stringtranslate.com

Конкуренция спермы

Окрашенная человеческая сперма
Сперматозоиды человека

Конкуренция спермы — это конкурентный процесс между сперматозоидами двух или более разных самцов за оплодотворение одной и той же яйцеклетки [1] во время полового размножения . Конкуренция может возникать, когда у самок есть несколько потенциальных партнеров для спаривания. Больший выбор и разнообразие партнеров увеличивают шансы самки произвести более жизнеспособное потомство. [2] Однако наличие нескольких партнеров у самки означает, что у каждого отдельного самца снижаются шансы произвести потомство. Конкуренция спермы — это эволюционное давление на самцов, которое привело к развитию адаптаций для увеличения шансов самца на репродуктивный успех . [3] Конкуренция спермы приводит к сексуальному конфликту между самцами и самками. [2] Самцы выработали несколько защитных тактик, включая: охрану самки, пробки для спаривания и высвобождение токсичных семенных веществ для снижения тенденции самок к повторному спариванию, чтобы справиться с конкуренцией спермы. [4] Наступательная тактика конкуренции спермы включает прямое вмешательство одного самца в репродуктивный успех другого самца, например, путем охраны самки или физического удаления спермы другого самца перед спариванием с самкой. [5] [6] Например, см. Gryllus bimaculatus .

Конкуренцию спермы часто сравнивают с билетами в лотерее ; у самца больше шансов на победу (т. е. стать отцом потомства), чем больше у него билетов (т. е. чем больше спермы он оплодотворит самку). Однако сперма не может свободно производиться, [7] и, как таковые, самцы, как предполагается, будут производить сперму такого размера и количества, которые максимизируют их успех в конкуренции спермы. Производя много сперматозоидов, самцы могут купить больше «лотерейных билетов», и считается, что отбор на большее количество сперматозоидов способствовал эволюции анизогамии с очень маленькими сперматозоидами (из-за энергетического компромисса между размером и количеством сперматозоидов). [8] В качестве альтернативы, самец может развить более быструю сперму, чтобы его сперма могла достичь и оплодотворить яйцеклетку самки первым. У самцов были задокументированы десятки адаптаций , которые помогают им преуспеть в конкуренции спермы.

Защитные адаптации

Neolamprologus pulcher

Охрана самки — это защитная поведенческая черта, которая возникает в ответ на конкуренцию за сперму; самцы пытаются помешать другим самцам приблизиться к самке (и/или наоборот), тем самым не давая своей самке участвовать в дальнейших спариваниях . [2] Предкопуляционная и посткопуляционная охрана самки встречается у насекомых, ящериц, птиц и приматов. Охрана самки также существует у вида рыб Neolamprologus pulcher , поскольку некоторые самцы пытаются «украдкой» спариться с самками на территории других самцов. В этих случаях самцы охраняют свою самку, удерживая ее достаточно близко, чтобы, если самец-соперник появится на его территории, он мог отбиться от самца-соперника, что не позволит самке участвовать в дополнительном парном совокуплении с самцом-соперником. [9]

Организмы с полигинными системами спаривания контролируются одним доминирующим самцом. В этом типе системы спаривания самец может спариваться более чем с одной самкой в ​​сообществе. [10] Доминирующие самцы будут править сообществом, пока другой претендент не подойдет и не свергнет его. [10] Текущий доминирующий самец будет защищать свой титул доминирующего самца, а также самок, с которыми он спаривается, и потомство, которое он производит. Морской слон попадает в эту категорию, поскольку он может участвовать в кровавых жестоких схватках, чтобы защитить свое сообщество и защитить свой титул альфа-самца. [11] Если альфа-самец каким-то образом будет свергнут новичком, его дети, скорее всего, будут убиты, а новый альфа-самец начнет все заново с самками в группе, чтобы его род мог быть передан. [12]

