть века выделяется на фоне соседних частей кувшина. [32] Из трех видов N. rajah демонстрирует самую плотную «подгонку», особенно в зеленом диапазоне волн. [32]
В 2011 году сообщалось, что N. rajah имеет схожие мутуалистические отношения с горной древесной мухой ( Rattus baluensis ). [23] [33] В то время как горная тупайя посещает кувшины в дневные часы, горная древесная мухомора в основном активна ночью; это может быть примером разделения ресурсов . Было обнаружено, что ежедневные темпы отложения экскрементов одинаковы для обоих видов млекопитающих. [33]
Хотя Nepenthes наиболее известны тем, что ловят и переваривают животных, их кувшины также служат домом для большого количества других организмов (известных как инфауна ). К ним относятся личинки мух и мошек , пауки ( пауки-крабы, такие как Henriksenia labuanica ), клещи , муравьи и даже вид краба Geosesarma malayanum . Наиболее распространенными и заметными хищниками, встречающимися в кувшинах, являются личинки комаров, которые потребляют большое количество других личинок во время своего развития. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выжить где-либо еще, и называются непентебионтами . [34]
Сложные отношения между этими различными организмами еще не полностью изучены. Вопрос о том, «крадут» ли инфаунные животные пищу у своих хозяев или же они вовлечены во взаимовыгодную ( симбиотическую ) ассоциацию, еще предстоит экспериментально исследовать, и это является источником значительных споров. Кларк предполагает, что мутуализм — это «вероятная ситуация», при которой «инфауна получает местожительство, защиту и пищу от растения, в то время как взамен инфауна помогает расщеплять добычу, увеличивать скорость пищеварения и поддерживать низкую численность бактерий». [3] : 42–43
Поскольку размер и форма кувшинов Nepenthes сильно различаются между видами, но мало в пределах одного таксона, неудивительно, что многие инфаунные организмы специально приспособлены к жизни только в ловушках определенных видов. N. rajah не является исключением, и фактически имеет два таксона комаров, названных в его честь. Culex (Culiciomyia) rajah и Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah были описаны Масухисой Цукамото в 1989 году на основе личинок, собранных в кувшинах N. rajah на горе Кинабалу тремя годами ранее. [35] Было обнаружено, что эти два вида живут в ассоциации с личинками Culex (Lophoceraomyia) jenseni , Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni и неописанным таксоном Tripteroides (Rachionotomyia) sp. No. 2 . Что касается C. rajah , Цукамото отметил, что «поверхность тела большинства личинок покрыта простейшими, похожими на Vorticella ». [36] В настоящее время об этом виде ничего не известно относительно его взрослой биологии, среды обитания или медицинской значимости как переносчика болезней. То же самое относится и к T. rajah ; о его биологии ничего не известно, за исключением того, что взрослые особи не являются гематофагами .
Другой вид, Culex shebbearei , также был зарегистрирован как инфаунный организм N. rajah в прошлом. Оригинальная запись 1931 года Ф. У. Эдвардса [37] основана на коллекции, собранной Х. М. Пендлбери в 1929 году с растения, растущего на горе Кинабалу. Однако Цукамото отмечает, что в свете новой информации об этих видах «кажется более вероятным заключить, что вид [ C. rajah ] является новым видом, который долгое время ошибочно идентифицировался как C. shebbearei , чем думать, что и C. shebbearei , и C. rajah n. sp. обитают в кувшинах Nepenthes rajah на горе Кинабалу». [36]
Не все взаимодействия между Nepenthes и фауной полезны для растения. Nepenthes rajah иногда подвергается нападению насекомых, которые питаются его листьями и повреждают значительные части листовой пластины. Также известно, что обезьяны и долгопяты иногда разрывают кувшины, чтобы полакомиться их содержимым. [38]
Благодаря своему размеру, необычной морфологии и яркой окраске, N. rajah всегда был очень популярным и востребованным насекомоядным растением. Однако, несмотря на свою популярность среди любителей кувшинчатых растений, N. rajah остается малоизвестным видом за пределами области плотоядных растений. Из-за своих особых требований к выращиванию он не является подходящим кандидатом на роль комнатного растения и, как таковой, выращивается только относительно небольшим числом любителей и профессиональных цветоводов по всему миру. При этом N. rajah , тем не менее, вероятно, является самым известным из всех кувшинчатых растений. Его репутация производить одни из самых великолепных кувшинчиков в роду восходит к концу 19 века. [39]
Nepenthes rajah был впервые собран Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году. [14] Он был описан в следующем году Джозефом Далтоном Хукером , который назвал его в честь Джеймса Брука , первого белого раджи Саравака. Описание было опубликовано в The Transactions of the Linnean Society of London : [4]
Непентес Раджа , Х.ф. (Frutex, 4-педальный, Low ). Foliis maximis 2-pedalibus, продолговато-ланцетный petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore Contracto, ножка folio peltatim affixo, annulo maximo lato Everso Crebre lamellato, operculo amplissimo ovato-cordato, ascidium totum æquante. —( Таб. LXXII.)
