Bivalvia ( / b aɪ ˈ v æ l v i ə / ) или двустворчатые моллюски , в предыдущие столетия называемые Lamellibranchiata и Pelecypoda , представляют собой класс водных моллюсков (морских и пресноводных), которые имеют сжатые с боков мягкие тела, заключенные в кальцинированный экзоскелет, состоящий из шарнирной пары полураковин, известных как клапаны . Как группа, двустворчатые моллюски не имеют головы и некоторых типичных органов моллюсков, таких как радула и одонтофор . Их жабры эволюционировали в ктенидии , специализированные органы для питания и дыхания.
Обычные двустворчатые моллюски включают в себя моллюсков , устриц , сердцевидок , мидий , гребешков и множество других семейств , которые живут в соленой воде, а также ряд семейств, которые живут в пресной воде. Большинство класса являются бентосоядными фильтраторами , которые зарываются в осадок, где они относительно защищены от хищников . Другие лежат на дне моря или прикрепляются к камням или другим твердым поверхностям. Некоторые двустворчатые моллюски, такие как гребешки и ракушки-напильники , могут плавать . Корабельные черви вгрызаются в древесину, глину или камень и живут внутри этих веществ.
Раковина двустворчатого моллюска состоит из карбоната кальция и состоит из двух, обычно похожих, частей, называемых створками . Эти створки предназначены для питания и утилизации отходов. Они соединены вместе вдоль одного края ( линии шарнира ) гибкой связкой , которая, как правило, в сочетании с блокирующими «зубцами» на каждой из створок образует шарнир . Такое расположение позволяет открывать и закрывать раковину без разделения двух половин. Раковина, как правило, двусторонне симметрична , с шарниром, лежащим в сагиттальной плоскости . Размеры раковин взрослых двустворчатых моллюсков варьируются от долей миллиметра до более метра в длину, но большинство видов не превышают 10 см (4 дюйма).
Двустворчатые моллюски долгое время были частью рациона прибрежных и прибрежных человеческих популяций. Устрицы выращивались в прудах римлянами, а в последнее время марикультура стала важным источником двустворчатых моллюсков для еды. Современные знания о репродуктивных циклах моллюсков привели к развитию инкубаториев и новых методов выращивания. Лучшее понимание потенциальных опасностей употребления в пищу сырых или недоваренных моллюсков привело к улучшению хранения и переработки. Жемчужные устрицы (общее название двух совершенно разных семейств в соленой и пресной воде) являются наиболее распространенным источником натурального жемчуга . Раковины двустворчатых моллюсков используются в ремеслах, а также для изготовления ювелирных изделий и пуговиц. Двустворчатые моллюски также использовались для биологического контроля загрязнения.
Двустворчатые моллюски впервые появляются в палеонтологической летописи в раннем кембрии более 500 миллионов лет назад. Общее число известных ныне живущих видов составляет около 9200. Эти виды относятся к 1260 родам и 106 семействам. Морские двустворчатые моллюски (включая солоноватоводные и эстуарные виды) представляют около 8000 видов, объединенных в четыре подкласса и 99 семейств с 1100 родами. Крупнейшими современными морскими семействами являются Veneridae , насчитывающие более 680 видов, а также Tellinidae и Lucinidae , каждое из которых насчитывает более 500 видов. Пресноводные двустворчатые включают семь семейств, крупнейшим из которых является Unionidae , насчитывающее около 700 видов.
Таксономический термин Bivalvia впервые был использован Линнеем в 10-м издании его « Системы природы» в 1758 году для обозначения животных, имеющих раковины, состоящие из двух створок . [3] Позднее класс был известен как Pelecypoda, что означает « топорообразная ступня» (на основе формы ступни животного в вытянутом состоянии).
Название «двустворчатый» происходит от латинского bis , что означает «два», и valvae , что означает «створки двери». [4] («Лист» — это более старое слово для обозначения основной, подвижной части двери. Обычно мы считаем это самой дверью.) Парные раковины эволюционировали независимо несколько раз среди животных, которые не являются двустворчатыми; другие животные с парными створками включают некоторых брюхоногих моллюсков (маленькие морские улитки в семействе Juliidae ), [5] членов типа Brachiopoda [6] и мелких ракообразных, известных как остракоды [7] и конхостраки . [8]
Двустворчатые моллюски имеют двусторонне симметричные и сплющенные с боков тела с лезвиевидной ногой, рудиментарной головой и без радулы . [9] [10] В дорсальной или задней области раковины находится точка или линия шарнира, которая содержит макушку и клюв , а нижний изогнутый край - это вентральная или нижняя область. Передняя или передняя часть раковины - это место, где расположены биссус (если он присутствует) и нога, а задняя часть раковины - это место, где расположены сифоны. С шарниром вверху и с передним краем животного влево от наблюдателя, створка, обращенная к наблюдателю, является левой створкой, а противолежащая створка - правой. [11] [12] Многие двустворчатые моллюски, такие как моллюски, которые кажутся прямоходящими, эволюционно лежат на боку.
Раковина состоит из двух известковых створок, удерживаемых вместе связкой. Створки состоят либо из кальцита , как в случае устриц, либо из кальцита и арагонита . Иногда арагонит образует внутренний перламутровый слой, как в случае с отрядом Pteriida . В других таксонах чередуются слои кальцита и арагонита. [13] Связка и биссус, если кальцинированы, состоят из арагонита. [13] Самый внешний слой раковины — периостракум , тонкий слой, состоящий из рогового конхиолина . Периостракум выделяется внешней мантией и легко истирается. [14] Внешняя поверхность створок часто скульптурная, причем у моллюсков часто есть концентрические полосы, у гребешков — радиальные ребра, а у устриц — решетка нерегулярных отметин. [15]
У всех моллюсков мантия образует тонкую мембрану , которая покрывает тело животного и выступает из него в виде створок или долей. У двустворчатых моллюсков доли мантии секретируют створки, а гребень мантии секретирует весь шарнирный механизм, состоящий из лигаментов , нитей биссуса (если они есть) и зубов . [16] Задний край мантии может иметь два удлиненных расширения, известных как сифоны , через один из которых вода вдыхается, а через другой выталкивается. [17] Сифоны втягиваются в полость, известную как мантийный синус . [18]
Раковина становится больше, когда больше материала выделяется краем мантии, а сами створки утолщаются, когда больше материала выделяется с общей поверхности мантии. Известковое вещество поступает как из его рациона, так и из окружающей морской воды. Концентрические кольца на внешней стороне створки обычно используются для определения возраста двустворчатых моллюсков. Для некоторых групп более точным методом определения возраста раковины является разрезание ее поперечного сечения и изучение полос прироста. [19]
Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлиненные тела, но их раковинные створки значительно редуцированы и ограничены передним концом тела, где они функционируют как соскребающие органы, позволяющие животному рыть туннели в древесине. [20]
Основная мышечная система двустворчатых моллюсков — задняя и передняя приводящие мышцы. Эти мышцы соединяют две створки и сокращаются, чтобы закрыть раковину. Створки также соединены дорсально шарнирной связкой , которая является продолжением периостракума. Связка отвечает за открытие раковины и работает против приводящих мышц, когда животное открывает и закрывает раковину. [21] Ретракторные мышцы соединяют мантию с краем раковины вдоль линии, известной как мантийная линия . [22] [16] Эти мышцы тянут мантию через створки. [16]