Стратегическая охрана партнера происходит, когда самец охраняет только самку во время ее фертильных периодов. Эта стратегия может быть более эффективной, поскольку она может позволить самцу участвовать как в отцовстве вне пары, так и в отцовстве внутри пары. [13] Это также связано с тем, что в это время самцу энергетически выгодно охранять свою партнершу. На охрану самцом своей партнерши тратится много энергии. Например, в полигинных системах охраны партнера энергетические затраты самцов направлены на защиту своего титула альфа-самца своего сообщества. [11] Драки очень затратны с точки зрения количества энергии, используемой для охраны своей партнерши. Эти схватки могут происходить более одного раза, что сказывается на физическом благополучии самца. Еще одной издержкой охраны партнера в этой системе спаривания является потенциальное увеличение распространения болезней. [14] Если у одного самца есть ЗППП, он может передать его самкам, с которыми он совокупляется, что может привести к истощению гарема. Это будет энергетическими затратами для обоих полов по той причине, что вместо того, чтобы использовать энергию для размножения, они перенаправляют ее на избавление себя от этой болезни. Некоторые самки также выигрывают от полигинии, потому что дополнительные парные спаривания у самок увеличивают генетическое разнообразие в сообществе этого вида. [15] Это происходит потому, что самец не может следить за всеми самками, и некоторые из них становятся беспорядочными. В конце концов, самец не будет иметь надлежащего питания, что делает его неспособным производить сперму. [16] Например, самцы амфипод истощат свои запасы гликогена и триглицеридов только для того, чтобы восполнить их после того, как самец закончит охранять эту самку. [17] Кроме того, если количество потребляемой энергии не равно затраченной энергии, то это может быть потенциально фатальным для самца. Самцам, возможно, даже придется преодолевать большие расстояния в период размножения, чтобы найти самку, что значительно истощает их энергетические запасы. Были проведены исследования для сравнения стоимости добычи пищи у мигрирующих рыб и животных, ведущих оседлый образ жизни. Исследования пришли к выводу, что у оседлых рыб желудки полнее и содержат более качественную добычу по сравнению с их мигрирующими собратьями. [18] При всех этих затратах энергии, которые сопутствуют охране партнера, время имеет решающее значение, чтобы самец мог использовать минимальное количество энергии. Вот почему для самцов эффективнее выбирать партнершу во время их фертильных периодов. [13] Кроме того, самцы с большей вероятностью будут охранять свою партнершу, когда поблизости находится высокая плотность самцов. [2]Иногда организмы тратят все это время и планирование на ухаживание за партнером, чтобы совокупиться, а она может даже не быть заинтересована. Существует риск рогоносца, так как самец-соперник может успешно ухаживать за самкой, чего самец, изначально ухаживавший за ней, сделать не мог. [19]

Однако есть и преимущества, связанные с охраной партнера. В системе охраны партнера обе стороны, самец и самка, могут получить от этого прямую и косвенную выгоду. Например, самки могут косвенно извлечь выгоду из защиты со стороны самца. [20] Самки могут оценить снижение хищничества и преследований со стороны других самцов, одновременно наблюдая за своим коллегой-самцом. [20] Это позволит ей распознавать определенные черты, которые она считает идеальными, чтобы она могла найти другого самца, который будет подражать этим качествам. В полигинных отношениях доминирующий самец сообщества выигрывает, потому что у него лучший успех в оплодотворении. [12] Сообщества могут включать от 30 до 100 самок, и, по сравнению с другими самцами, это значительно увеличит его шансы на успешное спаривание. [11]