Hab. — Борнео, северное побережье, на Кина Балу, высота 5000 футов ( низк. ). Это замечательное растение, безусловно, является одним из самых поразительных овощных произведений, открытых до сих пор, и в этом отношении достойно того, чтобы его поместили рядом с Rafflesia Arnoldii . Поэтому оно носит имя моего друга Раджи Брука, чьи заслуги на его родине оно может быть памятным среди ботаников. . . . У меня есть только два образца листьев и кувшинов, оба довольно похожи, но один в два раза больше другого. Из них лист большего имеет длину 18 дюймов, не считая черешков, который такой же толщины, как большой палец, и 7–8 в ширину, очень кожистый и голый, с нечеткими жилками. Ножка кувшина отходит ниже верхушки листа, имеет длину 20 дюймов и толщину пальца. Широкий ампуловидный кувшин имеет 6 дюймов в диаметре и 12 в длину: спереди у него два бахромчатых крыла, сверху он покрыт длинными ржавыми волосками, внутри полностью усеян железками, а широкое кольцо вывернуто и имеет 1–1 1 ⁄ 2 дюйма в диаметре. Крышечка коротко ножчатая, 10 дюймов в длину и 8 в ширину.
Соцветие едва пропорциональное. Мужская кисть длиной 30 дюймов, из которых 20 заняты цветками; верхняя часть и цветки покрыты коротким ржавым опушением. Цветоносы тонкие, простые или двураздельные. Плодовая кисть крепкая. Цветоносы длиной 1 1/2 дюйма , часто двураздельные . Коробочка длиной 3/4 дюйма, шириной 1/3 , довольно тургорная, густо покрыта ржавым войлоком.
Спенсер Сент-Джон написал следующий отчет о своей встрече с Н. раджой на горе Кинабалу в книге «Жизнь в лесах Дальнего Востока» , опубликованной в 1862 году: [40]
Еще один крутой подъем в 800 футов привел нас к отрогу Марей Парей, к месту, где земля была покрыта великолепными кувшинными растениями, которые мы искали. Это растение было названо Непентес Раджа , и это растение около четырех футов в длину, с широкими листьями, простирающимися по всем сторонам, с большими кувшинами, покоящимися на земле по кругу вокруг него. Их форма и размер замечательны. Я приведу измерение одного, чтобы обозначить форму: длина вдоль спины почти четырнадцать дюймов; от основания до верха колонны спереди пять дюймов; и его крышка фут длиной на четырнадцать дюймов шириной и овальной формы. Его устье было окружено плетеной кучкой, которая около колонны была два дюйма шириной, уменьшаясь в самой узкой части до трех четвертей дюйма. Плетеная куча устья также волнообразна широкими волнами. Около стебля кувшин имеет глубину четыре дюйма, так что горлышко расположено на нем в форме треугольника. Цвет старой чаши — темно-фиолетовый, но у других он, как правило, снаружи розовато-лиловый, очень темный в нижней части, хотя светлее к краю; внутренняя часть того же цвета, но имеет своего рода глазурованный и блестящий вид. Крышка розовато-лиловая в центре, переходящая в зеленый по краям. Стебли женских цветков, которые мы обнаружили, всегда были на фут короче, чем у мужских, и первые были гораздо менее многочисленны, чем последние. Это действительно одно из самых удивительных творений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил ранее, покоятся на земле по кругу, а у молодых растений чашечки такой же формы, как у старых. Пока мужчины готовили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом, и наблюдали, как один из наших последователей нес воду в великолепном образце Nepenthes Rajah , попросили его принести его нам и обнаружили, что в нем помещалось ровно четыре бутылки по пинте. Он был 19 дюймов в окружности. После этого мы увидели другие, по-видимому, гораздо большего размера, и мистер Лоу, бродя в поисках цветов, наткнулся на одну, в которой была утопленная крыса.
Nepenthes rajah был впервые собран для питомника Veitch Фредериком Уильямом Бербиджем в 1878 году во время его второй поездки на Борнео. [41] Вскоре после того, как в 1881 году его ввели в культуру, N. rajah оказался очень популярен среди богатых викторианских садоводов и стал очень востребованным видом. В заметке в The Gardeners' Chronicle за 1881 год растение Veitch упоминается следующим образом: « N. rajah в настоящее время является всего лишь молодым Rajah, то, чем он станет, было недавно проиллюстрировано в наших колонках...». [42] Год спустя молодые растения N. rajah впервые были представлены на ежегодной выставке Королевского садоводческого общества . [43] Образец, представленный на выставке питомником Veitch, первый представитель этого вида, выращенный в Европе, получил сертификат первого класса. [44] В каталоге Вейча за 1889 год N. rajah оценивался в 2,2 фунта стерлингов за растение. [45] В это время интерес к непентесу достиг своего пика. Сад сообщал, что непентес размножался тысячами , чтобы удовлетворить европейский спрос.
Однако падение интереса к непентесу на рубеже веков привело к закрытию питомника Вейча и, как следствие, к потере нескольких видов и гибридов в культуре, включая N. northiana и N. rajah . К 1905 году последние образцы N. rajah из питомников Вейча исчезли, поскольку культурные требования к растениям оказались слишком сложными для размножения. [43] Последний выживший N. rajah в культуре в то время находился в Национальном ботаническом саду в Гласневине в Ирландии, однако вскоре он также погиб. [43] Прошло много лет, прежде чем N. rajah был вновь введен в культуру.