У малоподвижных или лежащих двустворчатых моллюсков, которые лежат на одной створке, таких как устрицы и гребешки, передняя приводящая мышца утрачена, а задняя мышца расположена по центру. [23] У видов, которые могут плавать, взмахивая створками, встречается одна центральная приводящая мышца. Эти мышцы состоят из двух типов мышечных волокон, поперечно-полосатых мышечных пучков для быстрых действий и гладких мышечных пучков для поддержания постоянного натяжения. [24] Парные педальные протракторы и ретракторы управляют стопой животного. [11] [25] [26]
Малоподвижный образ жизни двустворчатых моллюсков привел к тому, что в целом нервная система менее сложна, чем у большинства других моллюсков. У животных нет мозга ; нервная система состоит из нервной сети и ряда парных ганглиев . У всех двустворчатых моллюсков, кроме самых примитивных, два цереброплевральных ганглия находятся по обе стороны от пищевода . Церебральные ганглии контролируют органы чувств, в то время как плевральные ганглии снабжают нервами мантийную полость. Педальные ганглии, которые контролируют ногу, находятся у ее основания, а висцеральные ганглии, которые могут быть довольно большими у плавающих двустворчатых моллюсков, находятся под задней приводящей мышцей. Оба эти ганглия соединены с цереброплевральными ганглиями нервными волокнами . Двустворчатые моллюски с длинными сифонами также могут иметь сифональные ганглии, чтобы контролировать их. [27] [28]
Сенсорные органы двустворчатых моллюсков в основном расположены на задних краях мантии. Органы обычно представляют собой механорецепторы или хеморецепторы , в некоторых случаях расположенные на коротких щупальцах . Осфрадий представляет собой участок сенсорных клеток, расположенный под задней приводящей мышцей, который может служить для определения вкуса воды или измерения ее мутности . Статоцисты внутри организма помогают двустворчатому моллюску чувствовать и корректировать свою ориентацию. [28] В отряде Anomalodesmata всасывающий сифон окружен чувствительными к вибрации щупальцами для обнаружения добычи. [29] У многих двустворчатых моллюсков нет глаз, но у нескольких представителей Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea есть простые глаза на краю мантии. Они состоят из ямки фотосенсорных клеток и линзы . [30] У гребешков более сложные глаза с линзой, двухслойной сетчаткой и вогнутым зеркалом. [31] У всех двустворчатых моллюсков есть светочувствительные клетки , которые могут обнаруживать тень, падающую на животное. [27]
У двустворчатых моллюсков открытая кровеносная система , которая омывает органы кровью ( гемолимфой ). Сердце состоит из трех камер: двух предсердий, получающих кровь из жабр, и одного желудочка . Желудочек мускулистый и перекачивает гемолимфу в аорту , а затем в остальную часть тела. У некоторых двустворчатых моллюсков есть одна аорта, но у большинства также есть вторая, обычно меньшая, аорта, обслуживающая задние части животного. [32] Гемолимфа обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента. [33] У плотоядного рода Poromya гемолимфа имеет красные амебоциты , содержащие пигмент гемоглобин. [34]
Парные жабры расположены сзади и состоят из полых трубчатых нитей с тонкими стенками для газообмена . Дыхательные потребности двустворчатых моллюсков низкие из-за их относительной пассивности. Некоторые пресноводные виды, подвергаясь воздействию воздуха, могут слегка приоткрыть раковину, и может произойти газообмен. [35] [36] Устрицы, включая тихоокеанскую устрицу ( Magallana gigas ), признаны имеющими различные метаболические реакции на экологический стресс, при этом часто наблюдаются изменения в частоте дыхания. [37]
Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами , использующими свои жабры для захвата частиц пищи, такой как фитопланктон из воды. Протобранхи питаются по-другому, соскребая детрит с морского дна, и это может быть первоначальным способом питания, используемым всеми двустворчатыми моллюсками до того, как жабры стали приспособлены для фильтрационного питания. Эти примитивные двустворчатые моллюски держатся за дно парой щупалец на краю рта, каждое из которых имеет один пальп , или лоскут. Щупальца покрыты слизью , которая улавливает пищу, и ресничками, которые транспортируют частицы обратно к пальпам. Затем они сортируют частицы, отбрасывая те, которые непригодны или слишком велики для переваривания, и передавая другие в рот. [38]
У более продвинутых двустворчатых моллюсков вода втягивается в раковину с задней брюшной поверхности животного, проходит вверх через жабры и сворачивается обратно, чтобы быть вытолкнутой чуть выше входа. Могут быть два удлиненных, выдвижных сифона, достигающих морского дна, по одному для всасывающего и выдыхаемого потоков воды. Жабры фильтрующих двустворчатых моллюсков известны как ктенидии и сильно модифицированы для увеличения их способности захватывать пищу. Например, реснички на жабрах, которые изначально служили для удаления нежелательного осадка, приспособились захватывать частицы пищи и транспортировать их в постоянном потоке слизи ко рту. Жаберные нити также намного длиннее, чем у более примитивных двустворчатых моллюсков, и сложены, чтобы создать канавку, через которую может транспортироваться пища. Структура жабр значительно различается и может служить полезным средством для классификации двустворчатых моллюсков по группам. [38] [39]
Некоторые двустворчатые моллюски, такие как зернистая поромия ( Poromya granulata ), являются плотоядными , поедая гораздо более крупную добычу , чем крошечные микроводоросли, потребляемые другими двустворчатыми моллюсками. Мышцы втягивают воду через всасывающий сифон, который преобразован в орган в форме капюшона, всасывающий добычу. Сифон может быстро втягиваться и переворачиваться, поднося добычу в пределы досягаемости рта. Кишечник изменен таким образом, что крупные частицы пищи могут перевариваться. [34]
Необычный род Entovalva является эндосимбиотическим , так как встречается только в пищеводе морских огурцов . У него есть мантийные складки, которые полностью окружают его маленькие клапаны. Когда морской огурец всасывает осадок, двустворчатый моллюск позволяет воде проходить через его жабры и извлекать мелкие органические частицы. Чтобы не быть унесенным, он прикрепляется биссусными нитями к горлу хозяина . Морской огурец невредим. [40]
Пищеварительный тракт типичных двустворчатых моллюсков состоит из пищевода , желудка и кишечника . Желудки протобранхов имеют простой прикрепленный к ним мешок, в то время как фильтрующие двустворчатые моллюски имеют удлиненный стержень затвердевшей слизи, называемый « кристаллическим стилем », проецируемый в желудок из связанного мешка. Реснички в мешке заставляют стиль вращаться, извиваясь в потоке содержащей пищу слизи изо рта и перемешивая содержимое желудка. Это постоянное движение продвигает пищевые частицы в сортировочную область в задней части желудка, которая распределяет более мелкие частицы в пищеварительные железы, а более тяжелые частицы в кишечник. [41] Отходы уплотняются в прямой кишке и выводятся в виде гранул в выдыхаемый поток воды через анальное отверстие. Питание и пищеварение синхронизированы с суточными и приливными циклами. [42]
