stringtranslate.com

американский каштан

Американский каштан ( Castanea dentata ) — крупное, быстрорастущее листопадное дерево семейства буковых, произрастающее в восточной части Северной Америки. [3] Как и все виды рода Castanea , американский каштан даёт плоды с зазубринами , в которых содержатся съедобные орехи. Американский каштан когда-то был одним из важнейших лесных деревьев во всём своём ареале, [4] [5] однако утверждения о том, что он был одним из численно доминирующих видов деревьев в восточных лесах до заселения, необоснованны. [6]

В начале-середине 20-го века американские каштаны были опустошены каштановой гнилью , грибковым заболеванием, которое пришло от японских каштанов , завезенных в Северную Америку из Японии . [7] По оценкам, в первой половине 20-го века, начиная с 1904 года, эта болезнь убила от трех до четырех миллиардов американских каштанов. [8] [9] [10] В пределах своего прежнего ареала осталось немного зрелых американских каштанов, хотя многие пни и корневые системы продолжают давать ростки. Большинство этих саженцев заражаются каштановой гнилью, которая опоясывает и убивает их до того, как они достигнут зрелости. Существуют сотни крупных (от 2 до 5 футов (от 0,6 до 1,5 м) в диаметре) американских каштанов за пределами своего исторического ареала, некоторые в районах, где более распространены менее вирулентные штаммы патогена, например, 600–800 крупных деревьев в Северном Мичигане . [11] [12] Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Канаде в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой исчезновения . [13] Американские каштаны также подвержены чернильной болезни , особенно в южной части своего естественного ареала; это, вероятно, способствовало исчезновению вида.

Несколько групп пытаются создать американские каштаны, устойчивые к фитофторозу. Ученые из Колледжа экологических наук и лесного хозяйства SUNY создали сорт американского каштана Darling 58 , вставив ген оксалатоксидазы из пшеницы в геном американского каштана. [14] При экспрессии в сосудистом камбии сорта Darling 58 фермент оксалатоксидаза расщепляет щавелевую кислоту, вырабатываемую фитофторозом каштана, уменьшая повреждение сосудистого камбия и препятствуя опоясыванию ствола. По состоянию на 2021 год исследователи, разработавшие этот сорт, работают над получением правительственного разрешения на то, чтобы сделать эти деревья доступными для общественности. В случае одобрения эти каштаны станут первыми генетически модифицированными лесными деревьями, выпущенными в дикую природу в Соединенных Штатах. [15] Альтернативные подходы к созданию сорта, устойчивого к фитофторозу, включают скрещивание частично устойчивых к фитофторозу американских каштанов или скрещивание с умеренно устойчивым к фитофторозу китайским каштаном , а затем обратное скрещивание с американским каштаном с целью сохранения большинства его генов. [16] [17] [18] [19]

Описание

Молодое дерево в естественной среде обитания
Мужские (пыльца) сережки американского каштана

Castanea dentata — быстрорастущее, крупное, листопадное дерево семейства эвдикотовых с твердой древесиной . [20] Источники до болезни дают максимальную высоту 100 футов (30 м) и максимальную окружность 13 футов (4,0 м). [21] Источники после болезни ошибочно сообщают о большем максимальном размере вида по сравнению с до болезни, вероятно, из-за ностальгии, интерпретации измерений окружности до болезни как измерений диаметра и неправильного представления о том, что наблюдения максимального размера до болезни представляют собой наблюдения среднего размера. [22] [23] [24] Он значительно больше, чем близкородственный аллегейский чинквапин ( Castanea pumila ). [25]

Существует несколько других видов каштана , таких как европейский сладкий каштан ( C. sativa ), китайский каштан ( C. mollissima ) и японский каштан ( C. crenata ). Castanea dentata можно отличить по нескольким морфологическим признакам, таким как длина черешка , размер ореха и количество орехов на колючку, форма листа и размер листа, при этом листья имеют длину 14–20 см (5,5–8 дюймов) и ширину 7–10 см (3–4 дюйма) — немного короче и шире, чем сладкий каштан. [26] У него более крупные и более широко расположенные зубцы пилы по краям листьев, на что указывает научное название dentata , что на латыни означает «зубчатый». [27]

Европейский сладкий каштан был ввезен в Соединенные Штаты Томасом Джефферсоном в 1773 году. Европейский сладкий каштан имеет волосатые кончики веток в отличие от безволосых веток американского каштана. Этот вид был главным источником коммерческих каштанов в Соединенных Штатах. Японский каштан был непреднамеренно ввезен в Соединенные Штаты Томасом Хоггом в 1876 году и посажен на территории собственности SB Parsons во Флашинге, штат Нью-Йорк . Японский каштан имеет узкие листья, меньшие, чем у американского каштана или сладкого каштана, с маленькими, остроконечными зубцами и множеством волосков на нижней стороне листа и является самым устойчивым к фитофторозу видом. [28]

Каштан однодомный и обычно протандрический, производящий множество маленьких, бледно-зеленых (почти белых) мужских цветков, расположенных плотно вдоль сережек длиной от 6 до 8 дюймов . [29] Женские части находятся около основания сережек (возле веточки) и появляются в конце весны - начале лета. [30] Как и все члены семейства Fagaceae , американский каштан является самонесовместимым и требует двух деревьев для опыления , [31] которые могут быть с другими членами рода Castanea . [32] Пыльца американского каштана считается слабым аллергеном. [33]

Американский каштан является плодовитым источником орехов , при этом соцветия и производство орехов в дикой природе начинаются, когда дереву 8-10 лет. [34] Колючки американского каштана часто раскрываются, еще будучи прикрепленными к дереву, примерно во время первых осенних заморозков, и орехи затем падают на землю. [35] Американский каштан обычно имеет три ореха, заключенных в колючий зеленый колючий репей, каждый из которых выстлан коричневым бархатом. [36] В отличие от этого, аллегейский чинквапин производит только один орех на колючку. [36]

Эволюция и экология

Каштаны относятся к семейству Fagaceae вместе с буком и дубом . [37] Каштаны не являются близкими родственниками конского каштана , который относится к семейству Sapindaceae . [38] Филогенетический анализ указывает на миграцию на запад существующих видов Castanea из Азии в Европу и Северную Америку, при этом американский каштан более тесно связан с аллегейским чинквапином ( Castanea pumila v. pumila ), чем с европейскими или азиатскими кладами . Геномный диапазон каштанов можно грубо разделить на клинальный образец северо-восточной, центральной и юго-западной популяций, причем юго-западные популяции демонстрируют наибольшее разнообразие, что отражает эволюционное узкое место , вероятно, из-за четвертичного оледенения . [39] Были идентифицированы две линии американского каштана, одна из которых является гибридом американского каштана и аллегейского чинквапина с южных Аппалачей. Другая линия американского каштана показывает постепенную потерю генетического разнообразия вдоль вектора на север, что указывает на возможное расширение ареала после последнего ледникового максимума во время оледенения Висконсина . [40] Озаркский каштан , который обычно считается либо отдельным видом ( C. ozarkensis ), либо подвидом аллегейского каштана ( C. pumila subsp. ozarkensis ), может быть предком как американского каштана, так и аллегейского каштана. [41] [42] Естественный гибрид C. dentata и C. pumila был назван Castanea × neglecta . [43]

Популяция американского каштана сократилась до 1–10% от первоначального размера в результате каштановой болезни и не восстановилась. [44] Выжившие деревья «заморожены во времени» с побегами, повторно прорастающими из выжившего корневища , но почти полностью подвергаются вызванному болезнью отмиранию, не давая каштанов. Неожиданно американский каштан, по-видимому, сохранил значительное генетическое разнообразие после популяционного бутылочного горлышка, что противоречит ограниченной частоте устойчивости/устойчивости к болезни в существующих популяциях. [45]

Распространение американского каштана до заболевания было ограничено влажными, но хорошо дренированными, крутыми склонами с кислыми суглинистыми почвами. [46] [47] Согласно анализу старых данных о лесной пыли, дерево было редким или отсутствовало в Новой Англии до 2500 лет до настоящего времени, [48] но быстро установило господство в этих лесах, став обычным деревом на протяжении от Мэна и южного Онтарио до Миссисипи , и от Атлантического побережья до Аппалачей и долины Огайо . В пределах своего ареала американский каштан был доминирующей древесиной горных хребтов и песчаниковых почв. Вдоль Голубого хребта Северной Каролины американский каштан доминировал в области выше хребта восточной тсуги и ниже 1500 метров. [49] В Западном Мэриленде американский каштан составлял 50% древесины хребта и 36% лесистых склонов. [50] [47]