Ранние публикации: Труд. Линн. Соц., XXII, с. 421 т. LXXII (1859 г.); MIQ., Иллинойс, с. 8 (1870 г.); КРЮК. Ф., в ДК, Продр., XVII, с. 95 (1873 г.); МАСТ., Гард. Хрон., 1881, 2, с. 492 (1881 г.); БУРБ., Гард. Хрон., 1882, 1, с. 56 (1882 г.); РЕГ., Гартенфл., XXXII, с. 213, ИК. п. 214 (1883 г.); ВЕКК., Мал., III, с. 3 и 8 (1886 г.); ВУНШМ., на АНГЛ. И ПРАНТЛ, Нат. Пфланценфам., III, 2, с. 260 (1891 г.); СТАПФ, Сделка. Линн. Соц., сер. 2, бот., IV, с. 217 (1894 г.); БЕК, Вена. Иллинойс Гартенц., 1895, с. 142, ИК. 1 (1895 г.); МОТТ., Дикт., III, с. 451 (1896 г.); ВЕЙЧ, Журн. Рой. Хорт. Соц., XXI, с. 234 (1897 г.); BOERL., Handl., III, 1, с. 54 (1900); ХЕМСЛ., Бот. Маг., т. 1, с. 8017 (1905); Гард. Хрон., 1905, 2, с. 241 (1905); МАКФ., на англ., Pflanzenr., IV, 111, с. 46 (1908); в BAIL., Cycl., IV, стр. 2129, ic. 2462, 3 (1919); MERR., Bibl. Enum. Born., стр. 284 (1921); DANS., Trop. Nat. ., XVI, стр. 202, ic. 7 (1927). [13]
Ранние иллюстрации: Transact. Linn. Soc., XXII, т. LXXII (1859) optima; Gard. Chron., 1881, 2, стр. 493 (1881) bona, asc. 1; Gartenfl., 1883, стр. 214 (1883) bona, asc. 1; Wien. Ill. Gartenfl., 1895, стр. 143, ic. 1 (1895) asc. 1; Journ. Roy. Hort. Soc., XXI, стр. 228 (1897) optima; Bot. Mag., т. 8017 (1905) optima; BAIL., Cycl., IV, ic. 2462, 3 (1919) asc. 1; Trop. Nat., XVI, стр. 203 (1927) возр. 1. [13]
Ранние коллекции: Северный Борнео. Гора Кинабалу, IX 1913, Гербарий Музея Саравака (материал без цветов и плодов); Отрог Мараи-параи, 1-4 XII 1915, Клеменс 11073, Гербарий Богориенс, Гербарий Ботанического сада Буитензорга (мужской и женский материал); 1650 м, 1892, Хавиленд 1812/1852, Гербарий Музея Саравака (мужской и женский материал). [13]
В последние годы интерес к непентесам во всем мире возобновился . Большая часть нынешней популярности этих растений, вероятно, связана с Шигео Куратой , чья книга «Непентесы горы Кинабалу» (1976), в которой были представлены лучшие на сегодняшний день цветные фотографии непентесов , во многом способствовала привлечению внимания к этим необычным растениям.
Неудивительно, что N. rajah является относительно известным растением в Малайзии, особенно в его родном Сабахе. Вид часто используется для продвижения Сабаха, и в частности Национального парка Кинабалу, как туристического направления , и занимает видное место на почтовых открытках из этого региона. Nepenthes rajah появлялся на обложках нескольких популярных изданий Nepenthes , включая Nepenthes of Mount Kinabalu ( Kurata , 1976) и Nepenthes of Borneo ( Clarke , 1997), [3] оба изданы в Кота-Кинабалу , Малайзия. 6 апреля 1996 года Малайзия выпустила серию из четырех почтовых марок с изображением некоторых из своих наиболее известных видов Nepenthes . Были выпущены две марки по 30 центов с изображением N. macfarlanei и N. sanguinea , а также две марки по 50 центов с изображением N. lowii и N. rajah . [46] Марке N. rajah был присвоен уникальный идентификационный номер в двух популярных системах нумерации марок : Scott #580 и Yvert #600. Любопытно, что щитовидное крепление листьев, столь характерное для этого вида, не показано. Nepenthes rajah был показан в первом эпизоде Kingdom of Plants 3D , документального сериала о естественной истории, представленного Дэвидом Аттенборо . [47]
Nepenthes rajah обычно не считается тесно связанным с каким-либо другим видом из-за его необычной морфологии кувшина и листьев. Тем не менее, было предпринято несколько попыток вывести естественные группировки внутри рода Nepenthes , которые сгруппировали N. rajah с другими видами, которые, как считается, разделяют с ним определенные черты.
Nepenthes впервые были разделены в 1873 году, когда Хукер опубликовал свою монографию о роде под названием « Nepenthaceae » . Хукер выделил N. pervillei из всех других таксонов на основе его семян, у которых отсутствуют придатки, типичные для большинства Nepenthes . Он поместил его в монотипный подрод Anourosperma . Все остальные виды были включены во второй подрод, Eunepenthes .
Вторая попытка установить естественное подразделение внутри рода была предпринята в 1895 году Гюнтером Беком фон Маннагеттой и Лерхенау в « Die Gattung Nepenthes ». [48] Бек сохранил два подрода, созданных Хукером, но разделил Eunepenthes на три подгруппы: Retiferae , Apruinosae и Pruinosae . Nepenthes rajah входил в состав Apruinosae (лат.: мн. ч. от apruinosa : не покрытый инеем).
Таксономия Nepenthes была еще раз пересмотрена в 1908 году Джоном Мьюирхедом Макфарлейном в его собственной монографии « Nepenthaceae ». [49] Как ни странно, Макфарлейн не назвал группы, которые он различал. Его пересмотр обычно не считается естественным разделением рода.