Плотоядные двустворчатые моллюски, как правило, имеют редуцированные кристаллические стили, а желудок имеет толстые мускулистые стенки, обширные кутикулярные выстилки и уменьшенные области сортировки и отделы желудочной камеры. [43]
Органы выделения двустворчатых моллюсков представляют собой пару нефридиев . Каждый из них состоит из длинной, петлевой, железистой трубки, которая открывается в перикард , и мочевого пузыря для хранения мочи. У них также есть перикардиальные железы, которые либо выстилают предсердия сердца, либо прикрепляются к перикарду и служат дополнительными органами фильтрации. Метаболические отходы выводятся из мочевых пузырей через нефридиопору около передней части верхней части мантийной полости и выводятся наружу. [44] [45]
У двустворчатых моллюсков пол обычно раздельный, но известен некоторый гермафродитизм . Гонады открываются либо в нефридии, либо через отдельную пору в камеру над жабрами. [46] [47] Созревшие гонады самцов и самок выбрасывают сперму и яйца в толщу воды . Нерест может происходить непрерывно или быть вызван такими факторами окружающей среды, как продолжительность дня, температура воды или наличие спермы в воде. Некоторые виды являются «капельными нерестителями», выбрасывая гаметы в течение длительного периода, который может длиться неделями. Другие являются массовыми нерестниками и выбрасывают свои гаметы партиями или все сразу. [48]
Оплодотворение обычно внешнее. Обычно короткая стадия длится несколько часов или дней, прежде чем из яиц вылупятся личинки трохофоры . Позже они развиваются в личинки велигеров , которые оседают на морском дне и претерпевают метаморфоз во взрослых особей. [46] [49] У некоторых видов, таких как представители рода Lasaea , самки втягивают воду, содержащую сперму, через свои всасывающие сифоны, и оплодотворение происходит внутри самки. Затем эти виды вынашивают детенышей внутри мантийной полости, в конечном итоге выпуская их в толщу воды в виде личинок велигеров или в виде выползающих молодых особей. [50]
Большинство личинок двустворчатых моллюсков, вылупляющихся из яиц в толще воды, питаются диатомовыми водорослями или другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25% видов являются лецитотрофными , в зависимости от питательных веществ, хранящихся в желтке яйца, где основным источником энергии являются липиды . Чем дольше период до первого питания личинки, тем больше должны быть яйцо и желток. Репродуктивные затраты на производство этих богатых энергией яиц высоки, и их обычно меньше по количеству. Например, балтийский теллин ( Macoma balthica ) производит немного высокоэнергетических яиц. Личинки, вылупляющиеся из них, полагаются на запасы энергии и не питаются. Примерно через четыре дня они становятся личинками D-стадии, когда у них впервые развиваются шарнирные D-образные створки. Эти личинки имеют относительно небольшой потенциал рассеивания до того, как оседают. Обыкновенная мидия ( Mytilus edulis ) производит в 10 раз больше яиц, из которых вылупляются личинки, и вскоре им нужно питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, поскольку остаются планктонными в течение гораздо более длительного времени. [51]
Пресноводные двустворчатые моллюски имеют другой жизненный цикл. Сперма втягивается в жабры самки вместе с вдыхаемой водой, и происходит внутреннее оплодотворение. Из яиц вылупляются личинки- глохидии , которые развиваются внутри раковины самки. Позже они высвобождаются и паразитируют на жабрах или плавниках рыбы-хозяина. Через несколько недель они отпадают от хозяина, претерпевают метаморфоз и развиваются во взрослых особей на субстрате . [46]
Некоторые виды семейства пресноводных мидий Unionidae , широко известные как мидии-карманники, выработали необычную репродуктивную стратегию. Мантия самки выступает из раковины и превращается в имитацию маленькой рыбки с рыбоподобными отметинами и ложными глазами. Эта приманка движется по течению и привлекает внимание настоящей рыбы. Некоторые рыбы видят в приманке добычу, в то время как другие видят сородича . Они приближаются, чтобы рассмотреть поближе, и мидия выпускает огромное количество личинок из своих жабр, обдавая любопытную рыбу своими крошечными паразитическими мальками. Эти личинки глохидий затягиваются в жабры рыбы, где они прикрепляются и вызывают реакцию тканей, которая образует небольшую кисту вокруг каждой личинки. Затем личинки питаются, разрушая и переваривая ткани рыбы внутри цист. Через несколько недель они освобождаются из цист и падают на дно ручья как молодые моллюски. [52]
Брахиоподы — это морские организмы с раковиной, которые внешне напоминают двустворчатых моллюсков, поскольку они имеют схожие размеры и шарнирную раковину из двух частей. Однако брахиоподы произошли от совершенно другой предковой линии, и сходство с двустворчатыми моллюсками возникло только потому, что они занимают схожие экологические ниши . Различия между этими двумя группами обусловлены их отдельным предковым происхождением. Различные исходные структуры были адаптированы для решения тех же проблем, что является случаем конвергентной эволюции . В наше время брахиоподы не так распространены, как двустворчатые. [53]
Обе группы имеют раковину, состоящую из двух створок, но организация раковины в этих двух группах совершенно разная. У плеченогих две створки расположены на дорсальной и вентральной поверхностях тела, в то время как у двустворчатых створки находятся на левой и правой сторонах тела и в большинстве случаев являются зеркальными отражениями друг друга. У плеченогих есть лофофор , спиральный, жесткий хрящевой внутренний аппарат, приспособленный для фильтрационного питания, особенность, общая с двумя другими основными группами морских беспозвоночных, мшанками и форонидами . Некоторые раковины плеченогих состоят из фосфата кальция , но большинство из них представляют собой карбонат кальция в форме биоминерального кальцита , тогда как раковины двустворчатых всегда полностью состоят из карбоната кальция, часто в форме биоминерального арагонита . [54]
Кембрийский взрыв произошел около 540–520 миллионов лет назад (Mya). В этот геологически короткий период все основные типы животных разделились, и среди них появились первые существа с минерализованными скелетами. В это время появились брахиоподы и двустворчатые моллюски, которые оставили свои окаменелые останки в скалах. [55]
Возможные ранние двустворчатые моллюски включают Pojetaia и Fordilla ; они, вероятно, относятся к группе ствола, а не короны. Watsonella и Anabarella считаются (более ранними) близкими родственниками этих таксонов. [56] Существует всего пять родов предполагаемых кембрийских «двустворчатых моллюсков, остальные — Tuarangia , Camya и Arhouriella и, возможно, Buluniella . [57]
Окаменелости двустворчатых моллюсков могут образовываться, когда осадок, в котором захоронены раковины, затвердевает в скале. Часто отпечаток, оставленный створками, остается в виде окаменелости, а не самих створок. В раннем ордовике произошло значительное увеличение разнообразия видов двустворчатых моллюсков, и развились дизодонтные, гетеродонтные и таксодонтные зубные системы. К раннему силуру жабры стали адаптироваться к фильтрующему питанию, а в девонский и каменноугольный периоды впервые появились сифоны, которые вместе с недавно развитой мускулистой ногой позволили животным зарываться глубоко в осадок. [58]