Обилие дерева было обусловлено сочетанием быстрого роста, относительной огнестойкости и большого годового урожая орехов по сравнению с дубами, которые не всегда производят значительное количество желудей каждый год. Пожар был обычным явлением в экосистеме американского каштана до его упадка, возможно, отчасти из-за уникальных черт дерева, включая огнестойкость, легковоспламеняющуюся подстилку, высокий рост, быстрый рост и способность давать побеги. Исторически средний интервал повторения пожаров составлял 20 лет или меньше в экологии с преобладанием каштана, с более открытым лесным массивом, чем в настоящее время. [51]

Американский каштан был важным деревом для дикой природы, обеспечивая большую часть осеннего корма для таких видов, как белохвостый олень , дикая индейка , аллегейский лесной крыса и (до своего вымирания) странствующий голубь . Также известно, что черные медведи едят орехи, чтобы откормиться на зиму. Американский каштан также содержит больше азота , фосфора , калия и магния в своих листьях, чем другие деревья, которые разделяют его среду обитания, поэтому они возвращают больше питательных веществ в почву, что помогает росту других растений, животных и микроорганизмов . [52] Американский каштан предпочитают некоторые запасатели семян птиц, и он был особенно важен как источник пищи в годы, когда дубовая мачта не давала урожая. [53]

Функциональное вымирание американского каштана могло привести к вымиранию некоторых насекомых, являющихся его специализированными хозяевами, включая большого каштанового долгоносика . [54]

Паразиты американского каштана

Каштановая болезнь, поражающая молодой американский каштан

Появление инвазивных патогенов американского каштана в экосистеме восточного листопадного леса — это всего лишь один пример колумбийского обмена патогенами . Хотя колумбийский обмен перемещал ценные культуры между Америкой, Европой и Азией, был и недостаток, поскольку быстрое внедрение инвазивных и незнакомых патогенов привело к серьезному повреждению или вымиранию некоторых видов-хозяев. [55]

Каштановая гниль

До каштановой гнили американский каштан был доминирующим деревом в экосистеме восточного лиственного леса. Говорили, что белка могла пройти от Новой Англии до Джорджии исключительно по ветвям американских каштанов. [56] Когда-то важный лиственный лесной массив, американский каштан пострадал от катастрофического сокращения популяции из-за каштановой гнили , заболевания, вызываемого азиатским грибком коры ( Cryphonectria parasitica , ранее Endothia parasitica ). Грибок был завезен, когда зараженные японские каштаны были завезены в Северную Америку в конце 19 века. [57] Каштановая гниль была впервые замечена на американских каштанах в тогдашнем Нью-Йоркском зоологическом парке, теперь известном как Бронксский зоопарк , в районе Бронкс , Нью-Йорк , в 1904 году главным лесничим Германом Меркелем. Меркель подсчитал, что к 1906 году фитофтороз поразил 98 процентов каштанов в округе. [58] В то время как азиатские виды каштана эволюционировали вместе с фитофторозом и выработали сильную устойчивость, американский каштан и аллегейский чинквапин обладают слабой устойчивостью. [59] [60] : 145  [61] Воздушный грибок коры распространялся на 50 миль (80 км) в год и за несколько десятилетий опоясал и погубил более трех миллиардов американских каштанов. Спасательная вырубка в первые годы фитофтороза могла непреднамеренно уничтожить деревья, которые имели высокий уровень устойчивости к болезни, и таким образом усугубить бедствие. [9] Новые побеги часто прорастают из корней, когда главный стебель умирает, поэтому вид еще не вымер. Однако пневые побеги редко достигают высоты более 6 м (20 футов) до того, как инфекция фитофтороза возвращается, поэтому вид классифицируется как функционально вымерший [62], поскольку фитофтороз каштана активно убивает только надземную часть американского каштана, оставляя после себя подземные компоненты, такие как корневые системы. В 1900-х годах было зафиксировано, что фитофтороз каштана обычно повторно заражает любые новые стебли, которые вырастают из пней, тем самым поддерживая цикл, который не позволяет американскому каштану восстановиться. [63] Однако некоторые американские каштаны выжили из-за небольшой естественной устойчивости к фитофторозу каштана. [64]

Высокая плотность американских каштанов в пределах их ареала и отсутствие естественного иммунитета позволили болезни быстро распространяться и вызывать инфекцию и гибель почти каждого дерева, подвергшегося воздействию. [61] Ранние попытки лечения болезни каштанов были как химическими, такими как использование фунгицидов , так и физическими, такими как удаление зараженных ветвей с помощью хирургии деревьев и удаление зараженных деревьев из культивируемых и диких насаждений. Были также введены карантинные меры, с более поздней поддержкой Закона о карантине растений , который был попыткой предотвратить импорт других потенциальных патогенов растений. Эти попытки сдержать распространение болезни каштанов были безуспешными; опустошение вида усугубилось, поскольку болезнь каштанов привела к изоляции оставшихся образцов, что привело к бесполому размножению многих изолированных американских каштанов, низкому генетическому разнообразию насаждений американских каштанов и, как следствие, уязвимости к искоренению . [65]

Не следует путать ожог каштана с солнечным ожогом , когда зимнее солнце отражается от снега, нагревая кору на стволе, обращенном к солнцу (это ствол, обращенный на юг в Северном полушарии). Этот отраженный снегом солнечный свет неоднократно нагревает и оттаивает ствол в течение дня, что приводит к уязвимости коры и камбия к низким температурам в течение последующей ночи, что в конечном итоге приводит к появлению язв коры, которые напоминают ожог каштана. Кроме того, солнечный ожог делает поврежденную кору уязвимой для вторжения патогенов. [66]

Чернильная болезнь

До появления каштановой гнили и до 1824 года эпидемия чернильной болезни поразила американские каштаны, скорее всего, завезенные на юг Соединенных Штатов на пробковых дубах, импортированных из Португалии . [67] Известно, что этот грибковый патоген также убивает корни и воротники нескольких видов Castanea , включая европейский вид сладкого каштана ( Castanea sativa ). Он поразил в первую очередь каштаны на юго-востоке США, и в более позднее время, когда поразила каштановая гниль, ареал C. dentata, возможно, уже сократился. Потенциальный ареал устойчивых к гнили американских каштанов существенно сокращается, если эти каштаны восприимчивы к чернильной болезни. [68] Кроме того, ареал этого патогена будет расширяться на север по мере потепления климата, что может еще больше ограничить потенциальный ареал американского каштана. [69] Было обнаружено, что фосфонат калия вызывает устойчивость к инфекции C. sativa , как путем прямого ингибирования видов Phytophthora , так и путем улучшения реакции хозяина, вызывая устойчивость к поражениям флоэмной ткани и образованию каллуса. [70] Неясно, будет ли этот эффект наблюдаться у C. dentata . [71]

Коричневая гниль каштана

Коричневая гниль ореха — разрушительное заболевание растений, вызываемое основным возбудителем Gnomoniopsis castaneae и поражающее виды Castanea . Этот патоген также вызывает легкое заболевание или существует как эндофит в других лиственных породах. Заболевание встречается в Европе и Океании. Совсем недавно оно было отмечено в Северной Америке. [72]

Китайская орехотворка

Китайская орехотворка атакует все виды каштана и наносит большой ущерб. [73] Поскольку этот вид ос представляет угрозу для молодых деревьев и в настоящее время широко распространен в лесах восточной части Северной Америки, он является потенциальной проблемой для повторного внедрения американского каштана. Китайская паразитоидная оса-халцида Torymus sinensis Kamijo считается эффективным методом борьбы с китайской орехотворкой. [74] В настоящее время в Северной Америке существуют устоявшиеся популяции Torymus sinensis . [75]

Сокращение населения

Американские каштаны были обычной частью лесного полога на юго-востоке Мичигана . [76]

Хотя большие деревья в настоящее время редки к востоку от реки Миссисипи , они существуют в очагах на свободном от фитофтороза Западе, где среда обитания была приемлемой для посадки: поселенцы взяли с собой семена американского каштана в 19 веке. Огромные посаженные каштаны можно найти в Шервуде, штат Орегон , [77], поскольку средиземноморский климат Западного побережья препятствует грибку, который зависит от жаркой и влажной летней погоды. Американский каштан также процветает на севере до Ревелстока, Британская Колумбия . [78]

В настоящее время считается, что выживание C. dentata в течение более чем десятилетия в его родном ареале практически невозможно. Грибок использует различные дубы в качестве хозяина, [79] и хотя сам дуб не поражен, американские каштаны поблизости поддадутся фитофторозу примерно через год или больше. [80] Кроме того, сотни пней каштанов и «живых стульев», усеивающих восточные лесные массивы, могут по-прежнему содержать активные патогены. Он считается искорененным во Флориде и Иллинойсе .

