Корневые клубеньки встречаются на корнях растений , прежде всего бобовых , образующих симбиоз с азотфиксирующими бактериями . [1] В условиях ограничения азота способные растения образуют симбиотические отношения со специфичным для хозяина штаммом бактерий, известным как ризобии . [2] Этот процесс неоднократно развивался у бобовых, а также у других видов, встречающихся в кладе Rosid . [3] Бобовые культуры включают фасоль , горох и соевые бобы .
В корневых клубеньках бобовых культурный азот (N 2 ) из атмосферы превращается в аммиак (NH 3 ), который затем усваивается в аминокислоты (строительные блоки белков), нуклеотиды (строительные блоки ДНК и РНК , а также важная энергетическая молекула АТФ ) и другие клеточные компоненты, такие как витамины , флавоны и гормоны . [ нужна цитата ] Их способность фиксировать газообразный азот делает бобовые идеальным сельскохозяйственным организмом, поскольку их потребность в азотных удобрениях снижается. Действительно, высокое содержание азота блокирует развитие клубеньков, поскольку от формирования симбиоза растению нет никакой пользы. Энергия для расщепления газообразного азота в клубеньке поступает из сахара, который переносится из листа (продукт фотосинтеза ). Малат как продукт распада сахарозы является прямым источником углерода для бактероида. Азотфиксация в узле очень чувствительна к кислороду. Клубеньки бобовых содержат железосодержащий белок, называемый леггемоглобином , тесно связанным с миоглобином животных , который облегчает диффузию газообразного кислорода, используемого при дыхании.
Растения, которые способствуют фиксации N2, включают семейство бобовых – Fabaceae – с такими таксонами, как кудзу , клевер , соевые бобы , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . В клубеньках они содержат симбиотические бактерии, называемые ризобиями , которые производят соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, и это помогает удобрять почву . [4] [5] Подавляющее большинство бобовых имеют эту ассоциацию, но некоторые роды (например, Styphnolobium ) этого не делают. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства на полях чередуются различные типы культур, в том числе культуры, состоящие в основном или полностью из бобовых культур, таких как клевер, чтобы воспользоваться этим преимуществом.
Хотя подавляющее большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых Fabaceae , есть несколько исключений:
Способность фиксировать азот в этих семьях присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов розоцветных только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства относятся к порядкам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют азотфиксирующую кладу (NFC) евросид . В этой кладе Fabales были первой ответвленной линией; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии утрачиваться у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако возможно, что основные генетические и физиологические потребности присутствовали в зачаточном состоянии у последних общих предков всех этих растений, но развились до полной функции только у некоторых из них:
У бобовых описаны два основных типа клубеньков: детерминантный и индетерминантный. [9]
Детерминированные клубеньки встречаются на некоторых племенах тропических бобовых, например, родов Glycine (соевые бобы), Phaseolus (фасоль обыкновенная) и Vigna . и на некоторых бобовых умеренного пояса, таких как лотос . Эти детерминированные узелки теряют меристематическую активность вскоре после возникновения, поэтому рост происходит за счет расширения клеток, в результате чего образуются зрелые узелки, имеющие сферическую форму. Другой тип детерминированных клубеньков встречается у широкого спектра трав, кустарников и деревьев, таких как арахис ( арахис ). Они всегда связаны с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через трещины, в которых выходят эти корни, без использования корневых волосков . Их внутреннее строение сильно отличается от клубеньков соевого типа . [10]
Неопределенные клубеньки встречаются у большинства бобовых всех трех подсемейств как в регионах с умеренным климатом, так и в тропиках. Их можно увидеть в бобовых Faboideae , таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также во всех мимозоидных бобовых, таких как акация , и в немногих цезальпиниоидных бобовых с клубеньками, таких как горох куропатки . Они получили название «индетерминантные», потому что поддерживают активную апикальную меристему , которая производит новые клетки для роста в течение жизни узелка. В результате узелок имеет, как правило, цилиндрическую форму, которая может быть сильно разветвленной. [10] Поскольку неопределенные узелки активно растут, они образуют зоны, которые разграничивают разные стадии развития/симбиоза: [11] [12] [13]
Это наиболее широко изученный тип клубеньков, но детали совершенно различны у арахиса и его родственников, а также у некоторых других важных культур, таких как люпин, у которых клубеньки образуются в результате прямого заражения ризобиями через эпидермис и где инфекционные нити никогда не образуются. . Вокруг корня растут узелки, образующие воротниковидную структуру. В этих клубеньках и в типе арахиса центральная инфицированная ткань однородна, в ней отсутствуют неинфицированные клетки, наблюдаемые в клубеньках сои и многих неопределенных типов, таких как горох и клевер.
