Плесень ( США , PH ) или плесень ( Великобритания , CW ) — это одна из структур, которую могут образовывать некоторые грибы . Пылевидный, окрашенный вид плесени обусловлен образованием спор , содержащих вторичные метаболиты грибов . Споры являются единицами распространения грибов. [1] [2] Не все грибы образуют плесень. Некоторые грибы образуют грибы ; другие растут как отдельные клетки и называются микрогрибами (например, дрожжи ).
Большое и таксономически разнообразное количество видов грибов образуют плесень. Рост гиф приводит к изменению цвета и нечеткому внешнему виду, особенно на продуктах питания. [3] Сеть этих трубчатых ветвящихся гиф, называемая мицелием , считается единым организмом . Гифы, как правило, прозрачны, поэтому мицелий выглядит как очень тонкие, пушистые белые нити на поверхности. Поперечные стенки (септы) могут разграничивать соединенные отсеки вдоль гиф, каждая из которых содержит одно или несколько генетически идентичных ядер . Пыльная текстура многих плесеней вызвана обильным производством бесполых спор ( конидий ), образующихся путем дифференциации на концах гиф. Способ образования и форма этих спор традиционно используются для классификации плесени. [4] Многие из этих спор окрашены, что делает грибок гораздо более заметным для человеческого глаза на этой стадии его жизненного цикла.
Плесень считается микробом и не образует определенной таксономической или филогенетической группы, но может быть обнаружена в отделах Zygomycota и Ascomycota . В прошлом большинство плесеней относилось к Deuteromycota . [5] Плесень использовалась как общее название для теперь негрибковых групп, таких как водные плесени или слизевики , которые когда-то считались грибами. [6] [7] [8]
Плесень вызывает биодеградацию природных материалов, что может быть нежелательным, когда это становится порчей пищи или повреждением имущества. Они также играют важную роль в биотехнологии и пищевой науке в производстве различных пигментов, продуктов питания, напитков, антибиотиков , фармацевтических препаратов и ферментов . [9] Некоторые заболевания животных и людей могут быть вызваны определенными видами плесени: болезнь может быть результатом аллергической чувствительности к спорам плесени, роста патогенной плесени в организме или воздействия проглоченных или вдыхаемых токсичных соединений ( микотоксинов ), вырабатываемых плесенью. [1]
Существуют тысячи известных видов плесневых грибов с разнообразным образом жизни, включая сапротрофов , мезофилов , психрофилов и термофилов , а также очень мало условно-патогенных микроорганизмов человека. [10] Всем им для роста требуется влага, а некоторые живут в водной среде. Как и все грибы, плесень получает энергию не посредством фотосинтеза , а из органического вещества, на котором она живет, используя гетеротрофию . Обычно плесень выделяет гидролитические ферменты , в основном из кончиков гиф. Эти ферменты расщепляют сложные биополимеры , такие как крахмал , целлюлоза и лигнин, на более простые вещества, которые могут быть поглощены гифами. Таким образом, плесень играет важную роль в разложении органического материала, обеспечивая переработку питательных веществ во всех экосистемах . Многие плесень также синтезируют микотоксины и сидерофоры , которые вместе с литическими ферментами подавляют рост конкурирующих микроорганизмов . Плесень также может расти на хранящихся продуктах питания для животных и людей, делая их невкусными или токсичными, и, таким образом, являясь основным источником пищевых потерь и болезней. [11] Многие стратегии сохранения продуктов питания (соление, маринование, джемы, розлив в бутылки, замораживание, сушка) направлены на предотвращение или замедление роста плесени, а также роста других микробов.
Плесень размножается, производя большое количество мелких спор , [10] которые могут содержать одно ядро или быть многоядерными . Споры плесени могут быть бесполыми (продукты митоза ) или половыми (продукты мейоза ); многие виды могут производить оба типа. Некоторые плесени производят мелкие гидрофобные споры, которые приспособлены к распространению ветром и могут оставаться в воздухе в течение длительного времени; у некоторых клеточные стенки темно-пигментированы, что обеспечивает устойчивость к повреждению ультрафиолетовым излучением . Другие споры плесени имеют слизистые оболочки и больше подходят для распространения в воде. Споры плесени часто представляют собой сферические или яйцевидные отдельные клетки, но могут быть многоклеточными и иметь различную форму. Споры могут цепляться за одежду или мех; некоторые способны выдерживать экстремальные температуры и давление.
Хотя плесень может расти на мертвом органическом веществе повсюду в природе, ее присутствие видно невооруженным глазом только тогда, когда они образуют большие колонии . Колония плесени не состоит из отдельных организмов, а представляет собой взаимосвязанную сеть гиф, называемую мицелием . Весь рост происходит на кончиках гиф, при этом цитоплазма и органеллы текут вперед по мере того, как гифы продвигаются над или через новые источники пищи. Питательные вещества поглощаются кончиком гифы. В искусственных средах, таких как здания, влажность и температура часто достаточно стабильны, чтобы способствовать росту колоний плесени, обычно видимых как пушистый или меховой налет, растущий на пище или других поверхностях.