Сокращение популяции американских каштанов напрямую повлияло на многие виды насекомых, которые зависели от этих видов деревьев для выживания. Из примерно 60 видов, которые питаются американским каштаном, семь полностью зависят от американского каштана как источника пищи. Некоторые из них, как, например, американская каштановая моль , в настоящее время вымерли или их популяция сильно сократилась. [81]

Попытки реставрации

Опытный полевой саженец американского каштана от Американского фонда кооператоров каштана
Экспериментальные испытания Американского фонда каштанов в Ботаническом саду Тауэр-Хилл в Массачусетсе

Трансгенный американский каштан, устойчивый к фитофторозу

Исследователи из Колледжа наук об окружающей среде и лесном хозяйстве Государственного университета Нью-Йорка (SUNY ESF) разработали сорт каштана Darling 58. Этот сорт экспрессирует ген фермента оксалатоксидазы пшеницы , который расщепляет щавелевую кислоту , вырабатываемую грибком фитофтороза, предотвращая гибель дерева. Когда пыльца трансгенных отцов оплодотворяет семяпочку местной матери в поле, полученные саженцы, которые экспрессируют фермент оксалатоксидазу, показывают рост, аналогичный нетрансгенным полным братьям и сестрам, что указывает на то, что трансген не препятствует росту в полевых условиях. [82] Модифицированный каштан не влияет на выживаемость, использование пыльцы или воспроизводство шмелей . [83] Была подана петиция о дерегулировании сорта Darling 58. [84] [85] В случае одобрения эти деревья могут стать первыми генетически модифицированными лесными деревьями, выпущенными в дикую природу в Соединенных Штатах. [86] [87]

В 2022 году группа SUNY ESF разработала трансгенные американские каштаны, включающие как трансген оксалатоксидазы из пшеницы, так и трансген промотора win3.12 из тополя ожерелья . В отличие от промотора CAMV 35S, который действует все время, этот промотор тополя управляет экспрессией OxO на низком уровне в базальных условиях, но повышается до высоких уровней в условиях ранения или тканевой инфекции. В лабораторных биопробах линии win3.12-OxO показали повышенную толерантность к болезням, аналогичную той, которую демонстрирует устойчивый к фитофторозу китайский каштан. [88]

Американский каштан ( C. dentata ) восприимчив к чернильной болезни , особенно в южной части его естественного ареала. [89] В отличие от американского каштана, японский каштан ( C. crenata ) проявляет устойчивость к Phytophthora cinnamomi , грибковому патогену, вызывающему чернильную болезнь. Механизм устойчивости C. crenata к Phytophthora cinnamomi может быть обусловлен экспрессией гена, подобного Cast_Gnk2 (на 99,6% идентичного A0A8J4V9V8 ). [90] Трансгенная модификация C. dentata с помощью гена, подобного Cast_Gnk2, может обеспечить механизм для развития американских каштанов, устойчивых к Phytophthora cinnamomi . [91] Совмещение гена, подобного Cast_Gnk2, и гена оксалатоксидазы может обеспечить средства для развития генетически модифицированных американских каштанов, устойчивых как к каштановой гнили, так и к чернильной болезни. [91]

Американский проект по исследованию и восстановлению каштана в SUNY-ESF не преследует цели защиты интеллектуальной собственности (ИС) посредством патентов. Доктор Уильям Пауэлл , содиректор проекта, утверждает, что решение не добиваться патента на трансгенные линии проекта было принято для того, чтобы растение стало более доступным для защитников природы и представителей общественности. [61] Пауэлл утверждает, что патент ограничит распространение трансгена оксалатоксидазы в популяции американского каштана, ограничив возможность свободно высаживать трансгенные деревья и скрещивать деревья с выжившими американскими каштанами или гибридами, полученными в программе обратного скрещивания. Пауэлл утверждает, что патенты станут препятствием для восстановления каштана и будут прямо противоречить целям программы по сотрудничеству. [61]

Хотя патентная защита не запрашивается, некоммерческий Американский фонд каштана (TACF) сохраняет контроль через Соглашение о зародышевой плазме , гарантируя авторизованное использование зародышевой плазмы каштана. Соглашение защищает права TACF и соответствует целям организации по восстановлению.

Лабораторная ошибка привела к ошибочному использованию сорта Darling 54 вместо сорта Darling 58 в некоторых полевых испытаниях. [92] TACF и коллеги также сообщили о снижении темпов роста и плохой наследуемости устойчивости сорта Darling 58. [93] В ответ на это Американский фонд каштана отозвал свою поддержку разработки сорта Darling 58 в декабре 2023 года . [94] Американская программа исследований и восстановления каштана в SUNY ESF продолжает добиваться дерегулирования. [95] [96] [97] [98] [99]

Скрещивание выживших американских каштанов

Крупный выживающий устойчивый к фитофторозу американский каштан в своем естественном ареале. Выживающие деревья, прошедшие испытания на устойчивость, используются в программе ACCF All American Breeding.

Американский фонд кооператоров каштана (ACCF) не использует скрещивания с азиатскими видами для устойчивости к фитофторозу, а скрещивание между американскими каштанами, отобранными по естественной устойчивости к фитофторозу, стратегия разведения, описанная ACCF как «всеамериканские скрещивания». Джон Раш Элкинс, химик-исследователь и почетный профессор химии в Университете Конкорда , и Гэри Гриффин, профессор фитопатологии в Политехническом институте Вирджинии , считают, что может быть несколько различных характеристик, которые способствуют устойчивости к фитофторозу. И Элкинс, и Гриффин много писали об американском каштане. [100] Они считают, что, проводя скрещивания между устойчивыми американскими каштанами из многих мест, они продолжат улучшать уровни устойчивости к фитофторозу, чтобы создать американский каштан, который сможет конкурировать в лесу. Гриффин, который много лет занимался восстановлением американского каштана, [100] разработал шкалу для оценки уровней устойчивости к фитофторозу, что позволило проводить отбор на научной основе. Он привил пятилетние каштаны стандартным летальным штаммом фитофтороза и измерил рост язв. Каштаны без устойчивости к фитофторозу образуют быстрорастущие, впалые язвы, которые являются глубокими и убивают ткань прямо до древесины. Устойчивые каштаны образуют медленнорастущие, опухшие язвы, которые являются поверхностными: живая ткань может быть извлечена из этих язв. Уровень устойчивости к фитофторозу оценивается путем периодического измерения язв. Прививки от крупных выживших после эпидемии фитофтороза были оценены после инокуляции, и контролируемые скрещивания среди устойчивых американских каштанов были сделаны, начиная с 1980 года. Первые «всеамериканские интеркроссы» были посажены в Martin American Chestnut Planting Virginia Tech в округе Джайлс, Вирджиния , и в Бекли, Западная Вирджиния . Они были инокулированы в 1990 году и оценены в 1991 и 1992 годах. Девять из деревьев показали устойчивость, равную их родителям, а четыре из них имели устойчивость, сопоставимую с гибридами в том же тесте. [100] [101] [102] [103] Многие каштаны ACCF проявили устойчивость к фитофторозу, равную или большую, чем исходный выживший после фитофтороза, но до сих пор только несколько продемонстрировали превосходный, прочный контроль фитофтороза. Время покажет, проявит ли потомство этих лучших каштанов прочную устойчивость к фитофторозу в различных стрессовых условиях. [104]

Возвратное скрещивание

Обратное скрещивание как метод лечения фитофтороза было впервые предложено Чарльзом Бернхэмом из Университета Миннесоты в 1970-х годах. [8] [10] [105] Бернхэм, почетный профессор агрономии и генетики растений , считавшийся одним из пионеров генетики кукурузы , [106] понял, что эксперименты, проведенные Министерством сельского хозяйства США по скрещиванию американских каштанов с европейскими и азиатскими каштанами, ошибочно предполагали, что за устойчивость к фитофторозу отвечает большое количество генов, в то время как в настоящее время считается, что число ответственных генов невелико. Министерство сельского хозяйства США отказалось от своей программы скрещивания и уничтожило местные посадки около 1960 года после того, как не смогло создать гибрид, устойчивый к фитофторозу. [107] Осознание Бернхэмом ошибки Министерства сельского хозяйства США привело к тому, что в 1983 году он вместе с другими создал Американский фонд каштана с единственной целью — вывести устойчивый к фитофторозу американский каштан. [105] Американский фонд каштана проводит обратное скрещивание китайского каштана, устойчивого к фитофторозу, с американскими каштанами, чтобы восстановить американские характеристики роста и генетический состав, а затем, наконец, скрещивает продвинутые поколения обратного скрещивания, чтобы устранить гены восприимчивости к фитофторозу. [108] Первое обратно скрещенное американское каштановое дерево, названное «Клэппер», пережило фитофтороз в течение 25 лет, и прививки этого дерева использовались Американским фондом каштана с 1983 года. [107] Пенсильванское отделение Американского фонда каштана, которое стремится восстановить американский каштан в лесах Среднеатлантических штатов , посадило более 22 000 деревьев. [109]