Узелки актиноризного типа представляют собой заметно отличающиеся структуры, встречающиеся у небобовых растений. При этом типе клетки, происходящие из коры корня, образуют инфицированную ткань, а предклубеньк становится частью зрелого клубенька. Несмотря на это, казалось бы, существенное различие, такие клубеньки у бобовых можно получить в результате единственной гомеотической мутации. [14]
Бобовые выделяют из своих корней органические соединения в виде вторичных метаболитов, называемых флавоноидами , которые привлекают к себе ризобии, а также активируют гены nod в бактериях, производя факторы nod и инициируя образование клубеньков. [15] [16] Эти факторы вызывают завивание корней волос . Завивка начинается с того, что самый кончик корневого волоска завивается вокруг ризобия . Внутри кончика корня образуется небольшая трубочка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для проникновения ризобий в клетки эпидермиса корня, в то время как корневые волосы продолжают скручиваться. [17]
Частичного завивки можно добиться даже одним лишь фактором кивка . [16] Это было продемонстрировано путем выделения nod- факторов и их применения к частям корневых волос. Корневые волоски скручивались в направлении нанесения, демонстрируя действие корневых волос, пытающихся обвиться вокруг бактерии. Даже нанесение на боковые корни вызывало скручивание. Это продемонстрировало, что именно фактор кивка , а не бактерия, вызывает стимуляцию завивки. [16]
Когда корень ощущает фактор кивка, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: в корне запускается деление клеток, образуя узелок, а рост корневых волосков перенаправляется так, чтобы несколько раз обвивать бактерии, пока они полностью не инкапсулируют одну из них. или более бактерий. Инкапсулированные бактерии многократно делятся, образуя микроколонии . Из этой микроколонии бактерии попадают в развивающийся узелок через инфекционную нить, которая прорастает через корневой волос в базальную часть клетки эпидермиса и далее в кору корня ; затем они окружаются симбиосомной мембраной растительного происхождения и дифференцируются в бактероиды, фиксирующие азот . [18]
Эффективное образование клубеньков происходит примерно через четыре недели после посадки культуры , при этом размер и форма клубеньков зависят от культуры. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые культуры, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребность в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет будут указывать на состояние фиксации азота в растении. [19]
Клубенькование контролируется множеством процессов, как внешних (жара, кислые почвы, засуха, нитраты), так и внутренних (ауторегуляция клубенькования, этилен). Ауторегуляция клубеньков [20] контролирует количество клубеньков на растении посредством системного процесса, вовлекающего лист. Ткань листа воспринимает ранние события клубеньков в корне посредством неизвестного химического сигнала, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков во вновь развивающейся ткани корня. Киназы рецептора богатых лейцином повторов (LRR) (NARK в соевых бобах ( Glycine max ); HAR1 в Lotus japonicus , SUNN в Medicago truncatula ) необходимы для ауторегуляции клубеньков (AON). Мутация, приводящая к потере функции этих киназ рецептора AON, приводит к супернодуляции или гипернодуляции. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю киназной активности рецептора AON, что позволяет предположить, что рост клубеньков и развитие корней функционально связаны. Исследования механизмов образования клубеньков показали, что ген ENOD40 , кодирующий белок из 12–13 аминокислот [41], активируется во время образования клубеньков [3].
Корневые клубеньки, по-видимому, развивались трижды внутри семейства Fabaceae , но редко встречаются за пределами этого семейства. Склонность этих растений к образованию корневых клубеньков, по-видимому, связана со структурой их корней. В частности, тенденция к развитию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более позднему развитию корневых клубеньков. [21]
Некоторые грибы образуют на корнях своих растений-хозяев узелковые структуры, известные как бугорчатая эктомикориза . Suillus tomentosus , например, производит эти структуры с помощью растения-хозяина сосны ложчатой ( Pinus contorta var. latifolia ). В свою очередь, было показано, что в этих структурах обитают азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ. [22]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )