Клубочек ( мн.: клубочки ) представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов ( капилляров ) , известных как пучок , расположенных в начале нефрона в почке . В каждой из двух почек содержится около миллиона нефронов. Пучок структурно поддерживается мезангием (пространством между кровеносными сосудами), состоящим из внутриклубочковых мезангиальных клеток . Кровь фильтруется через стенки капилляров этого пучка через барьер клубочковой фильтрации, который отдает фильтрат воды и растворимых веществ в чашеобразный мешочек, известный как капсула Боумена . Фильтрат затем поступает в почечные канальцы нефрона. [1]
Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капиллярных лож, капилляры клубочков выходят в выносящие артериолы, а не в венулы . Сопротивление выносящих артериол создает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу ультрафильтрации .
Клубочек и окружающая его капсула Боумена составляют почечное тельце , основную фильтрационную единицу почки. [2] Скорость фильтрации крови через все клубочки и, таким образом, показатель общей функции почек — это скорость клубочковой фильтрации .
Клубочек представляет собой пучок капилляров, расположенный в капсуле Боумена внутри почки. [2] Клубочковые мезангиальные клетки структурно поддерживают пучки. Кровь поступает в капилляры клубочка по одной артериоле, называемой приносящей артериолой, и выходит по выносящей артериоле . [3] Капилляры состоят из трубки, выстланной эндотелиальными клетками , с центральным просветом . Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальное строение: между клетками имеются поры, которые позволяют воде и растворимым веществам выходить и, пройдя через базальную мембрану клубочка и между ножками подоцитов , поступать в капсулу в виде ультрафильтрата.
Капилляры клубочков выстланы эндотелиальными клетками . Они содержат многочисленные поры, также называемые фенестрами , диаметром 50–100 нм . [4] В отличие от других капилляров с фенестрациями, эти фенестрации не перекрыты диафрагмами. [4] Они позволяют фильтровать жидкость, растворенные вещества плазмы крови и белок, в то же время предотвращая фильтрацию эритроцитов , лейкоцитов и тромбоцитов .
Клубочек имеет клубочковую базальную мембрану , зажатую между клубочковыми капиллярами и подоцитами . Он состоит в основном из ламининов , коллагена IV типа , агрина и нидогена , которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоцитами. Базальная мембрана клубочков имеет толщину 250–400 нм, что толще базальных мембран других тканей. Это барьер для белков крови, таких как альбумин и глобулин . [5]
Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется ножкой подоцита или ножкой (рис. 3): между ножками имеются промежутки, через которые фильтрат поступает в капсулу Боумена. [4] Пространство между соседними ножками подоцитов покрыто щелевыми диафрагмами, состоящими из белкового мата, включая подоцин и нефрин . Кроме того, отростки стоп имеют отрицательно заряженную оболочку ( гликокаликс ), которая отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин .
Мезангиум представляет собой пространство, продолжающееся гладкими мышцами артериол. Он находится вне просвета капилляров, но окружен капиллярами. Он находится посередине (мезо) между капиллярами (ангис). Он содержится в базальной мембране, которая окружает как капилляры, так и мезангий.
Мезангиум содержит преимущественно:
Клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капиллярных лож, капилляры клубочков выходят в выносящие артериолы, а не в венулы . Сопротивление выносящих артериол создает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу ультрафильтрации .
Кровь выходит из капилляров клубочка по выносящей артериоле , а не по венуле , как это наблюдается в большинстве капиллярных систем (рис. 4). [3] Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочек, поскольку артериолы расширяются и сужаются быстрее, чем венулы, из-за их толстого кругового гладкомышечного слоя ( средней оболочки ). Кровь, выходящая из выносящей артериолы, поступает в почечную венулу , которая, в свою очередь, поступает в почечную междольковую вену , а затем в почечную вену .
Кортикальные нефроны вблизи кортикомедуллярного соединения (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярными нефронами . Кровь, выходящая из выносящих артериол этих нефронов, поступает в прямые сосуды — прямые капиллярные ветви, доставляющие кровь в мозговое вещество почки . Эти прямые сосуды примыкают к нисходящей и восходящей петле Генле и участвуют в поддержании противоточной медуллярной системы обмена .
Фильтрат, прошедший блок трехслойной фильтрации, поступает в капсулу Боумена. Оттуда она попадает в почечные канальцы — нефрон, который следует по U-образному пути к собирательным трубочкам и, наконец, выходит в почечную чашечку в виде мочи .
Основная функция клубочков — фильтрация плазмы с образованием клубочкового фильтрата, который проходит по канальцам нефронов с образованием мочи. Скорость выработки клубочком фильтрата из плазмы ( скорость клубочковой фильтрации ) значительно выше, чем в системных капиллярах, из-за особых анатомических особенностей клубочка. В отличие от системных капилляров, которые получают кровь из артериол с высоким сопротивлением и оттекают в венулы с низким сопротивлением , капилляры клубочка соединены обоими концами с артериолами с высоким сопротивлением: приносящей артериолой и выносящей артериолой . Такое расположение двух артериол последовательно определяет высокое гидростатическое давление на капилляры клубочка, которое является одной из сил, способствующих фильтрации в капсулу Боумена. [6]
Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочка, базальную мембрану клубочка и подоциты , то оно попадает в просвет канальцев и называется клубочковым фильтратом. В противном случае он выходит из клубочка через выносящую артериолу и продолжает кровообращение, как описано ниже и как показано на рисунке.
Структуры слоев определяют их проницаемость -селективность ( permselectivity ). Факторами, влияющими на пермселективность, являются отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитного эпителия, а также эффективный размер пор стенки клубочка (8 нм). В результате крупные и/или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем маленькие и/или положительно заряженные. [7] Например, небольшие ионы, такие как натрий и калий, проходят свободно, в то время как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин, практически не имеют проницаемости.
Онкотическое давление на капилляры клубочков является одной из сил, препятствующих фильтрации. Поскольку крупные и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко фильтроваться в капсулу Боумена. Следовательно, концентрация этих белков имеет тенденцию к увеличению по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляров клубочков. [6]
Скорость фильтрации из клубочка в капсулу Боумена определяется (как и в системных капиллярах) уравнением Старлинга : [6]
Стенки афферентной артериолы содержат специализированные гладкомышечные клетки, синтезирующие ренин . Эти юкстагломерулярные клетки играют важную роль в ренин-ангиотензиновой системе , которая помогает регулировать объем крови и давление .
Повреждение клубочка заболеванием может привести к прохождению через барьер клубочковой фильтрации эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и белков крови, таких как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими. [8] Их можно увидеть в моче ( анализ мочи ) при микроскопическом и химическом исследовании (измерительный щуп). К гломерулярным заболеваниям относятся диабетическая болезнь почек , гломерулонефрит (воспаление), гломерулосклероз (уплотнение клубочков) и IgA-нефропатия . [9]
Из-за связи между клубочком и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек, при наблюдении за пациентом с известным заболеванием почек или при риске развития поражения почек, например, при начале приема лекарств. с известной нефротоксичностью . [10]
В 1666 году итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их непрерывность с сосудистой сетью почек (281,282). Примерно 175 лет спустя хирург и анатом Уильям Боуман подробно объяснил капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между окружающей его капсулой и проксимальным канальцем. [11]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)