Закон о контроле за добычей полезных ископаемых и рекультивации 1977 года требует, чтобы владельцы заброшенных угольных шахт покрывали не менее 80 процентов своих земель растительностью. В то время как многие компании высаживали инвазивные травы, другие начали финансировать исследования по посадке деревьев, потому что они могут быть более рентабельными и давать лучшие результаты. [110] Кит Гилланд начал сажать американские каштаны на старых карьерах в 2008 году, будучи студентом Университета Майами , и на сегодняшний день посадил более 5000 деревьев. [110] В 2005 году на лужайке Белого дома было посажено гибридное дерево с преимущественно американскими генами . [111] Дерево, посаженное в 2005 году в библиотеке деревьев за пределами здания Министерства сельского хозяйства США , все еще было очень здоровым семь лет спустя; оно содержит 98% ДНК американского каштана и 2% ДНК китайского каштана. Это дерево содержит достаточно ДНК китайского каштана, которая кодирует системные гены устойчивости, чтобы противостоять фитофторозу. Это необходимо для восстановления американских каштановых деревьев на северо-востоке. [112] Ассоциация производителей северных орехов (NNGA) также активно занималась поиском жизнеспособных гибридов. [113] С 1962 по 1990 год Альфред Сего и другие члены NNGA разработали гибриды с китайскими сортами, которые показали ограниченную устойчивость. Первоначально метод обратного скрещивания вывел бы гибрид из американского каштана и китайского каштана, затем гибрид скрестили бы с обычным американским каштаном, последующее разведение включало бы гибрид и американский каштан или два гибрида, что увеличило бы генетический состав гибридов, в первую очередь американского каштана, но все еще сохранило бы устойчивость к фитофторозу китайского каштана. [114]

Программа обратного скрещивания объединила желаемые черты американского каштана с чертами китайского каштана , достигнув промежуточной устойчивости к Cryphonectria parasitica и Phytophthora cinnamomi в гибридном геноме. [115]

Штамм B3F3, продукт возвратного скрещивания и интеркроссинга с селекцией на устойчивость к фитофторозу, примерно на 94% состоит из американского каштана и на 6% из китайского каштана [116] [117] и был экспериментально высажен в Мэриленде в саду. [118]

Гиповирулентность

Hypovirus — единственный род в семействе Hypoviridae . Представители этого рода заражают грибковые патогены и снижают их способность вызывать заболевания (гиповирулентность). [119] В частности, вирус заражает Cryphonectria parasitica , грибок, вызывающий фитофтороз каштана, который позволил инфицированным деревьям восстановиться после фитофтороза. Использование гиповирулентности для борьбы с фитофторозом возникло в Европе , где грибковый вирус естественным образом распространился через популяции европейских каштанов . Сниженная способность грибка вызывать заболевания позволила европейскому каштану регенерировать, создавая большие насаждения деревьев. Гиповирулентность также была обнаружена в Северной Америке, но не распространилась эффективно. [120] «Дерево Арнера» из Южного Онтарио является одним из лучших примеров естественной гиповирулентности. Это зрелый американский каштан, который восстановился после тяжелых инфекций фитофтороза каштана. Язвы зажили, и дерево продолжает энергично расти. Ученые обнаружили, что оставшаяся на дереве гниль каштана является гиповирулентной, хотя изоляты, взятые с дерева, не имеют грибковых вирусов, обнаруженных в других изолятах. [121] Деревья, инокулированные изолятами, взятыми с дерева Арнер, показали умеренный контроль над раком. [122] Язвы гиповирулентных американских каштанов возникают на внешних тканях дерева, но язвы не распространяются на ткани роста американского каштана, тем самым обеспечивая ему устойчивость. [123]

Сохранившиеся образцы

Листья американского каштана, поздняя весна
Снимок осенней листвы, сделанный в ноябре в Северной Джорджии.
Одинокий американский каштан в конце зимы в Айове
Зрелый, здоровый американский каштан в Галифаксе, Новая Шотландия

Использует

Еда

Уинслоу Хомер (американец, 1836–1910). Каштанирование, 1870. Гравюра на дереве, Лист: 11+3 ⁄ 4 × 8+3 ⁄ 4 дюйма (29,8 × 22,2 см). Бруклинский музей, дар Харви Исбитса, 1998.105.157

Орехи когда-то были важным экономическим ресурсом в Северной Америке , их продавали на улицах городов и поселков, как иногда и сейчас во время рождественского сезона (обычно их называют « жарящимися на открытом огне », потому что их запах легко распознается за много кварталов). Каштаны съедобны в сыром или жареном виде, хотя обычно предпочитают жареные. Чтобы получить доступ к желтовато-белой съедобной части, нужно очистить коричневую кожицу.

Орехи обычно служили пищей различным видам диких животных, и их было так много, что фермеры использовали их в качестве корма для скота, позволяя этому скоту свободно бродить по лесам, которые преимущественно были заполнены американскими каштанами. [62]

Американский каштан был важен для многих индейских племен Северной Америки, поскольку служил источником пищи как для них самих, так и для диких животных, на которых они охотились, [148] а также как компонент в традиционной медицине . [3]

Мебель и другие изделия из дерева

В выпуске журнала Orchard and Garden за январь 1888 года американский каштан упоминается как «превосходящий по качеству любой другой европейский». [149] Древесина прямослойная, прочная, легко пилится и раскалывается, и у нее отсутствует радиальное торцевое волокно, характерное для большинства других лиственных пород. Дерево было особенно ценным в коммерческом отношении, поскольку росло быстрее, чем дубы. [20] Будучи богатой танинами , древесина была очень устойчива к гниению и поэтому использовалась для различных целей, включая мебель, заборы из расщепленных брусьев , черепицу, строительство домов, напольные покрытия, пирсы, фанеру , бумажную массу и телефонные столбы . Танины также извлекались из коры для дубления кожи. [3] Хотя более крупные деревья больше не доступны для фрезерования, много древесины каштана было извлечено из исторических амбаров для переделки в мебель и другие предметы. [150]