В 1928 году Б. Х. Дансер опубликовал свою основополагающую монографию « Непентесовые Нидерландской Индии », в которой он разделил непентес на шесть клад на основе наблюдений за гербарным материалом. [50] : 81–82 Клады были: Vulgatae , Montanae , Nobiles , Regiae , Insignes и Urceolatae . Дансер поместил Н. раджу в Regiae (лат.: мн. rēgia : королевский). Клада Regiae , предложенная Дансером , показана в соседней таблице.
Большинство видов в этой кладе представляют собой крупные растения с черешковыми листьями, опушением из грубых красновато-коричневых волосков, кистевидным соцветием и воронковидными (воронковидными) верхними кувшинами. Все они несут характерный придаток на нижней поверхности крышки около верхушки. За исключением N. lowii , все Regiae имеют в основном сплющенный или расширенный перистом. Большинство видов, входящих в Regiae, являются эндемиками Борнео. Основываясь на современном понимании рода, Regiae , по-видимому, довольно хорошо отражает взаимоотношения его членов, хотя то же самое нельзя сказать о других кладах. [50] : 82 Несмотря на это, классификация Дансера, несомненно, была большим улучшением по сравнению с предыдущими попытками.
Таксономическая работа Дансера (1928) была пересмотрена Германом Хармсом в 1936 году. Хармс разделил Nepenthes на три подрода: Anurosperma Hooker.f. (1873), Eunepenthes Hooker.f. (1873) и Mesonepenthes Harms (1936) (лат. meso : средний; «средний» Nepenthes ). Виды Nepenthes , обнаруженные в подродах Anurosperma и Mesonepenthes, отличаются от видов Vulgatae , куда их поместил Дансер. Хармс включил N. rajah в подрод Eunepenthes вместе с подавляющим большинством других Nepenthes ; Anurosperma был монотипическим подродом, в то время как Mesonepenthes содержал только три вида. Он также создал дополнительную кладу, Distillatoriae (после N. distillatoria ). [ необходима цитата ]
В своей книге 1976 года «Nepenthes of Mount Kinabalu » Шигео Курата представил подробные фотографии нектарных желез крышки и пищеварительных желез внутренней части ловушки. Он разделил последнюю на «нижнюю», «верхнюю» и «среднюю» части.
Совсем недавно биохимический анализ использовался как средство определения кладистических отношений между видами Nepenthes . В 1975 году Дэвид Э. Фэрброзерс и др. [51] впервые предположили связь между химическими свойствами и определенными морфологическими группировками, основываясь на теории, что морфологически схожие растения производят химические компоненты со схожими терапевтическими эффектами. [ необходима цитата ]
В 2002 году фитохимический скрининг и аналитическая хроматография использовались для изучения присутствия фенольных соединений и лейкоантоцианов в нескольких встречающихся в природе гибридах и их предполагаемых родительских видах (включая N. rajah ) из Сабаха и Саравака. [ требуется ссылка ] Исследование было основано на листовом материале из девяти сухих гербарных образцов. Восемь пятен, содержащих фенольные кислоты , флавонолы , флавоны , лейкоантоцианы и «неизвестный флавоноид » 1 и 3, были идентифицированы по хроматографическим профилям. Их распределение в гибриде N. × alisaputrana и его предполагаемых родительских видах N. rajah и N. burbidgeae показано в соседней таблице. Также был протестирован образец N. × alisaputrana, выращенный из культуры тканей ( in vitro ).
Фенольные и эллаговые кислоты не были обнаружены в N. rajah , в то время как концентрации кемпферола оказались очень слабыми. Хроматографические паттерны изученных образцов N. × alisaputrana показали комплементарность его предполагаемых родительских видов. [ необходима цитата ]
Было обнаружено, что мирицетин отсутствует во всех изученных таксонах. Это согласуется с выводами предыдущих авторов (RM Som в 1988 г.; M. Jay и P. Lebreton в 1972 г.) [52] [53] и предполагает, что отсутствие широко распространенного соединения, такого как мирицетин, среди исследованных Nepenthes может предоставить «дополнительную диагностическую информацию для этих шести видов». [ необходима цитата ]
Несколько белков и нуклеотидов N. rajah были частично или полностью секвенированы . Они следующие:
В 1998 году на Филиппинах Андреасом Вистубой был обнаружен поразительный новый вид Nepenthes . Временно названный N. sp. Palawan 1, он имеет близкое сходство с N. rajah с точки зрения морфологии кувшина и листьев. [56] В 2007 году вид был описан Вистубой и Иоахимом Нерцем как N. mantalingajanensis . [57]
Nepenthes rajah имеет очень локализованное распространение, ограничиваясь горой Кинабалу и соседней горой Тамбуюкон , которые расположены в национальном парке Кинабалу , Сабах , Малайзийское Борнео . [3] : 123 Гора Кинабалу представляет собой массивную гранитную купольную структуру, которая является геологически молодой и образовалась в результате внедрения и поднятия гранитного батолита . При высоте 4095,2 м (13 436 футов) это, безусловно, самая высокая гора на острове Борнео и одна из самых высоких вершин в Юго-Восточной Азии . [58] Нижние склоны горы в основном состоят из песчаника и сланца , преобразованных из морского песка и грязи около 35 миллионов лет назад. Интрузивная ультрамафическая ( серпентиновая ) порода была поднята вместе с ядром батолита и образует воротник вокруг горы. Именно на этих ультрамафических почвах флора горы Кинабалу демонстрирует наибольший уровень эндемичности , и здесь можно встретить многие из самых редких видов этого региона.