К середине палеозоя , около 400 млн лет назад, брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов в океане, и известно более 12 000 ископаемых видов. [59] К пермско-триасовому вымиранию 250 млн лет назад двустворчатые моллюски претерпели огромную радиацию разнообразия. Двустворчатые моллюски сильно пострадали от этого события, но восстановились и процветали в течение последующего триасового периода. Напротив, брахиоподы потеряли 95% своего видового разнообразия . [54] Способность некоторых двустворчатых моллюсков рыть норы и, таким образом, избегать хищников, возможно, была основным фактором их успеха. Другие новые адаптации в различных семействах позволили видам занять ранее неиспользуемые эволюционные ниши. К ним относятся увеличение относительной плавучести в мягких отложениях за счет развития шипов на раковине, приобретение способности плавать и, в некоторых случаях, принятие хищных привычек. [58]
Долгое время считалось, что двустворчатые моллюски лучше приспособлены к водной жизни, чем плеченогие, вытесняя их с конкурентной борьбы и оттесняя их в более мелкие ниши в более поздние века. Эти два таксона появились в учебниках как пример замены посредством конкуренции. Доказательства этого включали тот факт, что двустворчатым моллюскам требовалось меньше пищи для существования из-за их энергетически эффективной системы связок и мышц для открытия и закрытия створок. Однако все это было в целом опровергнуто; скорее, превосходство современных двустворчатых моллюсков над плеченогими, по-видимому, объясняется случайными различиями в их реакции на события вымирания . [60]
Максимальный размер взрослой особи современных видов двустворчатых моллюсков колеблется от 0,52 мм (0,02 дюйма) у Condylonucula maya [ 61], орехового моллюска, до 1532 миллиметров (60,3 дюйма) у Kuphus polythalamia , удлиненного роющего корабельного червя. [62] Однако самым крупным ныне живущим двустворчатым моллюском обычно считается гигантский моллюск Tridacna gigas , который может достигать длины 1200 мм (47 дюймов) и веса более 200 кг (441 фунт). [63] Самым крупным известным вымершим двустворчатым моллюском является вид Platyceramus , ископаемые останки которого достигают 3000 мм (118 дюймов) в длину. [64]
В своем трактате 2010 года «Сборник двустворчатых моллюсков » Маркус Хубер приводит общее число ныне живущих видов двустворчатых моллюсков, равное примерно 9200, объединенных в 106 семейств. [65] Хубер утверждает, что число в 20 000 ныне живущих видов, часто встречающееся в литературе, не может быть проверено, и представляет следующую таблицу для иллюстрации известного разнообразия:
Двустворчатые моллюски являются весьма успешным классом беспозвоночных, встречающихся в водных местообитаниях по всему миру. Большинство из них являются инфаунами и живут, зарывшись в осадок на морском дне или в осадок в пресноводных местообитаниях. Большое количество видов двустворчатых моллюсков встречается в приливно-отливных и сублиторальных зонах океанов. Песчаный морской пляж может внешне казаться лишенным жизни, но часто под поверхностью песка живет очень большое количество двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На большом пляже в Южном Уэльсе тщательный отбор проб дал оценку в 1,44 миллиона моллюсков ( Cerastoderma edule ) на акр пляжа. [66]
Двустворчатые моллюски обитают в тропиках, а также в умеренных и бореальных водах. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Они широко распространены в Арктике, из этой зоны известно около 140 видов. [67] Антарктический гребешок Adamussium colbecki живет под морским льдом на другом конце земного шара, где из-за отрицательных температур темпы роста очень медленные. [68] Гигантская мидия Bathymodiolus thermophilus и гигантский белый моллюск Calyptogena magnifica живут группами вокруг гидротермальных источников на абиссальных глубинах Тихого океана. В их жабрах есть хемосимбиотические бактерии, которые окисляют сероводород , и моллюски поглощают питательные вещества, синтезируемые этими бактериями. [69] Некоторые виды встречаются в зоне хадла , например, Vesicomya sergeevi, которая встречается на глубине 7600–9530 метров. [70] Седловидная устрица, Enigmonia aenigmatica , является морским видом, который можно считать амфибией . Она обитает выше отметки прилива в тропической Индо-Тихоокеанской зоне на нижней стороне листьев мангровых деревьев , на ветвях мангровых деревьев и на морских дамбах в зоне заплеска . [71]
Некоторые пресноводные двустворчатые моллюски имеют очень ограниченные ареалы. Например, мидия Уошито, Villosa arkansasensis , известна только из ручьев гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме, и, как и несколько других видов пресноводных мидий с юго-востока США, она находится под угрозой исчезновения. [72] Напротив, несколько видов пресноводных двустворчатых моллюсков, включая золотую мидию ( Limnoperna fortunei ), резко увеличивают свои ареалы. Золотая мидия распространилась из Юго-Восточной Азии в Аргентину, где она стала инвазивным видом . [73] Другой широко распространенный пресноводный двустворчатый моллюск, зебровая дрейссена ( Dreissena polymorpha ), возникла на юго-востоке России и была случайно завезена во внутренние водные пути в Северной Америке и Европе, где этот вид наносит ущерб водным сооружениям и нарушает местные экосистемы . [74]
Большинство двустворчатых моллюсков ведут малоподвижный или даже сидячий образ жизни, часто проводя всю свою жизнь в районе, где они впервые поселились в молодом возрасте. Большинство двустворчатых моллюсков являются инфаунами, живущими под морским дном, зарытыми в мягкие субстраты, такие как песок, ил, грязь, гравий или фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливной зоне , где осадок остается влажным даже во время отлива. Зарывшись в осадок, роющие двустворчатые моллюски защищены от ударов волн, высыхания и перегрева во время отлива, а также от изменений солености, вызванных дождевой водой. Они также находятся вне досягаемости многих хищников. [75] Их общая стратегия заключается в том, чтобы вытягивать свои сифоны на поверхность для питания и дыхания во время прилива, но опускаться на большую глубину или держать раковину плотно закрытой, когда отлив уходит. [75] Они используют свою мускулистую ногу, чтобы зарываться в субстрат. Для этого животное расслабляет приводящие мышцы и широко раскрывает раковину, чтобы закрепиться в этом положении, одновременно вытягивая ногу вниз в субстрат. Затем оно расширяет кончик ноги, втягивает приводящие мышцы, чтобы закрыть раковину, укорачивает ногу и подтягивается вниз. Эта серия действий повторяется, чтобы копать глубже. [76]
Другие двустворчатые моллюски, такие как мидии , прикрепляются к твердым поверхностям с помощью жестких нитей биссуса , состоящих из коллагеновых и эластиновых белков. [77] Некоторые виды, включая настоящих устриц, шкатулок для драгоценностей , звенящих раковин , колючих устриц и лапок котенка , прикрепляются к камням, скалам или более крупным мертвым раковинам. [78] У устриц нижняя створка может быть почти плоской, в то время как верхняя створка образует слой за слоем тонкий роговой материал, укрепленный карбонатом кальция. Устрицы иногда встречаются в плотных слоях в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых моллюсков, являются фильтраторами. [79]
Двустворчатые моллюски фильтруют большие объемы воды, чтобы питаться и дышать, но они не постоянно открыты. Они регулярно закрывают свои створки, чтобы войти в состояние покоя, даже когда они постоянно погружены. Например, поведение устриц следует очень строгим циркадным и циркадным ритмам в соответствии с относительным положением луны и солнца. Во время квадратурных приливов они демонстрируют гораздо более длительные периоды закрытия, чем во время весенних приливов. [80]