«Червивый» каштан относится к дефектному сорту древесины, которая имеет повреждения от насекомых, поскольку была спилена с давно умерших, пораженных болезнью деревьев. Эта «червивая» древесина с тех пор стала модной из-за своего деревенского характера. [150] [151] [152]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Stritch, L. (2018). "Castanea dentata". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2018 : e.T62004455A62004469. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T62004455A62004469.en . Получено 15 ноября 2022 г.
  2. ^ "NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 15 ноября 2022 г. .
  3. ^ abc Никсон, Кевин С. (1997). «Кастанея зубчатая». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 3. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Получено 26 сентября 2015 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  4. ^ Дэвис, Дональд Э. (2005). «Историческое значение американского каштана в культуре и экологии Аппалачей». economy.psu.edu . Получено 28 октября 2015 г.
  5. ^ Эллиотт, Кэтрин Дж.; Суонк, Уэйн Т. (1 августа 2008 г.). «Долгосрочные изменения в составе и разнообразии лесов после ранней вырубки леса (1919–1923 гг.) и упадок американского каштана (Castanea dentata)». Plant Ecology . 197 (2): 155–172. Bibcode : 2008PlEco.197..155E. doi : 10.1007/s11258-007-9352-3. ISSN  1573-5052. S2CID  16357358.
  6. ↑ Эдвард К. Фейсон и Дэвид Р. Фостер: «Действительно ли американский каштан доминировал в восточном лесу?»
  7. ^ Пауэлл, Джордж Гарольд (1898). Европейские и японские каштаны на востоке Соединенных Штатов. № 42. Ньюарк, Делавэр: Сельскохозяйственная экспериментальная станция колледжа Делавэра.
  8. ^ ab Griffin, Gary. «Последние достижения в исследовании и управлении фитофторозом американского каштана». Фитопатология 98:S7. www.apsnet.org , 2008. Получено 12 января 2016 г.
  9. ^ ab Detwiler, Samuel (октябрь 1915 г.). «Американский каштан: идентификация и характеристики». Американское лесное хозяйство . 21 (362). Вашингтон, округ Колумбия : Американская лесная ассоциация : 957-959 . Получено 25 октября 2015 г. – через Google Books .
  10. ^ ab Hebard, FV "Программа селекции Американского фонда каштана". www.fs.fed.gov. Получено 15 января 2016 г.
  11. ^ Брюэр, LG (1982). «Современное состояние и будущие перспективы американского каштана в Мичигане». Michigan Botanist . 21 : 117–128.
  12. ^ Фулбрайт, Д.У.; Вайдлих, В.Х.; Хауфлер, К.З.; Томас, К.С.; Пол, К.П. (декабрь 1983 г.). «Каштановая болезнь и восстановление американских каштановых деревьев в Мичигане». Канадский журнал ботаники . 61 (12): 3164–3171. doi :10.1139/b83-354.
  13. ^ "Американский каштан (Castanea dentata)". Виды под угрозой Public Registry . Правительство Канады. 12 декабря 2023 г. Получено 10 мая 2024 г.
  14. ^ Ньюхаус, Эндрю Э.; Пауэлл, Уильям А. (апрель 2021 г.). «Преднамеренная интрогрессия трансгена толерантности к фитофторозу для спасения оставшейся популяции американского каштана». Наука и практика охраны природы . 3 (4). Bibcode : 2021ConSP...3E.348N. doi : 10.1111/csp2.348 .
  15. ^ «Подробности записи».
  16. ^ Ри, Глен. "Сопротивление фитофторозу" (PDF) . Журнал Американского фонда каштана .
  17. ^ "Разведение деревьев". Американский фонд каштанов . Получено 27 апреля 2020 г.
  18. ^ «Спасение американского каштана будет успешным, но медленнее, чем ожидалось | Университет штата Пенсильвания». news.psu.edu . Получено 27 апреля 2020 г. .
  19. ^ Джексон, Тереза; Дела, SRS Public. «Тестирование устойчивости американских каштанов к фитофторозу». CompassLive . Получено 27 апреля 2020 г.
  20. ^ ab Jacobs, Douglass F; Severeid, Larry R (апрель 2004 г.). «Доминирование американского каштана (Castanea dentata) в юго-западном Висконсине, США». Forest Ecology and Management . 191 (1–3): 111–120. doi :10.1016/j.foreco.2003.11.015.
  21. ^ Коллинз, Рэйчел Дж.; Копенхивер, Кэролин А.; Кестер, Мэри Э.; Баркер, Итан Дж.; Дебос, Кайрил Голдбек (2017). «Американский каштан: переосмысление исторических признаков утраченного дерева». Журнал лесного хозяйства . doi :10.5849/JOF-2016-014.
  22. ^ Шарон, Сьюзан (17 декабря 2015 г.). «В лесах штата Мэн возвышающийся великан может помочь спасти каштаны». All Things Considered . NPR . Получено 12 июля 2024 г.
  23. ^ «Исследования объясняют невероятные восприятия американского каштана». roanoke.edu . 17 мая 2018 г. . Получено 12 июля 2024 г. .
  24. ^ Коллинз, Рэйчел Дж.; Копенхивер, Кэролин А.; Кестер, Мэри Э.; Баркер, Итан Дж.; Дебос, Кайрил Голдбек (2017). «Американский каштан: переосмысление исторических признаков утраченного дерева». Журнал лесного хозяйства . doi : 10.5849/JOF-2016-014 .
  25. ^ "Chinkapins vs. chestnuts" (PDF) . Американский фонд каштанов . Весна 2010. С. 4.
  26. ^ "Chestnut Species ID: The Basics" (PDF) . Американский фонд каштана . Получено 12 июля 2024 г. .
  27. ^ Меркл, Скотт А.; Виетес, Франсиско Хавьер; Коррейдойра, Елена; Карлсон, Джон Э. (2020). «10 буковых ». В Литце, Ричард Э.; Плиего-Альфаро, Фернандо; Хормаза, Хосе Игнасио (ред.). Биотехнология плодовых и орехоплодных культур (2-е изд.). Уоллингфор, Оксфордшир, Великобритания: CABI . стр. 206–237. ISBN. 9781780648279.
  28. ^ Анагнотакис, Сандра Л. «Импорт каштанов в США». CT.gov . Получено 12 июля 2024 г. .
  29. ^ Раттер, Филип А.; Миллер, Г.; Пейн, Джерри А. (май 1991 г.). «Каштаны (Кастанея)». Acta Horticulturae (290): 761–790. дои : 10.17660/ActaHortic.1991.290.17.
  30. ^ Фернандо, Данило Д.; Ричардс, Джавонна Л.; Киккерт, Джули Р. (май 2006 г.). «In vitro прорастание и транзиторная экспрессия GFP пыльцы американского каштана (Castanea dentata)». Plant Cell Reports . 25 (5): 450–456. doi :10.1007/s00299-005-0088-z. PMID  16341724. S2CID  21643641.
  31. ^ Уэстбрук, Джаред В.; Холлидей, Джейсон А.; Ньюхаус, Эндрю Э.; Пауэлл, Уильям А. (январь 2020 г.). «План по диверсификации популяции трансгенных устойчивых к фитофторозу американских каштанов с использованием гражданской науки». Растения, люди, планета . 2 : 84–95. doi : 10.1002/ppp3.10061 . S2CID  199636721.
  32. ↑ Фернандес-Лопес, Хосефа (1 апреля 2011 г.). «Определение генеалогии межвидовых гибридов Castanea sativa, Castanea crenata и Castanea mollissima». Лесные системы . 20 (1): 65. дои : 10.5424/fs/2011201-9136 .
  33. ^ "Американский каштан (Castanea dentata)". Архивировано из оригинала 14 октября 2023 г. Получено 27 июня 2022 г.
  34. ↑ Зон, Рафаэль. Каштан на юге Мэриленда. № 53. С. 31. Министерство сельского хозяйства США, Бюро лесного хозяйства, 1904.
  35. ↑ Нельсон, Хиллари (3 ноября 2017 г.). «Каштаны снова появляются». Concord Monitor . Архивировано из оригинала 29 января 2023 г. Получено 22 июня 2022 г.
  36. ^ ab "Как определить американские каштаны" (PDF) . Проект по мегатрансекте каштанов Аппалачской тропы . Американский фонд каштана. Май 2008 г. [Первоначально опубликовано в мае 2000 г. в пересмотренном первом издании Полевого руководства по поиску, опылению и сбору орехов с цветущих американских каштанов (Castanea dentata) ] . Получено 10 мая 2024 г. .
  37. ^ Кремер, Антуан; Эбботт, Альберт Г.; Карлсон, Джон Э.; Манос, Пол С.; Пломион, Кристоф; Сиско, Пол; Стейтон, Маргарет Э.; Уэно, Санеоши; Вендрамин, Джованни Г. (июнь 2012 г.). «Геномика буковых». Генетика деревьев и геномы . 8 (3): 583–610. дои : 10.1007/s11295-012-0498-3 . S2CID  16005843.
  38. ^ Krahulcová, Anna; Trávníček, Pavel; Krahulec, František; Rejmánek, Marcel (8 января 2017 г.). «Маленькие геномы и большие семена: число хромосом, размер генома и масса семян у диплоидных видов Aesculus (Sapindaceae)». Annals of Botany . 119 (6): 957–964. doi :10.1093/aob/mcw261. PMC 5604552. PMID  28065925. 