Nepenthes rajah , по-видимому, растет исключительно на серпентиновых почвах, содержащих высокие концентрации никеля и хрома , которые токсичны для многих видов растений. [15] Следовательно, его толерантность к ним означает, что он может расти в экологической нише, где он сталкивается с меньшей конкуренцией за пространство и питательные вещества. [59] Известно, что корневые системы N. × alisaputrana [60] и N. villosa [61] также устойчивы к тяжелым металлам, присутствующим в серпентиновых субстратах. Эти почвы также богаты магнием и в результате являются слегка щелочными . Они часто образуют относительно тонкий слой на основании ультраосновной породы и поэтому известны как ультраосновные почвы. Считается, что ультраосновные почвы покрывают приблизительно 16% национального парка Кинабалу. Эти почвы имеют высокий уровень эндемичности во многих таксономических группах, не в последнюю очередь Nepenthes . Четыре вида в роду, включая N. rajah , можно найти только в пределах границ парка.
Nepenthes rajah обычно растет на открытых, травянистых полянах на старых оползнях и плоских вершинах хребтов, особенно в местах просачивания грунтовых вод, где почва рыхлая и постоянно влажная. Хотя эти места могут получать очень много осадков, избыток воды быстро стекает, предотвращая заболачивание почвы. N. rajah часто можно найти растущим в травянистом подлеске, особенно среди осоки.
Nepenthes rajah имеет высотное распределение 1500–2650 м (4920–8690 футов) над уровнем моря [9] [3] и, таким образом, считается (ультра) высокогорным или верхнегорным растением. [62] На верхнем пределе его ареала ночные температуры могут приближаться к нулю, а дневные максимумы редко превышают 25 °C (77 °F). [3] : 2 Из-за ночного перепада температур относительная влажность воздуха значительно увеличивается, поднимаясь с 65–75% до более 95%. Растительность на этой высоте очень низкорослая и медленно растет из-за преобладающих экстремальных условий окружающей среды. Растения часто подвергаются воздействию сильных ветров и проливных дождей, а также воздействию интенсивного прямого солнечного света. Относительно открытая растительность верхнего горного леса также испытывает большие колебания температуры и влажности по сравнению с более низкими высотами. Эти изменения в значительной степени определяются степенью облачности. При отсутствии облаков температура быстро повышается, влажность падает, а уровень освещенности может быть очень высоким. Когда облачность возвращается, температура и уровень освещенности падают, а уровень влажности увеличивается. [3] : 29 Среднегодовое количество осадков в этом регионе составляет около 3000 мм (120 дюймов).
Nepenthes rajah классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (EN – B1+2e) в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . [1] Он также включен в Приложение I, Часть II Закона об охране дикой природы (WCE) 1997 года [63] и Приложение I СИТЕС , [2] которое запрещает коммерческую международную торговлю растениями, собранными в дикой природе. Однако из-за его популярности среди коллекционеров многие растения были изъяты из дикой природы незаконно, [64] хотя распространение вида полностью находится в пределах парка Кинабалу. Это привело к тому, что некоторые популяции были серьезно истощены из-за чрезмерного сбора в 1970-х годах и в конечном итоге привело к включению вида в Приложение I СИТЕС в 1981 году. [65] Вместе с N. khasiana это один из двух видов рода, представленных в этом списке; все остальные виды Nepenthes включены в Приложение II.
Недавнее появление искусственной культуры тканей , или, точнее , технологии in vitro , в Европе и Соединенных Штатах означало, что растения можно производить в больших количествах и продавать по относительно низким ценам (~20–30 долларов США в случае N. rajah ). Размножение in vitro относится к производству целых растений из клеточных культур, полученных из эксплантов (обычно семян). Эта технология в значительной степени устранила стимул для сборщиков ехать в Сабах , чтобы собрать растение нелегально, и спрос на собранные в дикой природе растения значительно упал в последние годы. [3] : 172
Роб Кэнтли , известный защитник природы и специалист по искусственному разведению растений рода Nepenthes , оценивает текущее состояние растений в дикой природе следующим образом: [66]
Этот вид произрастает по крайней мере в 2 отдельных субпопуляциях, обе из которых хорошо защищены Управлением национальных парков Сабаха. Одна из популяций произрастает в районе, доступ общественности к которому строго запрещен без разрешения. Однако наблюдается снижение популяции взрослых особей в более известном и менее охраняемом месте. Это в значительной степени связано с повреждением среды обитания и растений неосторожными посетителями, а не с организованным сбором растений. Nepenthes rajah стал обычным явлением в культуре в последние годы в результате доступности недорогих клонов из культуры тканей. Я считаю, что в наши дни коммерческий сбор этого вида из дикой природы незначителен.
Однако в связи с этим становится ясно, что генетическая изменчивость культивируемых растений N. rajah очень мала, поскольку считается, что все коммерчески доступные растения, выращенные с помощью тканевых культур, принадлежат всего к четырем клонам, происходящим из Королевских ботанических садов Кью в Лондоне, Англия.