Хотя многие не сидячие двустворчатые моллюски используют свою мускулистую ногу для передвижения или рытья, представители пресноводного семейства Sphaeriidae являются исключительными, поскольку эти маленькие моллюски довольно проворно карабкаются по водорослям, используя свою длинную и гибкую ногу. Европейский ноготь-моллюск ( Sphaerium corneum ), например, карабкается по водорослям на краях озер и прудов; это позволяет моллюску найти наилучшее положение для фильтрационного питания. [81]
Толстая раковина и округлая форма двустворчатых моллюсков делают их неудобными для потенциальных хищников. Тем не менее, ряд различных существ включают их в свой рацион. Многие виды донных рыб питаются ими, включая обыкновенного карпа ( Cyprinus carpio ), который используется в верховьях реки Миссисипи для борьбы с инвазивной дрейссеной ( Dreissena polymorpha ). [82] У таких птиц, как кулик-сорока ( Haematopus ostralegus ), есть специально приспособленные клювы, которые могут вскрывать их раковины. [83] Серебристая чайка ( Larus argentatus ) иногда роняет тяжелые раковины на камни, чтобы разбить их. [84] Морские выдры питаются различными видами двустворчатых моллюсков и, как было замечено, используют камни, балансирующие у них на груди, в качестве наковален, чтобы разбивать раковины. [85] Тихоокеанский морж ( Odobenus rosmarus divergens ) является одним из основных хищников, питающихся двустворчатыми моллюсками в арктических водах. [86] Моллюски были частью рациона человека с доисторических времен, о чем свидетельствуют останки раковин моллюсков, найденные в древних кучах. Исследования этих отложений в Перу предоставили возможность датировать давно прошедшие события Эль-Ниньо из-за нарушения, которое они вызвали в росте раковин двустворчатых моллюсков. [87] Также было высказано предположение, что дальнейшие изменения в развитии раковин из-за экологического стресса вызывают повышенную смертность устриц из-за снижения прочности раковин. [37]
Беспозвоночные хищники включают ракообразных, морских звезд и осьминогов. Ракообразные взламывают раковины своими клешнями , а морские звезды используют свою водно-сосудистую систему , чтобы раздвинуть створки, а затем вставляют часть своего желудка между створками, чтобы переварить тело двустворчатого моллюска. Экспериментально было обнаружено, что и крабы, и морские звезды предпочитают моллюсков, прикрепленных нитями биссуса, тем, которые прикреплены к субстрату. Вероятно, это было связано с тем, что они могли манипулировать раковинами и открывать их легче, когда могли взяться за них под разными углами. [78] Осьминоги либо силой раздвигают двустворчатых моллюсков, либо просверливают отверстие в раковине и вводят пищеварительную жидкость, прежде чем высасывать разжиженное содержимое. [88] Некоторые плотоядные брюхоногие улитки, такие как трубачи ( Buccinidae ) и улитки мурекс ( Muricidae ), питаются двустворчатыми моллюсками, прогрызая их раковины. Моллюск ( Nucella ) сверлит отверстие своей радулой с помощью секрета, растворяющего раковину. Затем моллюск вставляет свой выдвижной хоботок и высасывает содержимое тела жертвы, которая обычно представляет собой голубую мидию . [89]
Раковины-бритвы могут зарываться в песок с большой скоростью, чтобы избежать хищников. Когда тихоокеанский моллюск-бритва ( Siliqua patula ) кладут на поверхность пляжа, он может полностью зарыться в песок за семь секунд [90] , а атлантический складной нож , Ensis directus , может сделать то же самое за пятнадцать секунд. [91] Гребешки и моллюски-файлы могут плавать, быстро открывая и закрывая свои створки; вода выбрасывается по обе стороны от области шарнира, и они двигаются с помощью хлопающих створок впереди. [92] У гребешков есть простые глаза по краю мантии, и они могут захлопывать свои створки, чтобы резко двигаться, сначала шарниром, чтобы спастись от опасности. [92] Сердцевидки могут использовать свою ногу, чтобы перемещаться по морскому дну или отпрыгивать от угроз. Сначала нога вытягивается, а затем резко сокращается, когда она действует как пружина, выталкивая животное вперед. [93]
У многих двустворчатых моллюсков, имеющих сифоны , они могут быть втянуты обратно в безопасную раковину. Если сифоны непреднамеренно подвергаются нападению хищника, в некоторых случаях они отламываются. Животное может регенерировать их позже, процесс, который начинается, когда клетки, близкие к поврежденному месту, активизируются и перестраивают ткань обратно к ее прежней форме и размеру. [94] В некоторых других случаях он не отламывается. Если сифон обнажен, он является ключом для хищной рыбы, чтобы получить все тело. Такая тактика наблюдалась у двустворчатых моллюсков с инфаунным образом жизни. [95] [96]
Раковины-файлы, такие как Limaria fragilis, могут выделять ядовитую секрецию при стрессе. У него есть многочисленные щупальца, которые окаймляют его мантию и выступают на некоторое расстояние от раковины, когда он питается. Если на него нападают, он сбрасывает щупальца в процессе, известном как аутотомия . Выделяемый при этом токсин неприятен на вкус, а отделенные щупальца продолжают извиваться, что также может служить отвлекающим фактором для потенциальных хищников. [97]
Устрицы , мидии , моллюски, гребешки и другие виды двустворчатых моллюсков выращиваются с использованием пищевых материалов, которые встречаются в естественной среде их культивирования в море и лагунах. [98] Треть от общего объема выращенной в мире пищевой рыбы, выловленной в 2010 году, была получена без использования корма, путем выращивания двустворчатых моллюсков и фильтрующих карпов . [98] Европейские плоские устрицы ( Ostrea edulis ) были впервые выращены римлянами в неглубоких прудах, и подобные методы используются до сих пор. [99] Устрицы-семянки либо выращиваются в инкубаторе, либо собираются в дикой природе. Инкубаторное производство обеспечивает некоторый контроль над маточным стадом, но остается проблематичным, поскольку устойчивые к болезням штаммы этой устрицы еще не были разработаны. Дикие икры собираются либо путем разбрасывания пустых раковин мидий по морскому дну, либо с помощью длинных мелкоячеистых сетей, заполненных раковинами мидий, поддерживаемых стальными рамами. Личинки устриц предпочитают оседать на раковинах мидий. Затем молодых устриц выращивают в поддонах для выкармливания и переносят в открытые воды, когда они достигают 5–6 миллиметров (0,20–0,24 дюйма) в длину. [99]
Многих мальков далее выращивают на морском дне в подвесных плотах, на плавучих подносах или прикрепляют к веревкам. Здесь они в значительной степени свободны от донных хищников, таких как морские звезды и крабы, но для ухода за ними требуется больше труда. Их можно собирать вручную, когда они достигают подходящего размера. Других мальков откладывают прямо на морское дно из расчета 50–100 килограммов (110–220 фунтов) на гектар. Они растут около двух лет, прежде чем их собирают путем драгирования . Показатели выживаемости низкие и составляют около 5%. [99]