  39. ^ Sandercock, Alexander M.; Westbrook, Jared W.; Zhang, Qian; Johnson, Hayley A.; Saielli, Thomas M.; Scrivani, John A.; Fitzsimmons, Sara F.; Collins, Kendra; Perkins, M. Taylor; Craddock, J. Hill; Schmutz, Jeremy; Grimwood, Jane; Holliday, Jason A. (26 июля 2022 г.). «Замороженные во времени: геномное разнообразие, структура и демографическая история реликтовых популяций американского каштана». Молекулярная экология . 31 (18): 4640–4655. Bibcode : 2022MolEc..31.4640S. doi : 10.1111/mec.16629 . PMID  35880415. S2CID  251068122.
  40. ^ Dane, Fenny; Wang, Zhuoyu; Goertzen, Leslie (февраль 2015 г.). «Анализ полного хлоропластного генома Castanea pumila var. pumila, аллигейского каштана». Tree Genetics & Genomes . 11 (1): 14. doi :10.1007/s11295-015-0840-7. S2CID  18860364.
  41. ^ Хуан, Хунвэнь; Хокинс, Ли К.; Дейн, Фенни (1 ноября 1999 г.). «Генетическая изменчивость и структура популяции Castanea pumila var. ozarkensis». Журнал Американского общества садоводческих наук . 124 (6): 666–670. дои : 10.21273/JASHS.124.6.666 . ISSN  2327-9788.
  42. ^ Ланжелье, Роберт (24 июня 2019 г.). «Легендарное каштановое дерево Озарка, считавшееся вымершим, вновь обнаружено». National Geographic . Архивировано из оригинала 26 июня 2019 г. Получено 28 июля 2019 г.
  43. ^ "Castanea × neglecta Dode". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 12 августа 2020 г.
  44. ^ Ван Друнен, Стивен Г.; Шуттен, Керри; Боуэн, Кристин; Боланд, Грег Дж.; Муж, Брайан К. (сентябрь 2017 г.). «Динамика популяции и влияние фитофтороза на американский каштан на его северной границе ареала: уроки сохранения». Лесная экология и управление . 400 : 375–383. doi :10.1016/j.foreco.2017.06.015.
  45. ^ Штольц, София С.; Муж, Брайан С. (10 ноября 2022 г.). «Высокое генетическое разнообразие американского каштана (Castanea dentata) несмотря на столетие упадка». Conservation Genetics . 24 : 25–39. doi :10.1007/s10592-022-01473-3. S2CID  253470197.
  46. ^ Туловецки, Стивен Дж. (апрель 2020 г.). «Моделирование исторического распространения американского каштана (Castanea dentata) для потенциального восстановления на западе штата Нью-Йорк, США». Лесная экология и управление . 462 : 118003. doi : 10.1016/j.foreco.2020.118003. S2CID  212766961.
  47. ^ ab Russell, Emily WB (апрель 1987). «Распределение Castanea dentata (Marsh.) Borkh до наступления порчи». Бюллетень ботанического клуба Торри . 114 (2): 183–190. doi :10.2307/2996129. JSTOR  2996129.
  48. ^ Paillet, Frederick L. (октябрь 2002 г.). «Каштан: история и экология трансформированного вида». Журнал биогеографии . 29 (10–11): 1517–1530. Bibcode : 2002JBiog..29.1517P. doi : 10.1046/j.1365-2699.2002.00767.x. S2CID  53319372.
  49. ^ Рид, Франклин У. (28 июля 2015 г.) [1905]. Отчет об обследовании лесного массива в Западной Северной Каролине (классическое переиздание) . FB&C Limited. ISBN 978-1332066957.
  50. ↑ Дорси, Кларенс Уилбур, Джордж Кертис Мартин, Оливер Ланард Фассиг, Хью М. Керран, Эдвин Г. Пол и Генри Альберт Пресси. Округ Гарретт. Т. 2. Johns Hopkins Press, 1902.
  51. ^ Кейн, Джеффри М.; Варнер, Дж. Морган; Стэмбо, Майкл К.; Сондерс, Майкл Р. (октябрь 2020 г.). «Переосмысление пожарной экологии культового американского каштана». Экосфера . 11 (10). Bibcode : 2020Ecosp..11E3267K. doi : 10.1002/ecs2.3267 . S2CID  224943591.
  52. ^ Джабр, Феррис (1 марта 2014 г.). «Новое поколение американских каштанов может переопределить леса Америки». Scientific American . Получено 22 сентября 2015 г.
  53. ^ Райт, Джеймс Р.; Мэтьюз, Стивен Н.; Пинчот, Корнелия К.; Тонра, Кристофер М. (май 2022 г.). «Предпочтения запасающих семена птиц в преддверии потенциальной реинтродукции американского каштана». Forest Ecology and Management . 511 : 120133. doi : 10.1016/j.foreco.2022.120133 . S2CID  247469499.
  54. ^ Чарльз, Майкл А.; Маккенна, Дуэйн Д. (2 января 2024 г.). «Привело ли функциональное вымирание американского каштана, Castanea dentata, к вымиранию большого каштанового долгоносика, Curculio caryatrypes?». Northeastern Naturalist . 30 (4). doi :10.1656/045.030.0413.
  55. ^ Мак, Ричард Н., Дэниел Симберлофф, В. Марк Лонсдейл, Гарри Эванс, Майкл Клаут и Фахри А. Баззаз. «Биотические вторжения: причины, эпидемиология, глобальные последствия и контроль». Экологические приложения 10, № 3 (2000): 689-710.
  56. ^ «Воскрешение американского каштана». Science Friday .
  57. ^ Ронсхайм, Маргарет Л. (февраль 2022 г.). «Инвазивные виды». AccessScience . McGraw-Hill Education. doi :10.1036/1097-8542.350480.
  58. ^ Меркель, Герман В. (2011) [1906]. Смертельный грибок на американском каштане. Ежегодный отчет Нью-Йоркского зоологического общества. Том 10. Чарльстон, Южная Каролина : Nabu Press . ISBN 1245328581. Получено 25 октября 2015 г. – через Google Books .
  59. ^ Ньюхаус, Эндрю Э.; Спитцер, Джесси Э.; Мейнард, Чарльз А.; Пауэлл, Уильям А. (январь 2014 г.). «Анализ инокуляции листьев каштана как быстрый предиктор восприимчивости к фитофторозу». Болезни растений . 98 (1): 4–9. doi : 10.1094/PDIS-01-13-0047-RE . PMID  30708571.
  60. ^ Ван, Кан (2015).Протоколы агробактерий . Методы молекулярной биологии. Том. 1224. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Humana Press . стр. VII–VIII. дои : 10.1007/978-1-4939-1658-0. ISBN 978-1-4939-1657-3. OCLC  898898245. PMID  25568905. S2CID  3705500. ISBN  978-1-4939-1657-3 .
  61. ^ abcd Barnes, Jessica C; Delborne, Jason A (24 июня 2021 г.). «Политика генетической технонауки для сохранения: случай американского каштана, устойчивого к фитофторозу». Environment and Planning E: Nature and Space . 5 (3). Sage : 251484862110249. doi : 10.1177/25148486211024910 . ISSN  2514-8486. S2CID  236783237.
  62. ^ ab "История американского каштана". Американский фонд каштана . Получено 28 февраля 2020 г.
  63. ^ Анагнотакис, Сандра. "Эволюция каштана и его упадок" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 5 мая 2017 г.
  64. ^ Dierauf, Tom; Artman, Joel; Elkins, John R.; Griffin, S. Lucille; Griffin, Gary J. (март 1997 г.). «Высокий уровень контроля фитофтороза каштана на привитых американских каштановых деревьях, инокулированных гиповирулентными штаммами». Journal of Arboriculture . 23 (2): 87–88. doi : 10.48044/jauf.1997.013 . S2CID  83066643.
  65. ^ Stilwell, Kevin L.; Wilbur, Henry M.; Werth, Charles R.; Taylor, Douglas R. (февраль 2003 г.). «Преимущество гетерозиготы у американского каштана Castanea dentata (Fagaceae)». American Journal of Botany . 90 (2): 207–213. doi :10.3732/ajb.90.2.207. PMID  21659110.
  66. ^ "Болезни". Каштаны .
  67. ^ Анагнотакис, Сандра Л. (октябрь 2012 г.). «Селекция каштана в Соединенных Штатах для устойчивости к болезням и насекомым». Болезни растений . 96 (10). Американское фитопатологическое общество: 1392–1403. doi : 10.1094/PDIS-04-12-0350-FE . ISSN  0191-2917. PMID  30727322.
  68. ^ Gustafson, Eric J.; Miranda, Brian R.; Dreaden, Tyler J.; Pinchot, Cornelia C.; Jacobs, Douglass F. (февраль 2022 г.). «За пределами фитофтороза: корневая гниль фитофторы в условиях изменения климата ограничивает популяции реинтродуцированного американского каштана». Ecosphere . 13 (2). Bibcode : 2022Ecosp..13E3917G. doi : 10.1002/ecs2.3917. S2CID  246665585.
  69. ^ Густафсон, Эрик Дж.; Миранда, Брайан Р.; Дреден, Тайлер Дж.; Пинчот, Корнелия К.; Джейкобс, Дугласс Ф. (февраль 2022 г.). «За пределами фитофтороза: корневая гниль фитофторы в условиях изменения климата ограничивает популяции реинтродуцированного американского каштана». Экосфера . 13 (2). Bibcode : 2022Ecosp..13E3917G. doi : 10.1002/ecs2.3917.