Однако незаконный сбор — не единственная угроза, с которой сталкиваются растения в дикой природе. Климатическое явление Эль-Ниньо 1997/98 гг. оказало катастрофическое воздействие на виды Nepenthes на горе Кинабалу. [50] : 236 Последовавший за этим сухой период серьезно истощил некоторые естественные популяции. Лесные пожары вспыхнули в 9 местах в парке Кинабалу, охватив в общей сложности 25 квадратных километров и создав большое количество смога. В период Эль-Ниньо многие растения были временно перенесены в питомник парка, чтобы спасти хотя бы некоторых особей. Позже они были пересажены в « Сад Nepenthes » в Месилау (см. ниже). Несмотря на это, N. rajah был одним из наименее пострадавших видов, и в результате погибло относительно немного растений. С тех пор Ansow Gunsalam основал питомник недалеко от Mesilau Lodge у подножия парка Кинабалу, чтобы защитить находящиеся под угрозой исчезновения виды этой области, включая N. rajah .
Недавно открывшийся природный курорт Mesilau , который находится недалеко от поля для гольфа за деревней Кундасанг , теперь является единственным местом, где постоянные посетители могут надеяться увидеть этот вид в его естественной среде обитания. [67] Здесь несколько десятков растений N. rajah растут около вершины крутого оползня. Присутствуют как молодые, так и зрелые растения, некоторые с крупными кувшинами, которые иногда могут превышать 40 см в высоту [5] (см. изображение ). Ежедневно организуются экскурсии в « Сад Непентес », где находятся эти растения. « Природная тропа Непентес Раджа » является платной и работает ежедневно с 9:00 до 16:00. Почти все другие естественные популяции этого вида встречаются в отдаленных частях национального парка Кинабалу, которые закрыты для туристов. [67] Посетители парка также могут увидеть N. rajah , выставленный в питомнике, примыкающем к «Горному саду» в штаб-квартире парка Кинабалу. [68]
Другие известные места обитания диких популяций N. rajah включают плато Марай Параи , реку Месилау Ист около пещеры Месилау , верховья реки Колопис и восточный склон горы Тамбуюкон . [69] На холме Пиг N. rajah растет на высоте 1950–2320 м [70] и является симпатрическим с N. burbidgeae , N. tentaculata и естественным гибридом N. × alisaputrana . [71]
Известно, что Nepenthes rajah скрещивается с несколькими другими видами, с которыми он симпатрически . Кажется, он цветет в любое время года, и по этой причине он скрещивается относительно легко. Чарльз Кларк также отмечает, что « N. rajah , больше, чем любой другой вид, похоже, преуспел в переносе своей пыльцы на значительные расстояния. Следовательно, существует ряд предполагаемых гибридов N. rajah без родительского растения, растущего поблизости». Однако, похоже, что предел того, насколько далеко может переноситься пыльца, составляет приблизительно 10 км (6,2 мили). [3] : Было зарегистрировано 143 гибрида между N. rajah и всеми другими видами Nepenthes на горе Кинабалу. [3] [72] Из-за медленнорастущей природы N. rajah , пока что искусственно создано мало гибридов с его участием. [73]
В настоящее время [ по состоянию на? ] известны следующие естественные гибриды: [3]
«Горный сад» Национального парка Кинабалу содержит ряд хорошо выращенных Nepenthes , включая редкий гибрид N. rajah × N. stenophylla . Это растение имеет листья, напоминающие листья N. stenophylla , но крышка и крылья типичны для N. rajah . Перистом сильно зависит от N. stenophylla , а на краю крышки присутствуют щетинки, уникальная характеристика этого гибрида. [75] Он встречается на высоте 1500–2600 м.
Единственный экземпляр N. lowii × N. rajah растет вдоль природной тропы Месилау . [72] [74]
Два гибрида N. rajah были официально описаны и получили конкретные названия: N. × alisaputrana и N. × kinabaluensis . Оба включены в Приложение II СИТЕС, а последний также считается находящимся под угрозой исчезновения (EN (D)) согласно текущим критериям МСОП. [76]
Nepenthes × alisaputrana (первоначально опубликовано как « Nepenthes × alisaputraiana ») [77] назван в честь Датука Ламри Али , директора парков Сабаха . Он известен только из нескольких отдаленных мест в национальном парке Кинабалу , где растет в низкорослой, открытой растительности на серпантинных почвах на высоте около 2000 м над уровнем моря, часто среди популяций N. burbidgeae . Это растение примечательно тем, что сочетает в себе лучшие черты обоих родительских видов, не в последнюю очередь размер его кувшинов, которые соперничают с N. rajah по объему (≤35 см в высоту, ≤20 см в ширину). [78] Другие гибриды с участием N. rajah не демонстрируют столь впечатляющих пропорций. Кувшинчики N. × alisaputrana можно отличить от кувшинчиков N. burbidgeae по более широкому перистому, большей крышке и просто по их огромному размеру. Гибрид отличается от своего другого родителя, N. rajah , структурой крышки, опушением из коротких коричневых волосков, более узким и более цилиндрическим перистомом и цветом кувшинчика, который обычно желто-зеленый с красными или коричневыми крапинками. По этой причине Филлиппс и Лэмб (1996) дали ему общее название Leopard bowlcher-plant , хотя оно используется редко. Перистом зеленый или темно-красный и полосатый с фиолетовыми полосами. Листья часто слегка щитовидные. Растение хорошо вьется, и часто образуются воздушные кувшинчики. N. × alisaputrana больше напоминает N. rajah , чем N. burbidgeae , но спутать это растение с любым из них трудно. Однако эта ошибка ранее была допущена по крайней мере один раз; кувшин, изображенный в книге « Растения, поедающие насекомых, и как их выращивать» ( Slack , 1986) как N. rajah , на самом деле был N. burbidgeae × N. rajah . [3] : 157 [79]