Тихоокеанская устрица ( Crassostrea gigas ) выращивается аналогичными методами, но в больших объемах и во многих других регионах мира. Эта устрица возникла в Японии, где ее выращивали на протяжении многих столетий. [100] Это эстуарный вид, который предпочитает соленость от 20 до 25 частей на тысячу . Программы разведения дали улучшенный запас, который доступен в инкубаториях. Одна самка устрицы может производить 50–80 миллионов икринок за партию, поэтому выбор маточного стада имеет большое значение. Личинки выращиваются в резервуарах со стоячей или движущейся водой. Их кормят высококачественными микроводорослями и диатомовыми водорослями, и они быстро растут. При метаморфозе молодь можно поселить на листах или трубах из ПВХ или измельченной ракушке. В некоторых случаях они продолжают свое развитие в «восходящей культуре» в больших резервуарах с движущейся водой, а не оседают на дне. Затем их можно перевести в переходные, питомниковые грядки, прежде чем переместить в их окончательные помещения для выращивания. Разведение там происходит на дне, в пластиковых лотках, в сетчатых мешках, на плотах или на длинных лесках, либо на мелководье, либо в приливной зоне. Устрицы готовы к сбору через 18–30 месяцев в зависимости от требуемого размера. [100]
Похожие методы используются в разных частях света для выращивания других видов, включая сиднейскую каменную устрицу ( Saccostrea commercialis ), северную куахогу ( Mercenaria mercenaria ), голубую мидию ( Mytilus edulis ), средиземноморскую мидию ( Mytilus galloprovincialis ), новозеландскую зеленогубую мидию ( Perna canaliculus ), желобчатую ковровую раковину ( Ruditapes decussatus ), японскую ковровую раковину ( Venerupis philippinarum ), молодку ковровую раковину ( Venerupis pullastra ) и гребешок Йессо ( Patinopecten yessoensis ). [101]
Производство двустворчатых моллюсков в марикультуре в 2010 году составило 12 913 199 тонн, что выше 8 320 724 тонн в 2000 году. Выращивание двустворчатых моллюсков, сердцевидок и ракушек-ковчегов за этот период времени более чем удвоилось с 2 354 730 до 4 885 179 тонн. Выращивание мидий за тот же период выросло с 1 307 243 до 1 812 371 тонны, устриц с 3 610 867 до 4 488 544 тонн и гребешков с 1 047 884 до 1 727 105 тонн. [102]
Двустворчатые моллюски были важным источником пищи для людей, по крайней мере, со времен Римской империи [103], и пустые раковины, найденные в кучах мусора на археологических раскопках, являются свидетельством более раннего потребления. [87] Устрицы , гребешки , моллюски , мидии и сердцевидки являются наиболее часто потребляемыми видами двустворчатых моллюсков , их едят приготовленными или сырыми. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) начала предоставлять такую информацию, мировая торговля двустворчатыми моллюсками составляла 1 007 419 тонн. [104] К 2010 году мировая торговля двустворчатыми моллюсками выросла до 14 616 172 тонн, по сравнению с 10 293 607 тоннами десятилетием ранее. В эти цифры вошли 5 554 348 (3 152 826) тонн моллюсков, сердцевидок и ракушек, 1 901 314 (1 568 417) тонн мидий, 4 592 529 (3 858 911) тонн устриц и 2 567 981 (1 713 453) тонн гребешков. [104] Китай увеличил свое потребление в 400 раз в период с 1970 по 1997 год. [105]
Уже более века известно, что употребление в пищу сырых или недостаточно приготовленных моллюсков может быть связано с инфекционными заболеваниями. Они вызываются либо бактериями, естественным образом присутствующими в море, такими как Vibrio spp., либо вирусами и бактериями из сточных вод , которые иногда загрязняют прибрежные воды. Будучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают большое количество воды через свои жабры, отфильтровывая органические частицы, включая микробные патогены. Они задерживаются в тканях животных и концентрируются в их пищеварительных железах, похожих на печень. [105] [106] Другим возможным источником заражения является то, что двустворчатые моллюски содержат морские биотоксины в результате поглощения многочисленных динофлагеллятов . Эти микроводоросли не связаны со сточными водами, но непредсказуемо появляются в виде цветения водорослей . Большие площади моря или озера могут менять цвет в результате размножения миллионов одноклеточных водорослей, и это состояние известно как красный прилив . [105]
В 1816 году во Франции врач JPA Pasquier описал вспышку брюшного тифа, связанную с употреблением сырых устриц. Первое сообщение такого рода в Соединенных Штатах было в Коннектикуте в 1894 году. По мере того, как программы очистки сточных вод становились все более распространенными в конце 19 века, вспышек становилось все больше. Это могло быть связано с тем, что сточные воды сбрасывались через выпуски в море, обеспечивая больше пищи для двустворчатых моллюсков в эстуариях и прибрежных местообитаниях. Причинно-следственную связь между двустворчатыми моллюсками и болезнью было нелегко продемонстрировать, поскольку болезнь могла возникнуть через несколько дней или даже недель после употребления в пищу зараженных моллюсков. Одним из вирусных патогенов является вирус Norwalk . Он устойчив к обработке хлорсодержащими химикатами и может присутствовать в морской среде, даже если колиформные бактерии были убиты при обработке сточных вод . [105]
С 1970-х годов вспышки заболеваний, переносимых устрицами , происходят по всему миру. Уровень смертности от одной из болезней, вызывающих бактерии Vibrio vulnificus , был высоким и составил 50%. [105] В 1978 году в Австралии произошла желудочно-кишечная инфекция, связанная с устрицами, поразившая более 2000 человек. Возбудителем был признан вирус Норволк , и эпидемия вызвала серьезные экономические трудности для индустрии разведения устриц в стране. [107] В 1988 году в районе Шанхая в Китае произошла вспышка гепатита А , связанная с употреблением в пищу недостаточно приготовленных моллюсков ( Anadara subcrenata ) . По оценкам, было инфицировано 290 000 человек, и 47 человек умерли. [108] В Соединенных Штатах и Европейском союзе с начала 1990-х годов действуют правила, призванные предотвратить попадание моллюсков из загрязненных вод в рестораны. [105]
Паралитическое отравление моллюсками (PSP) в первую очередь вызвано употреблением в пищу двустворчатых моллюсков, которые накопили токсины, питаясь токсичными динофлагеллятами, одноклеточными простейшими, которые в природе встречаются в море и внутренних водах. Сакситоксин является самым опасным из них. В легких случаях PSP вызывает покалывание, онемение, тошноту и диарею. В более тяжелых случаях могут быть поражены мышцы грудной клетки, что приводит к параличу и даже смерти. В 1937 году исследователи в Калифорнии установили связь между цветением этого фитопланктона и PSP. [109] Биотоксин остается сильным, даже если моллюски хорошо приготовлены. [109] В Соединенных Штатах существует нормативный предел в размере 80 мкг /г эквивалента сакситоксина в мясе моллюсков. [109]
Амнестическое отравление моллюсками (ASP) впервые было зарегистрировано в восточной Канаде в 1987 году. Оно вызвано веществом домоевой кислотой, обнаруженным в некоторых диатомовых водорослях рода Pseudo-nitzschia . Двустворчатые моллюски могут стать токсичными, когда они отфильтровывают эти микроводоросли из воды. Домоевая кислота — это низкомолекулярная аминокислота , которая способна разрушать клетки мозга, вызывая потерю памяти, гастроэнтерит , долгосрочные неврологические проблемы или смерть. Во вспышке на западе Соединенных Штатов в 1993 году рыбы также были вовлечены в качестве переносчиков, а морские птицы и млекопитающие страдали неврологическими симптомами. [109] В Соединенных Штатах и Канаде установлен нормативный предел в 20 мкг/г домоевой кислоты в мясе моллюсков. [110]