  70. ^ Брандано, Андреа; Серра, Сальваторика; Харди, Джайлс Э. Ст. Дж.; Скану, Бруно (22 февраля 2023 г.). «Фосфонат калия индуцирует устойчивость сладкого каштана к чернильной болезни, вызванной видами Phytophthora». Патогены . 12 (3): 365. doi : 10.3390/pathogens12030365 . PMC 10054612. PMID  36986287 . 
  71. ^ Ваннини, Андреа; Моралес-Родригес, Кармен (2022). «Заболевания фитофторы». Лесная микробиология : 379–402. doi :10.1016/B978-0-323-85042-1.00016-1. ISBN 9780323850421.
  72. ^ Добри, Эмили; Кэмпбелл, Майкл (февраль 2023 г.). «Gnomoniopsis castaneae: новый патоген растений и глобальная угроза для каштановых систем». Plant Pathology . 72 (2): 218–231. doi : 10.1111/ppa.13670 . S2CID  253452637.
  73. ^ Чжу, Канкан; Ши, Фэнхоу; Чэнь, Юй; Ван, Минь; Чжао, Юйцян; Гэн, Гомин (15 февраля 2019 г.). «Транскриптомный анализ китайского каштана (Castanea mollissima Blume) в ответ на заражение Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu». Международный журнал молекулярных наук . 20 (4): 855. doi : 10.3390/ijms20040855 . PMC 6412832. PMID  30781446 . 
  74. ^ Кэрол Мейпс. The Nutshell 76(1) · Весна 2022 г. https://www.researchgate.net/profile/Carol-Mapes/publication/360143571_The_Asian_Chestnut_Gall_Wasp_in_North_America/links/626447898cb84a40ac845cd8/The-Asian-Chestnut-Gall-Wasp-in-North-America.pdf.
  75. ^ Автзис, Димитриос Н.; Мелика, Джордж; Матошевич, Динка; Койл, Дэвид Р. (январь 2019 г.). «Азиатская каштановая орехотворка Dryocosmus kuriphilus: глобальный захватчик и успешный случай классического биологического контроля». Журнал Pest Science . 92 (1): 107–115. doi :10.1007/s10340-018-1046-1. S2CID  59528127.
  76. ^ "Mesic Southern Forest" (PDF) . mnfi.anr.msu.edu . Получено 29 октября 2015 г. .
  77. ^ "Oregon Chestnut Trees". Американский фонд каштанов . Архивировано из оригинала 28 ноября 2020 г. Получено 28 июля 2020 г.
  78. ^ "Десятилетие прогресса". canadianchestnutcouncil.ca . Получено 28 июля 2020 г. .
  79. ^ Сад, Миссури Ботанический сад. "Chestnut Blight". missouribotanicalgarden.org . Получено 7 мая 2017 г. .
  80. ^ "Cryphonectria_parasitica". www.columbia.edu . Получено 7 мая 2017 г. .
  81. ^ Opler, PA (январь 1978). «Насекомые американского каштана: возможная важность и проблема сохранения». Симпозиум по американскому каштану . Моргантаун, Западная Вирджиния: Издательство Университета Западной Вирджинии. стр. 83–85.
  82. ^ Риендо, Тайлер (1 июля 2023 г.). «Продвижение восстановления американского каштана (Castanea Dentata) с помощью науки, ГИС и партнерств». Все диссертации и тезисы .
  83. ^ Newhouse, Andrew E.; Allwine, Anastasia E.; Oakes, Allison D.; Matthews, Dakota F.; McArt, Scott H.; Powell, William A. (10 июня 2021 г.). «Выживание, использование пыльцы и воспроизводство шмеля (Bombus impatiens) не зависят от оксалатоксидазы при реалистичных концентрациях в пыльце американского каштана (Castanea dentata)». Transgenic Research . 30 (6): 751–764. doi : 10.1007/s11248-021-00263-w . PMC 8580921 . PMID  34110572. 
  84. ^ «Петиция об определении нерегулируемого статуса для американского каштана сорта Darling 58, устойчивого к фитофторозу». https://www.aphis.usda.gov, получено 28 августа 2020 г.
  85. ^ «Колледж наук об окружающей среде и лесном хозяйстве Государственного университета Нью-Йорка; Ходатайство об определении нерегулируемого статуса для американского каштана Darling 58, устойчивого к фитофторозу». https://www.federalregister.gov, 19 августа 2020 г. Получено 28 августа 2020 г.
  86. ^ Томпсон, Хелен (2012). «Наука о растениях: воскрешение каштана». Nature . 490 (748): 22–23. Bibcode : 2012Natur.490...22T. doi : 10.1038/490022a . PMID  23038446.
  87. ↑ Уайнс, Майкл (13 июля 2013 г.). «Соперники-единомышленники соревнуются за возвращение американской иконы». New York Times . Получено 14 июля 2013 г.
  88. ^ Карлсон, Эрик; Стюарт, Кристен; Байер, Кэтлин; Макгиган, Линда; Калпеппер, Тоби; Пауэлл, Уильям (март 2022 г.). «Патоген-индуцированная экспрессия трансгена толерантности к фитофторозу в американском каштане». Molecular Plant Pathology . 23 (3): 370–382. doi :10.1111/mpp.13165. PMC 8828690 . PMID  34841616. 
  89. ^ Кларк, Стейси Л.; Швейцер, Кэлли Джо; Шларбаум, Скотт Э.; Димов, Любен Д.; Хебард, Фредерик В. (2009). «Качество питомника и реакция первого года саженцев американского каштана (Castanea dentata), посаженных на юго-востоке США». Заметки посадчиков деревьев . 53 (2): 13–21.
  90. ^ Santos C, Nelson CD, Zhebentyayeva T, Machado H, Gomes-Laranjo J, Costa RL (2017). "Первая межвидовая генетическая карта сцепления для Castanea sativa x Castanea crenata выявила QTL для устойчивости к Phytophthora cinnamomi". PLOS ONE . ​​12 (9): e0184381. Bibcode :2017PLoSO..1284381S. doi : 10.1371/journal.pone.0184381 . PMC 5589223 . PMID  28880954. 
  91. ^ ab McGuigan, Linda; Fernandes, Patrícia; Oakes, Allison; Stewart, Kristen; Powell, William (13 ноября 2020 г.). «Трансформация американского каштана (Castanea dentata (Marsh.) Borkh) с использованием временных иммерсионных биореакторов RITA и контейнеров We Vitro». Forests . 11 (11): 1196. doi : 10.3390/f11111196 .
  92. ^ Тодд, Рокси (8 марта 2024 г.). «Каково будущее восстановления американских каштанов после того, как программа ГМО столкнулась с трудностями?». Allegheny Front .
  93. ^ "TACF Chestnut Chat". YouTube . Американский фонд каштана . Получено 8 июня 2024 г. .
  94. ^ Brindley, Hal (8 декабря 2023 г.). "Пресс-релиз: TACF прекращает разработку Darling 58". The American Chestnut Foundation . Получено 5 июня 2024 г.
  95. ^ Грандони, Дино (27 декабря 2023 г.). «Генная инженерия была призвана спасти каштановые деревья. Затем произошла ошибка». Washington Post . ISSN  0190-8286 . Получено 5 февраля 2024 г.
  96. ^ "Progress Update 2023". www.esf.edu . Получено 5 февраля 2024 г. .
  97. ^ «Проект по исследованию и восстановлению американского каштана в ESF». www.esf.edu . Получено 5 июня 2024 г.
  98. ^ Brindley, Hal (8 декабря 2023 г.). "Пресс-релиз: TACF прекращает разработку Darling 58". The American Chestnut Foundation . Получено 5 февраля 2024 г.
  99. ^ "Darling 58". Американский фонд каштана . Получено 5 февраля 2024 г.
  100. ^ abc "Библиография". Архивировано 5 марта 2016 г. на Wayback Machine www.accf-online.org. Получено 11 января 2016 г.
  101. ^ Гриффин, Г. Дж., Дж. Р. Элкинс, Д. МакКерди и С. Л. Гриффин. «Комплексное использование устойчивости, гиповирулентности и управления лесами для контроля фитофтороза американского каштана». www.ecosystems.psu.edu , 2005.
  102. ^ «Восстановление американского каштана на лесных землях: материалы конференции и семинара, состоявшихся 4–6 мая 2004 г. в Дендрарии Северной Каролины». www.archive.org. Получено 22 января 2016 г.
  103. ^ "Селекция для устойчивости к болезни". Архивировано 4 марта 2016 г. на Wayback Machine www.accf-online.org. Получено 11 января 2016 г.
  104. ^ "American Chestnut Cooperators' Foundation 2015 Newsletter: Grower Reports." Архивировано 22 января 2016 г. на Wayback Machine www.accf-online.org. Получено 11 января 2015 г.
  105. ^ ab "Conservation - Genetic Research" Архивировано 27 апреля 2016 г. на Wayback Machine . www.charliechestnut.org. Получено 12 января 2016 г.
  106. ^ Гэллоуэй, Пол Р. «Моя история каштана». Архивировано 27 октября 2016 г. на Wayback Machine . www.tacf.org. Получено 5 октября 2015 г.
  107. ^ ab Бернхэм, Чарльз Р. (1986). «Гибриды каштана из селекционных программ USDA-Коннектикута». Журнал Американского фонда каштана . 1 (2): 8–13.