Немногие виды плесени могут начать расти при температуре 4 °C (39 °F) или ниже, поэтому продукты питания обычно охлаждают при этой температуре. Когда условия не позволяют росту происходить, плесень может оставаться живой в состоянии покоя в зависимости от вида, в широком диапазоне температур. Множество различных видов плесени сильно различаются по своей устойчивости к экстремальным температурам и влажности. Некоторые виды плесени могут выживать в суровых условиях, таких как заснеженные почвы Антарктиды, охлаждение, сильнокислотные растворители, антибактериальное мыло и даже нефтепродукты, такие как реактивное топливо. [12] : 22
Ксерофильные формы плесени способны расти в относительно сухой, соленой или сладкой среде, где активность воды ( aw ) составляет менее 0,85; другим формам плесени требуется больше влаги. [13]
Распространенные роды плесени включают:
Плесень Кодзи — это группа видов Aspergillus , в частности Aspergillus oryzae и, во вторую очередь, A. sojae , которые культивируются в Восточной Азии на протяжении многих столетий. Они используются для ферментации смеси сои и пшеницы для приготовления соевой пасты и соевого соуса . Плесень Кодзи расщепляет крахмал в рисе, ячмене, батате и т. д., этот процесс называется осахариванием , при производстве сакэ , сётю и других дистиллированных спиртных напитков. Плесень Кодзи также используется при приготовлении кацуобуси .
Красные рисовые дрожжи являются продуктом плесени Monascus purpureus , выращенной на рисе, и распространены в азиатской диете. Дрожжи содержат несколько соединений, известных как монаколины , которые, как известно, подавляют синтез холестерина. [14] Исследование показало, что красные рисовые дрожжи, используемые в качестве пищевой добавки, в сочетании с рыбьим жиром и здоровым образом жизни, могут помочь снизить «плохой» холестерин так же эффективно, как некоторые коммерческие статиновые препараты. [15] Тем не менее, другие исследования показали, что это может быть ненадежно (возможно, из-за нестандартизации) и даже токсично для печени и почек. [16]
Некоторые колбасы , такие как салями , включают стартовые культуры плесени [17] для улучшения вкуса и снижения бактериальной порчи во время вяления. Penicillium nalgiovense , например, может появляться в виде порошкообразного белого налета на некоторых сортах вяленой колбасы.
Другие формы, которые использовались в производстве продуктов питания, включают:
Случайное открытие антибиотика пенициллина Александром Флемингом было связано с плесенью Penicillium , называемой Penicillium rubrum (хотя позже было установлено, что это был вид Penicillium rubens ). [18] [19] [20] Флеминг продолжил исследование пенициллина, показав, что он может подавлять различные типы бактерий, обнаруживаемых при инфекциях и других заболеваниях, но он не смог произвести соединение в достаточно больших количествах, необходимых для производства лекарства. [21] Его работа была расширена группой из Оксфордского университета; Клаттербак, Ловелл и Райстрик, которые начали работать над этой проблемой в 1931 году. Эта группа также не смогла произвести чистое соединение в больших количествах и обнаружила, что процесс очистки снижает его эффективность и сводит на нет его антибактериальные свойства. [21]
Говард Флори , Эрнст Чейн , Норман Хитли , Эдвард Абрахам , также все из Оксфорда, продолжили работу. [21] Они улучшили и развили метод концентрирования, используя органические растворы вместо воды, и создали «Оксфордский блок» для измерения концентрации пенициллина в растворе. Им удалось очистить раствор, увеличив его концентрацию в 45–50 раз, но обнаружили, что возможна более высокая концентрация. Были проведены эксперименты, и результаты были опубликованы в 1941 году, хотя количество произведенного пенициллина не всегда было достаточно высоким для требуемого лечения. [21] Поскольку это было во время Второй мировой войны, Флори стремился к участию правительства США. С исследовательскими группами в Великобритании и некоторыми в США, промышленное производство кристаллизованного пенициллина было разработано в 1941–1944 годах Министерством сельского хозяйства США и компанией Pfizer. [18] [22]
Несколько статиновых препаратов, снижающих уровень холестерина (например, ловастатин , из Aspergillus terreus ), получены из плесени. [23]
Иммунодепрессант циклоспорин , используемый для подавления отторжения трансплантированных органов, получают из плесени Tolypocladium inflatum .