Экосистемные услуги, предоставляемые морскими двустворчатыми моллюсками в отношении извлечения питательных веществ из прибрежной среды, привлекли повышенное внимание для смягчения неблагоприятных последствий избыточной нагрузки питательных веществ от деятельности человека, такой как сельское хозяйство и сброс сточных вод. Эта деятельность наносит ущерб прибрежным экосистемам и требует действий со стороны местного, регионального и национального управления окружающей средой. Морские двустворчатые моллюски фильтруют частицы, такие как фитопланктон , тем самым преобразуя твердые органические вещества в ткани двустворчатых моллюсков или более крупные фекальные гранулы , которые переносятся в бентос . Извлечение питательных веществ из прибрежной среды происходит двумя различными путями: (i) сбор/удаление двустворчатых моллюсков — тем самым возвращая питательные вещества обратно на сушу; или (ii) посредством повышенной денитрификации вблизи плотных скоплений двустворчатых моллюсков, что приводит к потере азота в атмосферу. Активное использование морских двустворчатых моллюсков для извлечения питательных веществ может включать ряд вторичных эффектов на экосистему, таких как фильтрация твердых частиц. Это приводит к частичной трансформации связанных с частицами питательных веществ в растворенные питательные вещества через выделения двустворчатых моллюсков или усиленную минерализацию фекального материала. [111]
Когда они живут в загрязненных водах, двустворчатые моллюски имеют тенденцию накапливать в своих тканях такие вещества, как тяжелые металлы и стойкие органические загрязнители . Это происходит потому, что они поглощают химикаты во время еды, но их ферментные системы не способны метаболизировать их, и в результате уровни накапливаются. Это может быть опасно для здоровья самих моллюсков, и является таковым для людей, которые их едят. Это также имеет определенные преимущества в том, что двустворчатые моллюски могут использоваться для мониторинга наличия и количества загрязняющих веществ в их среде. [112]
Существуют ограничения на использование двустворчатых моллюсков в качестве биоиндикаторов . Уровень загрязняющих веществ, обнаруженных в тканях, зависит от вида, возраста, размера, времени года и других факторов. Количество загрязняющих веществ в воде может варьироваться, и моллюски могут отражать прошлые, а не настоящие значения. В исследовании, проведенном недалеко от Владивостока, было обнаружено, что уровень загрязняющих веществ в тканях двустворчатых моллюсков не всегда отражает высокие уровни в окружающих отложениях в таких местах, как гавани. Причиной этого, как считалось, было то, что двустворчатым моллюскам в этих местах не нужно было фильтровать так много воды, как в других местах, из-за высокого содержания питательных веществ в воде. [113]
Исследование девяти различных двустворчатых моллюсков с широким распространением в тропических морских водах пришло к выводу, что мидия Trichomya hirsuta наиболее точно отражает в своих тканях уровень тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni и Ag) в окружающей среде. У этого вида наблюдалась линейная зависимость между уровнями осадочных пород и концентрацией в тканях всех металлов, кроме цинка. [114] В Персидском заливе атлантическая жемчужница ( Pinctada radiata ) считается полезным биоиндикатором тяжелых металлов. [115]
Измельченные ракушки, доступные как побочный продукт консервной промышленности морепродуктов, могут быть использованы для удаления загрязняющих веществ из воды. Было обнаружено, что, пока вода поддерживается на щелочном уровне pH , измельченные ракушки удаляют кадмий, свинец и другие тяжелые металлы из загрязненных вод, заменяя кальций в их составе арагонита на тяжелый металл и сохраняя эти загрязняющие вещества в твердой форме. [116] Было показано, что каменная устрица ( Saccostrea cucullata ) снижает уровень меди и кадмия в загрязненных водах Персидского залива. Живые животные действовали как биофильтры, избирательно удаляя эти металлы, а мертвые ракушки также обладали способностью снижать их концентрацию. [117]
Конхология — это научное изучение раковин моллюсков, но термин «конхолог» также иногда используется для описания коллекционера раковин. Многие люди подбирают раковины на пляже или покупают их и выставляют у себя дома. Существует множество частных и государственных коллекций раковин моллюсков, но самая большая в мире находится в Смитсоновском институте , где хранится более 20 миллионов экземпляров. [118]
Ракушки используются в декоративных целях многими способами. Их можно вдавливать в бетон или штукатурку, чтобы сделать декоративные дорожки, ступени или стены, а также использовать для украшения рам картин, зеркал или других предметов ремесла. Их можно складывать и склеивать вместе, чтобы делать украшения. Их можно прокалывать и нанизывать на ожерелья или превращать в другие виды ювелирных изделий. Ракушки имели различное применение в прошлом в качестве украшений для тела, посуды, скребков и режущих инструментов. Тщательно вырезанные и сформированные орудия из ракушек, которым 32 000 лет, были найдены в пещере в Индонезии. В этом регионе технология обработки ракушек могла быть разработана в предпочтение использованию каменных или костяных орудий, возможно, из-за нехватки подходящих каменных материалов. [119]
Коренные народы Америки, живущие вблизи восточного побережья, использовали куски ракушек в качестве вампумов . Канальный моллюск ( Busycotypus canaliculatus ) и куахог ( Mercenaria mercenaria ) использовались для изготовления традиционных белых и фиолетовых узоров. Раковины разрезали, катали, полировали и сверлили, прежде чем связывать их вместе и плести в пояса. Они использовались в личных, общественных и церемониальных целях, а также, позднее, в качестве валюты. [120] Племя виннебаго из Висконсина использовало пресноводные мидии по-разному, включая использование их в качестве ложек, чашек, черпаков и столовых приборов. Они делали из них зазубрины, чтобы получить ножи, терки и пилы. Они вырезали из них рыболовные крючки и приманки. Они добавляли измельченные ракушки в глину, чтобы закалить свои керамические сосуды. Они использовали их в качестве скребков для снятия плоти со шкур и для отделения скальпов своих жертв. Они использовали ракушки в качестве совков для выдалбливания обожженных бревен при строительстве каноэ, а также сверлили в них отверстия и приделывали деревянные ручки для обработки земли. [121]
Пуговицы традиционно изготавливались из различных пресноводных и морских ракушек . [122] Сначала они использовались скорее в декоративных целях, чем в качестве застежек, а самый ранний известный образец датируется пятью тысячами лет и был найден в Мохенджо-Даро в долине Инда . [123]
Морской шелк — это тонкая ткань, сотканная из нитей биссуса двустворчатых моллюсков, в частности, перьевой раковины ( Pinna nobilis ). Раньше ее производили в средиземноморском регионе, где эти раковины являются эндемичными . Это была дорогая ткань, и чрезмерный вылов рыбы значительно сократил популяцию перьевой раковины. [124]
Измельченные ракушки добавляются в качестве известковой добавки в рацион несушек. Раковины устриц и моллюсков часто используются для этой цели и получаются как побочный продукт из других отраслей промышленности. [125]
Перламутр или накр — это естественный блестящий слой, который выстилает некоторые раковины моллюсков. Он используется для изготовления перламутровых пуговиц и в ремесленном деле для изготовления органических украшений. Его традиционно инкрустируют в мебель и шкатулки, особенно в Китае. Его используют для украшения музыкальных инструментов, часов, пистолетов, вееров и других изделий. Импорт и экспорт товаров, изготовленных из перламутра, контролируются во многих странах в соответствии с Международной конвенцией о торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения . [126]