Nepenthes × kinabaluensis — еще одно впечатляющее растение. Кувшины тоже достигают больших размеров, но не сравнятся с кувшинами N. rajah или N. × alisaputrana . Это хорошо известный естественный гибрид двух самых впечатляющих видов Nepenthes на Борнео: N. rajah и N. villosa . Nepenthes × kinabaluensis встречается только на горе Кинабалу (отсюда и название) и близлежащей горе Тамбуюкон, где два родительских вида встречаются симпатрически . [3] : 165–167 Более конкретно, растения известны по тропинке около пещеры Пака и в нескольких местах вдоль неустановленного маршрута на юго-восточном хребте, который лежит на западной стороне реки Верхний Колопис. [80] Единственное доступное место, из которого известен этот гибрид, — это тропа на вершину Кинабалу, между Лаянг-Лаянгом и вертолетной площадкой , где он растет на высоте около 2900 м на поляне, где преобладают деревья Dacrydium gibbsiae и Leptospermum recurvum . Nepenthes × kinabaluensis имеет высотное распределение от 2420 до 3030 м. [81] Он растет на открытых участках в облачном лесу. Этот гибрид можно отличить от N. rajah по наличию приподнятых ребер, которые выстилают внутренний край перистома и заканчиваются удлиненными зубцами. Они более заметны, чем те, что встречаются у N. rajah , и являются ключом к разгадке происхождения гибрида ( у N. villosa сильно развиты ребра перистома). Перистом грубый и расширенный по краю (но не фестончатый, как у N. rajah ), крышка округлая или почковидная и почти плоская. В целом кувшины крупнее, чем у N. villosa , а усик присоединяется к вершине примерно на 1–2 см ниже кончика листа, что характерно для N. rajah . [82] У более старых растений усик может быть почти деревянистым. Nepenthes × kinabaluensis имеет опушение из ворсистых волосков, покрывающих кувшины и края листа, что примерно промежуточно между родительскими видами. Нижние кувшины имеют два бахромчатых крыла, тогда как верхние кувшины обычно их не имеют. Цвет кувшина варьируется от желтого до алого. Nepenthes × kinabaluensis, по-видимому, производит верхние кувшины более легко, чем любой из его родителей. Во всех отношениях N. × kinabaluensis занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами, и его легко отличить от всех других NepenthesБорнео. Однако его уже путали, когда в латышском «Справочнике по плотоядным растениям мира» (Cheers, 1992) гибрид был обозначен как N. rajah . [83]
Nepenthes × kinabaluensis был впервые собран около Камбаранго Лилиан Гиббс в 1910 году и позже упомянут Макфарлейном как « Nepenthes sp.» в 1914 году. [84] Хотя Макфарлейн официально не назвал растение, он отметил, что «[в]се доступные морфологические детали указывают на то, что это гибрид между N. villosa и N. rajah ». [85] Название N. × kinabaluensis было впервые опубликовано в книге Шигео Кураты 1976 года «Nepenthes of Mount Kinabalu» , но в то время было nomen nudum, поскольку не имело адекватного описания и информации о типовом образце . Впоследствии название было опубликовано Куратой в 1984 году. [86]
Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis часто плодовиты и, таким образом, могут скрещиваться между собой. Клайв А. Стэйс пишет, что мы можем говорить о «стабилизированных гибридах, когда они развили дистрибутивный, морфологический или генетический набор признаков, который больше не связан строго с набором признаков его родителей, ... если гибрид стал независимой, узнаваемой, самовоспроизводящейся единицей, он является de facto отдельным видом». [87] Nepenthes hurrelliana и N. murudensis являются двумя примерами видов, которые имеют предполагаемое гибридное происхождение. Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis достаточно стабилизированы, чтобы обсуждать статус вида. [16] Действительно, N. kinabaluensis был описан как вид Адамом и Уилкоком в 1996 году.
Из-за своей двудомной природы гибрид с участием пары видов Nepenthes может представлять собой одно из двух возможных скрещиваний, в зависимости от того, какой вид был женским, а какой — мужским. Когда скрещивание известно, обычно сначала упоминается женский (или стручковый) родитель, а затем мужской (или пыльцевой ) родитель. Это важное различие, поскольку гибрид обычно демонстрирует различные морфологические особенности в зависимости от типа скрещивания; родительский стручок считается доминирующим в большинстве случаев, и гибридное потомство обычно больше похоже на него, чем на пыльцевого родителя. Большинство диких растений N. × kinabaluensis , например, показывают большее сродство к N. rajah, чем к N. villosa , и поэтому считаются представляющими скрещивание N. rajah × N. villosa . Однако были обнаружены образцы, которые кажутся более похожими на N. villosa , что позволяет предположить, что они могут быть обратным скрещиванием (см. [1]). То же самое относится и к другим гибридам с участием N. rajah .
Nepenthes rajah всегда считался одним из самых сложных для выращивания видов Nepenthes . Однако в последние годы стало очевидно, что растение, возможно, не заслуживает своей репутации.
Nepenthes rajah — горный вид или «горец», растущий на высоте от 1500 до 2650 м. Таким образом, ему требуются теплые дни с температурой (в идеале) от 25 до 30 °C [88] и прохладные ночи с температурой около 10–15 °C [88] . Сами по себе температуры не имеют решающего значения (если они поддерживаются в разумных пределах), а скорее само падение температуры; N. rajah нуждается в значительно более прохладных ночах, при этом падение на 10 °C или более является предпочтительным. Несоблюдение этого требования почти наверняка обречет растение в долгосрочной перспективе или, в лучшем случае, ограничит его до небольшого, невыразительного образца.