Самцы, которые успешно ухаживали за потенциальной партнершей, будут пытаться держать ее вне поля зрения других самцов до спаривания. Один из способов, которым организмы достигают этого, — перемещение самки в новое место. Некоторые бабочки, соблазнив самку, подхватывают ее и уносят подальше от потенциальных самцов. [21] У других насекомых самцы выпускают феромон, чтобы сделать свою партнершу непривлекательной для других самцов или полностью замаскировать ее запах. [21] Самец некоторых видов сверчков будет громко ухаживать за самкой, пока она не примет его жест, после чего он внезапно замолкает. [22] Некоторые насекомые перед спариванием принимают тандемные положения со своей партнершей или располагаются таким образом, чтобы помешать другим самцам пытаться спариться с этой самкой. [21] Самец бабочки checkerspot разработал хитрый метод, чтобы привлечь и охранять партнершу. Он расположится рядом с областью, которая обладает ценными ресурсами, необходимыми самке. Затем он отгоняет всех самцов, которые приближаются к нему, и это значительно увеличивает его шансы на совокупление с любой самкой, которая приближается к этому месту. [23]

В посткопуляционной защите самцов самцы пытаются помешать другим самцам спариваться с самкой, с которой они уже спаривались. Например, самцы многоножек в Коста-Рике едут на спине своей самки, давая другим самцам знать, что она занята. [24] Японские жуки принимают тандемное положение с самкой после спаривания. [25] Это может длиться до нескольких часов, позволяя ему отпугивать любых самцов-соперников, давая его сперме высокий шанс оплодотворить яйцеклетку этой самки. Эти и другие типы методов заставляют самца играть оборонительную роль, защищая свою самку. Известно, что морские слоны вступают в кровавые битвы, чтобы сохранить свой титул доминирующего самца, чтобы иметь возможность спариваться со всеми самками в своем сообществе. [11]

индийская мучная моль
Дрозофила меланогастер

Копулятивные пробки часто наблюдаются у насекомых, рептилий, некоторых млекопитающих и пауков. [2] Копулятивные пробки вставляются сразу после того, как самец совокупляется с самкой, что снижает вероятность оплодотворения при последующих совокуплениях с другим самцом, физически блокируя передачу спермы. [2] Копулятивные пробки шмелей , в дополнение к обеспечению физического барьера для дальнейших совокуплений, содержат линолевую кислоту , которая снижает тенденции к повторному спариванию у самок. [26] Вид дрозофилы из пустыни Сонора , Drosophila mettleri , использует копулятивные пробки, чтобы позволить самцам контролировать резервное пространство для спермы, имеющееся у самок. Такое поведение обеспечивает самцам более высокий успех спаривания за счет контроля самками спермы (селекции спермы).

Аналогичным образом, самцы Drosophila melanogaster выделяют токсичные семенные жидкости, известные как ACP (белки добавочных желез), из своих добавочных желез , чтобы помешать самке участвовать в будущих совокуплениях. [27] Эти вещества действуют как антиафродизиак, вызывая подавленность при последующих совокуплениях, а также стимулируют овуляцию и оогенез. [5] Семенные белки могут оказывать сильное влияние на воспроизводство, достаточное для манипулирования поведением и физиологией самки. [28]

Другая стратегия, известная как разделение спермы, происходит, когда самцы сохраняют свой ограниченный запас спермы, уменьшая количество выбрасываемой спермы. [2] У Drosophila количество эякуляций во время последовательных копуляций уменьшается; это приводит к тому, что запасы спермы у самок заполняются наполовину после одного копулятивного акта, но позволяет самцу спариваться с большим количеством самок, не исчерпывая свой запас спермы. [2] Чтобы облегчить разделение спермы, некоторые самцы разработали сложные способы хранения и доставки своей спермы. [29] У синеголового губана, Thalassoma bifasciatum , семенной проток разделен на несколько небольших камер, которые окружены мышцей, которая позволяет самцу регулировать количество спермы, высвобождаемой за один копулятивный акт. [30]

Распространенная среди насекомых стратегия заключается в том, что самцы участвуют в длительных совокуплениях. Участвуя в длительных совокуплениях, самец имеет больше возможностей поместить больше спермы в репродуктивный тракт самки и помешать самке совокупляться с другими самцами. [31]