Жемчуг образуется в мантии моллюска, когда раздражающая частица окружена слоями перламутра. Хотя большинство двустворчатых моллюсков могут образовывать жемчуг, устрицы семейства Pteriidae и пресноводные мидии семейств Unionidae и Margaritiferidae являются основным источником коммерчески доступного жемчуга, поскольку известковые конкреции, производимые большинством других видов, не имеют блеска. Поиск жемчуга внутри устриц — очень рискованное дело, поскольку может потребоваться вскрыть сотни раковин, прежде чем будет найдена единственная жемчужина. Большинство жемчуга сейчас получают из культивируемых раковин, куда намеренно вводят раздражающее вещество, чтобы вызвать образование жемчужины. Жемчуг «mabe» (неправильной формы) можно вырастить, вставив имплантат, обычно сделанный из пластика, под клапан мантии и рядом с перламутровой внутренней частью раковины. Более сложная процедура — это пересадка куска мантии устрицы в гонаду взрослой особи вместе с вставкой ядра из раковины. Это дает превосходную сферическую жемчужину. Животное можно открыть, чтобы извлечь жемчужину примерно через два года, и пересадить, чтобы оно произвело еще одну жемчужину. Выращивание жемчужных устриц и жемчужная культура являются важной отраслью в Японии и многих других странах, граничащих с Индийским и Тихим океанами. [127]
Гребешок является символом Святого Иакова и называется Coquille Saint-Jacques на французском языке . Это эмблема, которую несут паломники на пути к святыне Сантьяго-де-Компостела в Галисии. Ракушка стала ассоциироваться с паломничеством и стала использоваться как символ, указывающий на гостиницы вдоль маршрута, а позднее как знак гостеприимства, еды и ночлега в других местах. [128]
Римский миф гласит, что Венера , богиня любви, родилась в море и появилась в сопровождении рыб и дельфинов, а Боттичелли изобразил ее прибывающей в раковине гребешка. Римляне почитали ее и возводили святилища в ее честь в своих садах, молясь ей о даровании воды и зеленого роста. [129] С этого момента гребешок и другие двустворчатые раковины стали использоваться как символ плодородия. [130] Его изображение используется в архитектуре, дизайне мебели и тканей, и это логотип Royal Dutch Shell , глобальной нефтегазовой компании. [131]
За последние два столетия не существовало консенсуса по филогении двустворчатых моллюсков из множества разработанных классификаций. В более ранних таксономических системах эксперты использовали одну характерную черту для своих классификаций, выбирая между морфологией раковины, типом шарнира или типом жабр. Конфликтующие схемы наименования распространились из-за этих таксономий, основанных на отдельных системах органов. Одной из наиболее широко принятых систем была система, предложенная Норманом Д. Ньюэллом в Части N Трактата по палеонтологии беспозвоночных [132] , которая использовала систему классификации, основанную на общей форме раковины, микроструктурах и конфигурации шарнира. [133] Поскольку такие особенности, как морфология шарнира , зубная система, минералогия, морфология раковины и состав раковины, медленно меняются с течением времени, эти характеристики можно использовать для определения основных таксономических групп.
Начиная с 2000 года таксономические исследования с использованием кладистического анализа множественных систем органов, морфологии раковины (включая ископаемые виды) и современной молекулярной филогенетики привели к составлению того, что эксперты считают более точной филогенией Bivalvia. [134] [135] [136] [137] [138] На основе этих исследований в 2010 году была опубликована новая предложенная система классификации Bivalvia Bieler, Carter & Coan. [139] В 2012 году эта новая система была принята Всемирным регистром морских видов (WoRMS) для классификации Bivalvia. Некоторые эксперты по-прежнему утверждают, что Anomalodesmacea следует считать отдельным подклассом, тогда как новая система рассматривает его как отряд Anomalodesmata в подклассе Heterodonta . Молекулярно-филогенетическая работа продолжается, дополнительно проясняя, какие Bivalvia наиболее тесно связаны, и таким образом уточняя классификацию. [140] [141]
RC Moore , в Moore, Lalicker, and Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , дает практичную и полезную классификацию пелеципод (Bivalvia), хотя и несколько устаревшую, основанную на структуре раковины, типе жабр и конфигурации шарнирных зубов. Даны подклассы и отряды:
Prionodesmacea имеют призматическую и перламутровую структуру раковины, разделенные мантийные доли, слабо развитые сифоны и шарнирные зубы, которые отсутствуют или неспециализированы. Жабры варьируются от протобранховых до эуламеллбранховых. Teleodesmacea, с другой стороны, имеют фарфоровую и частично перламутровую структуру раковины; мантийные доли, которые, как правило, соединены, хорошо развитые сифоны и специализированные шарнирные зубы. У большинства жабры эуламеллбранховые.
В своей работе 1935 года Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Справочник по систематической малакологии) Иоганнес Тиле представил таксономию моллюсков, основанную на работе 1909 года Коссманна и Пейро. Система Тиле разделила двустворчатых моллюсков на три отряда. Taxodonta состояла из форм, которые имели таксодонтные зубы с серией небольших параллельных зубов, перпендикулярных замковой линии. Anisomyaria состояла из форм, которые имели либо одну приводящую мышцу, либо одну приводящую мышцу намного меньше другой. Eulamellibranchiata состояла из форм с ктенидиальными жабрами. Eulamellibranchiata далее делилась на четыре подотряда: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta и Anomalodesmata . [142] [143]
Представленная здесь систематическая схема соответствует классификации Ньюэлла 1965 года, основанной на морфологии замковых зубов (все таксоны, отмеченные знаком †, вымерли): [133]
Монофилия подкласса Anomalodesmata оспаривается. Стандартная точка зрения в настоящее время заключается в том, что он находится в подклассе Heterodonta. [134] [137] [ 144]
Существует альтернативная систематическая схема, использующая морфологию жабр. [145] Она различает Protobranchia, Filibranchia и Eulamellibranchia. Первая соответствует Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, вторая — его Pteriomorphia, а последняя соответствует всем остальным группам. Кроме того, Франк отделил Septibranchia от своих eulamellibranchs из-за морфологических различий между ними. Septibranchs принадлежат к надсемейству Poromyoidea и являются плотоядными, имея мышечную перегородку вместо нитевидных жабр. [146]
В мае 2010 года в журнале Malacologia была опубликована новая таксономия Bivalvia . При ее составлении авторы использовали разнообразную филогенетическую информацию, включая молекулярный анализ, анатомический анализ, морфологию раковины и микроструктуру раковины, а также биогеографическую, палеобиогеографическую и стратиграфическую информацию. В этой классификации 324 семейства признаны действительными, 214 из которых известны исключительно по ископаемым остаткам, а 110 из них встречаются в недавнем прошлом, с или без ископаемых остатков. [139] С тех пор эта классификация была принята WoRMS. [147]
Предложенная классификация класса Bivalvia (под редакцией Рюдигера Билера, Джозефа Г. Картера и Юджина В. Коэна) (все таксоны, отмеченные †, вымерли): [148]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.