  108. ^ Валигра, Лори. «Back-Breeding Could Restore Chestnut Trees Vavaged by Blight». National Geographic News , 29 декабря 2005 г. Получено 26 сентября 2015 г.
  109. ^ "Посадка и выращивание каштанов" Архивировано 4 марта 2016 г. на Wayback Machine . www.tacf.org. Получено 15 января 2016 г.
  110. ^ ab Barnes, Philip. «Возвращение родного края: Биологи возрождают каштан на бывших угольных шахтах». Архивировано 1 октября 2015 г. на Wayback Machine . www.ohio.edu. Получено 30 сентября 2015 г.
  111. ^ «Пытаясь зажечь огонь под возрождением каштана». The Washington Post . 29 декабря 2005 г. Получено 29 октября 2010 г.
  112. ^ "Прорыв в восстановлении американского каштана: история дерева". Wayback Machine . www.greenxc.com , 28 июня 2011 г. Получено 23 сентября 2014 г.
  113. ^ "Руководство по выращиванию орехов — Каштан: Американский каштан" Архивировано 23 сентября 2015 г. на Wayback Machine . Northern Nut Growers Association, Inc. www.nutgrowing.org. Получено 22 сентября 2015 г.
  114. ^ Бернхэм, Чарльз Р. (1988). «Восстановление американского каштана: менделевская генетика может решить проблему, которая не поддавалась другим подходам». American Scientist . 76 (5): 478–487. ISSN  0003-0996. JSTOR  27855387.
  115. ^ Кларк, Стейси Л.; Шларбаум, Скотт Э.; Сакстон, Арнольд М.; Джефферс, Стивен Н.; Бэрд, Ричард Э. (март 2023 г.). «Восьмилетние полевые характеристики саженцев американского каштана (Castanea dentata), посаженных в южных Аппалачах, США». Forest Ecology and Management . 532 : 120820. doi : 10.1016/j.foreco.2023.120820 . S2CID  256572816.
  116. ^ Смит, Анна Хакаби (март–апрель 2012 г.). «Селекция на устойчивость: TACF и гипотеза Бернхэма» (PDF) . Журнал Американского фонда каштана . Том 26, № 2. стр. 11–15 . Получено 10 мая 2024 г. .
  117. ^ "Castanea hybrid (15/16 B3F3)". Plant Finder . Missouri Botanical Garden . Получено 10 мая 2024 г. .
  118. ^ "Избранные виды | Американский каштан (Эпизод 46)". fws.gov . 8 октября 2015 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2020 г.
  119. ^ «Notes on Genus: Hypovirus» Архивировано 4 марта 2016 г. на Wayback Machine . www.dpvweb.net. Получено 14 октября 2015 г.
  120. ^ «Часто задаваемые вопросы» Архивировано 20 октября 2015 г. на Wayback Machine . www.tacf.org. Получено 1 ноября 2015 г.
  121. ^ "Гиповирулентность". www.canadianchestnutcouncil.ca. Получено 14 октября 2015 г.
  122. ^ «NE-140 Technical Committee Meeting Biological Improvement of Chestnut (Castanea spp.) and Management of Pests» (Заседание технического комитета NE-140 по биологическому улучшению каштана (Castanea spp.) и борьбе с вредителями). www.ecosystem.psu.edu , 20 октября 2001 г. Получено 14 октября 2015 г.
  123. ^ Гриффин, Гэри (февраль 2000 г.). «Борьба с фитофторозом и восстановление американского каштана». Журнал лесного хозяйства . 98 (2): 22–27. doi : 10.1093/jof/98.2.22 .
  124. ↑ Чайлдс, Джина (август 2002 г.). «Последний бой каштана». Wisconsin Natural Resources Magazine . Архивировано из оригинала 22 августа 2010 г. Получено 19 апреля 2012 г. – через dnr.wi.gov.
  125. ^ Мазуровски, Джейсон; Генрих, Бернд; Генрих, Лена; Лёб, Кэролин; Ривс, Роберт (20 июля 2022 г.). «Продолжающееся распространение дикой популяции американских каштанов». Northeastern Naturalist . 29 (3). doi : 10.1656/045.029.0302. S2CID  250936749.
  126. ^ "Самое высокое американское каштановое дерево найдено в штате Мэн". Maine Public . 3 декабря 2015 г. Получено 26 декабря 2023 г.
  127. ^ Хаши, Моник (17 февраля 2016 г.). «Самое высокое американское каштановое дерево в Северной Америке обнаружено на территории Фонда». Фонд Университета штата Мэн . Получено 26 декабря 2023 г.
  128. ↑ Майнор, Эллиотт. «Обнаружены редкие американские каштаны». The Washington Post , 19 мая 2006 г. Получено 23 сентября 2015 г.
  129. ^ Меркл, Скотт А. «Американский каштан». Энциклопедия Новой Джорджии , 11 февраля 2015 г. Получено 23 сентября 2015 г.
  130. ^ Спенсер, Томас. «Семена надежды прорастают для американских каштанов, говорит глава отделения Американского фонда каштанов в Алабаме». The Birmingham News , 4 декабря 2010 г. www.blog.al.com. Получено 23 сентября 2015 г.
  131. ^ ab "Stand of Chestnut Trees Defying Odds". The Bryan Times , 27 августа 2007 г. Google News . Получено 23 сентября 2015 г.
  132. ↑ Хэддон, Хизер (19 августа 2012 г.). «Надежды на возрождение каштана растут». The Wall Street Journal . Получено 23 сентября 2015 г.
  133. ^ «В болоте Сандаски обнаружено редкое американское каштановое дерево». Akron Beacon Journal , 17 июня 2011 г. Получено 25 сентября 2015 г.
  134. ^ «Самый большой исторический каштан штата стоит на ферме округа Адэр». Columbia Magazine . 17 июня 2005 г. Получено 5 октября 2015 г.
  135. ^ Флавелл, Джон. «Американская сказка: Возвращение идеального дерева». www.dailyindependent.com , 24 июля 2009 г.
  136. ^ Рамсделл, Лорен. «Каштан из Фармингтона, возможно, спас виды». www.fosters.com , 21 июля 2013 г. Получено 25 сентября 2015 г.
  137. ^ Халл, Кристофер. «Проект «Американский каштан» в Феннерском природном центре». Архивировано 17 мая 2014 г. на Wayback Machine . www.mynaturecenter.org. Получено 23 сентября 2015 г.
  138. ^ Whately, Cathryn Elizabeth, Daniel E. Wujek и Edwin E. Leuck II. «Сосудистая флора острова Хог, округ Шарлевуа, штат Мичиган». The Michigan Botanist 44.1 (зима, 2005): 29-48. Электронные коллекции библиотеки Мичиганского университета . Получено 29 октября 2015 г.
  139. ^ Друзья Аллегейской дикой природы. «Предложение граждан о дикой природе для Национального леса Аллегейни в Пенсильвании». Друзья Аллегейской дикой природы , 2003. www.pawild.org. Получено 4 октября 2015 г.
  140. ^ "Деревья и декоративные кустарники: Американский каштан [страница на английском языке]". Монреальский ботанический сад . Space for Life Montreal. Архивировано из оригинала 4 августа 2014 г. Получено 6 июля 2013 г.
  141. ^ "Castanea dentata". Portland Parks and Recreation . Получено 19 июля 2019 г.
  142. ^ Smallheer, Susan. «Пара работает, чтобы спасти больное американское каштановое дерево». Архивировано 15 октября 2014 г. в Wayback Machine . Rutland Herald , 18 июля 2009 г. Получено 31 мая 2014 г.
  143. ^ Делла-Маттиа, Элейн (5 апреля 2011 г.). «Дом Макфайлов зарегистрирован как объект культурного наследия». Sault Star . Получено 25 мая 2017 г. .[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  144. ^ [1]. «Айова сейчас, Tree Freak» Получено 24 июня 2019 г.
  145. ^ "Dunstan chestnut trees". www.chestnuthilltreefarm.com. . Получено 02 сентября 2020 г.
  146. ^ «Канадский совет по каштану». www.canadianchestnutcouncil.ca .
  147. ^ «Скрещивание направлено на спасение каштанов». 13 июня 2012 г.
  148. ^ Шларбаум, Скотт (1998). «Три американские трагедии: гниль каштана, рак ореха и голландская болезнь вяза» (PDF) . Лесная служба Северная исследовательская станция . Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2020 г. . Получено 20 апреля 2020 г. .
  149. ^ Фуллер, AS "Орехи и ореховые деревья". Orchard and Garden , 10 (январь 1888 г.): 5. Little Silver, New Jersey : JT Lovett. через Google Books . Получено 6 июня 2014 г.
  150. ^ ab "The American Chestnut Foundation Chair". Архивировано 1 октября 2015 г. на Wayback Machine www.tappanchairs.com. Получено 24 сентября 2015 г.
  151. ^ "Wormy Chestnut". www.wood-database.com . Архивировано из оригинала 26 сентября 2015 г. Получено 25 сентября 2015 г.
  152. ^ "Antique Wormy Chestnut Lumber". Appalachian Woods, LLC . Получено 25 сентября 2015 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Castanea dentata .