Плесень распространена повсеместно, а ее споры являются обычным компонентом домашней и рабочей пыли; однако, когда споры плесени присутствуют в больших количествах, они могут представлять опасность для здоровья человека, потенциально вызывая аллергические реакции и проблемы с дыханием. [24]
Некоторые виды плесени также вырабатывают микотоксины, которые могут представлять серьезную опасность для здоровья людей и животных. Некоторые исследования утверждают, что воздействие высоких уровней микотоксинов может привести к неврологическим проблемам и, в некоторых случаях, к смерти. [25] Длительное воздействие, например, ежедневное воздействие дома, может быть особенно вредным. Исследования воздействия плесени на здоровье не дали окончательных результатов. [26] Термин «токсичная плесень» относится к плесени, которая вырабатывает микотоксины, например, Stachybotrys chartarum , а не ко всем видам плесени в целом. [27]
Плесень в доме обычно можно найти в сырых, темных или парных местах, например, в ванных комнатах, кухнях, загроможденных складских помещениях, недавно затопленных помещениях, подвальных помещениях, сантехнических помещениях, помещениях с плохой вентиляцией и на открытом воздухе во влажной среде. Симптомы, вызванные аллергией на плесень: слезящиеся, зудящие глаза; хронический кашель; головные боли или мигрени; затрудненное дыхание; сыпь; усталость; проблемы с пазухами; заложенность носа и частое чихание.
Плесень также может представлять опасность для здоровья человека и животных, когда она потребляется после роста определенных видов плесени в хранящихся продуктах питания. Некоторые виды производят токсичные вторичные метаболиты, которые в совокупности называются микотоксинами , включая афлатоксины , охратоксины , фумонизины , трихотецены , цитринин и патулин . Эти токсичные свойства могут быть использованы на благо человека, когда токсичность направлена против других организмов; например, пенициллин отрицательно влияет на рост грамположительных бактерий (например, видов Clostridium ), определенных спирохет и определенных грибов . [28]
Рост плесени в зданиях обычно происходит, когда грибки колонизируют пористые строительные материалы, такие как дерево. [29] Многие строительные изделия обычно включают бумагу, изделия из дерева или элементы из цельной древесины, такие как покрытый бумагой гипсокартон, деревянные шкафы и изоляция. Внутренняя колонизация плесени может привести к различным проблемам со здоровьем, поскольку микроскопические споры, переносимые воздухом, аналогичные пыльце деревьев, вдыхаются жильцами здания. Высокое количество спор, переносимых воздухом, по сравнению с внешними условиями, настоятельно указывает на рост плесени внутри помещения. [30] Определение количества спор, переносимых воздухом, осуществляется с помощью пробы воздуха, в которой специализированный насос с известной скоростью потока работает в течение известного периода времени. Для учета фоновых уровней следует брать пробы воздуха из пораженной зоны, контрольной зоны и внешней зоны.
Насос для отбора проб воздуха всасывает воздух и осаждает микроскопические частицы в воздухе на питательной среде. Среда культивируется в лаборатории, а род и вид грибка определяются визуальным микроскопическим наблюдением. Лабораторные результаты также количественно определяют рост грибка путем подсчета спор для сравнения между образцами. Время работы насоса регистрируется, и при умножении на производительность насоса получается определенный объем полученного воздуха. Хотя фактически анализируется небольшой объем воздуха, обычные лабораторные отчеты экстраполируют данные о количестве спор для оценки спор, которые будут присутствовать в кубическом метре воздуха. [31]
Споры плесени притягиваются к определенным средам, что облегчает их рост. Обычно эти споры перерастают в полномасштабную вспышку только при соблюдении определенных условий. [32] Для смягчения проблем с плесенью в зданиях можно применять различные методы, наиболее важным из которых является снижение уровня влажности, который может способствовать росту плесени. [27] Фильтрация воздуха уменьшает количество спор, доступных для прорастания, особенно при использовании высокоэффективного фильтра для твердых частиц (HEPA). Правильно функционирующий кондиционер также снижает относительную влажность в помещениях. [33] Агентство по охране окружающей среды США (EPA) в настоящее время рекомендует поддерживать относительную влажность ниже 60%, в идеале от 30% до 50%, чтобы подавлять рост плесени. [34]
Устранение источника влаги является первым шагом в деле устранения грибка. Удаление пораженных материалов также может быть необходимо для устранения, если материалы легко заменяемы и не являются частью несущей конструкции. Может потребоваться профессиональная сушка скрытых полостей стен и закрытых пространств, таких как пространства под ножками шкафов. Для успешного устранения требуется проверка содержания влаги и роста грибка после устранения. Многие подрядчики сами проводят проверку после устранения, но владельцы недвижимости могут извлечь выгоду из независимой проверки. Если плесень не лечить, она может потенциально нанести серьезный косметический и структурный ущерб имуществу. [35]
Различные художники использовали плесень в различных художественных формах. Например, Даниэле Дель Неро конструирует масштабные модели домов и офисных зданий, а затем вызывает рост плесени на них, придавая им тревожный, восстановленный природой вид. [36] Стейси Леви обрабатывает пескоструйным аппаратом увеличенные изображения плесени на стекле, затем позволяет плесени расти в трещинах, которые она сделала, создавая макро-микропортрет. [37] Сэм Тейлор-Джонсон , режиссер фильмов «Статья ниоткуда» и «Пятьдесят оттенков серого» (среди прочих), снял ряд покадровых фильмов, запечатлевших постепенное разрушение классически оформленных натюрмортов. [38]
Ловастатин (также известный как мевинолин) вырабатывается Aspergillus terreus.