Кроме того, как и все Nepenthes , это растение нуждается в довольно влажной среде для хорошего роста. Значения в районе 75% RH [88] обычно считаются оптимальными, с повышенной влажностью ночью (~90% RH). Однако N. rajah переносит колебания влажности, особенно в молодом возрасте, при условии, что воздух не становится слишком сухим (ниже 50% RH). Влажность можно легко контролировать с помощью ультразвукового увлажнителя в сочетании с гигростатом .
В своей естественной среде обитания N. rajah растет на открытых участках, где он подвергается воздействию прямых солнечных лучей, поэтому ему также необходимо обеспечить значительное количество света при выращивании. Чтобы удовлетворить эту потребность, многие производители использовали металлогалогенные лампы в диапазоне 500–1000 Вт, с большим успехом. Растение должно располагаться на достаточном расстоянии от источника света, рекомендуется 1–2 м. [88] В зависимости от местоположения производители могут использовать естественный солнечный свет в качестве источника освещения. Однако это рекомендуется только для тех, кто живет в экваториальных регионах, где интенсивность света достаточна для удовлетворения потребностей растения. Фотопериод в 12 часов сопоставим с тем, который наблюдается в природе, поскольку Борнео находится на экваторе . [88]
Чистый длинноволокнистый мох сфагнум является прекрасным субстратом для горшков, хотя комбинации, включающие любой из следующих компонентов: торф , перлит , вермикулит , песок , лавовый камень , пемзу , волокно осмунды , кору орхидеи и садовый уголь , могут использоваться с равным успехом. Среда для горшков должна быть хорошо дренированной и не слишком уплотненной. Мох полезен для удержания влаги около корней. Смесь следует тщательно замочить в воде перед посадкой растения.
Было отмечено, что N. rajah производит очень обширную корневую систему (для Nepenthes ), и по этой причине рекомендуется использовать широкий горшок, чтобы обеспечить правильное развитие корневой системы. [88] Это также устраняет необходимость частой пересадки, которая может привести к шоку от пересадки и возможной гибели растения. [88]
Для полива следует использовать очищенную воду, хотя « жесткая вода » допускается. Это делается для минимизации накопления минералов и химикатов в почве. Чистота воды более 100 ppm общего количества растворенных твердых веществ часто считается идеальной. [89] Для фильтрации воды можно использовать установку обратного осмоса или, в качестве альтернативы, можно приобрести бутилированную дистиллированную воду . Полив следует проводить регулярно. Однако растениям нельзя позволять сидеть в воде, так как это может привести к корневой гнили.
.jpg/1280px-2008-1-1_cultivated_Nepenthes_rajah_(126).jpg)
Nepenthes rajah — плотоядное растение, и, как таковое, дополняет питательные вещества, полученные из почвы, пойманной добычей (особенно насекомыми), чтобы восполнить дефицит важных элементов, таких как азот , фосфор и калий . Так же, как и в природе, «диета» культивируемого растения может включать насекомых и другие виды добычи, хотя это не обязательно для успешного выращивания. Рекомендуются сверчки из -за их размера и низкой стоимости. Их можно купить в Интернете или в специализированных зоомагазинах. Их можно просто бросить в кувшины вручную или поместить внутрь с помощью металлических щипцов или чего-то подобного, независимо от того, мертвые они или живые.
Из испытаний, проведенных коммерческим питомником Nepenthes , [90] следует, что растворы микроэлементов оказывают «благоприятное воздействие на растения с улучшенной окраской листьев, без каких-либо вредных эффектов», насколько это можно видеть. Однако для подтверждения этих результатов требуются дополнительные исследования. С другой стороны, было обнаружено, что фактические удобрения (содержащие N P K ) «наносят вред растениям, способствуют развитию патогенов и не имеют видимых преимуществ». Поэтому использование химических удобрений обычно не рекомендуется.
Nepenthes rajah — медленнорастущий Nepenthes . При оптимальных условиях N. rajah может достичь цветущего размера в течение 10 лет после прорастания семян .
Nepenthes rajah был хорошо известным и востребованным видом на протяжении более столетия, и, как следствие, вокруг этого растения сплетено множество историй. Одним из таких примеров является известная легенда о том, что N. rajah растет исключительно в зонах разбрызгивания водопадов на ультрамафических почвах. Хотя верно, что они растут в таких местах, N. rajah , безусловно, встречается не только в зонах разбрызгивания водопадов, и это утверждение, похоже, имеет мало оснований на фактах. [3] Вероятно, что это заблуждение было популяризировано книгой Шигео Кураты 1976 года Nepenthes of Mount Kinabalu , [ требуется ссылка ], в которой он утверждает, что « N. rajah скорее любит влажные места, такие как болота или окрестности водопада». [9]
В связи с этим некоторые растения N. rajah действительно растут вблизи водопадов (как отметил Х. Штайнер , 2002), «обеспечивая довольно влажный микроклимат» [16] , что действительно может быть источником этого конкретного заблуждения.
Другой миф, окружающий этот вид, заключается в том, что он иногда ловит в свои кувшины маленьких обезьян и других крупных животных. Такие истории существуют уже очень давно, но, вероятно, их можно объяснить тем, что грызунов принимают за другие виды. [91] Интересно отметить, что одно из распространенных названий растений Nepenthes — « Обезьяньи чашки ». Название относится к тому факту, что обезьяны были замечены пьющими дождевую воду из этих растений.