Было обнаружено, что некоторые самцы моллинезий ( Poecilia ) выработали обманчивые социальные сигналы для борьбы с конкуренцией за сперму. Фокальные самцы будут направлять сексуальное внимание на обычно непредпочитаемых самок, когда присутствует аудитория из других самцов. Это побуждает самцов, которые наблюдают, попытаться спариться с непредпочитаемой самкой. Это делается в попытке уменьшить попытки спаривания с самкой, которую предпочитает фокальный самец, тем самым уменьшая конкуренцию за сперму. [32]

Адаптации для наступления

Атакующее адаптационное поведение отличается от оборонительного, поскольку оно включает в себя попытку разрушить шансы другого самца на успешное совокупление, участвуя в действии, которое пытается прекратить успешное оплодотворение предыдущего самца. [5] Это атакующее поведение облегчается наличием определенных черт, которые называются вооружением. [33] Примером вооружения являются рога . Кроме того, наличие атакующего признака иногда служит сигналом статуса . Одной лишь демонстрации вооружения может быть достаточно, чтобы отогнать конкурента без вступления в драку, тем самым экономя энергию. [33] Самец, находящийся на атакующей стороне охраны самки, может лишить охраняющего самца шансов на успешное оплодотворение, вступив в драку с охраняющим самцом, чтобы получить доступ к самке. [2] У Drosophila самцы выделяют семенную жидкость, содержащую дополнительные токсины, такие как феромоны и модифицированные ферменты, которые выделяются их вспомогательными железами, предназначенными для уничтожения спермы, которая уже попала в репродуктивный тракт самки после недавнего совокупления. [5] Однако это оказалось неверным, поскольку семенная жидкость Drosophila melanogaster на самом деле может защитить сперму других самцов. [34] Основываясь на идее « предшествования последнего самца », некоторые самцы могут удалять сперму у предыдущих самцов, эякулируя новую сперму в самку; тем самым препятствуя успешному оплодотворению предыдущего самца. [35] Пример такого поведения можно увидеть у видов жуков Carabus insulicola и Onymacris unguicularis . У первого самец, который спаривается с самкой, может использовать свои крючкообразные гениталии, чтобы вытеснить сперматофор, отложенный предыдущим самцом, чтобы увеличить свои шансы оплодотворить наибольшее количество яиц. [36] У последнего вида сперматофор второго самца по сути выталкивает сперматофор последнего самца из тела самки, хотя было показано, что не все предыдущие сперматозоиды полностью удаляются. [37]

Выбор партнера

«Гипотеза хорошей спермы» очень распространена в полиандрических системах спаривания. [38] «Гипотеза хорошей спермы» предполагает, что генетический состав самца будет определять уровень его конкурентоспособности в соревновании спермы. [38] Когда у самца есть «хорошая сперма», он способен стать отцом более жизнеспособного потомства, чем самцы, у которых нет генов «хорошей спермы». [38] Самки могут выбирать самцов, у которых есть эти превосходные гены «хорошей спермы», потому что это означает, что их потомство будет более жизнеспособным и унаследует гены «хорошей спермы», которые увеличат их уровень приспособленности, когда их сперма будет конкурировать. [39]

Исследования показывают, что есть еще кое-что для определения конкурентоспособности сперматозоидов в соревновании сперматозоидов в дополнение к генетическому составу самца. Рацион питания самца также будет влиять на соревнование сперматозоидов. Адекватная диета, состоящая из увеличенного количества диеты и иногда более специфического соотношения у определенных видов, оптимизирует количество сперматозоидов и фертильность. Количество потребляемого белка и углеводов было протестировано на предмет его влияния на выработку и качество спермы у взрослых плодовых мушек (Diptera: Tephritidae). Исследования показали, что этим мухам необходимо постоянно потреблять углеводы и воду, чтобы выжить, но белок также необходим для достижения половой зрелости. [40] Кроме того, было показано, что рацион самцов средиземноморской плодовой мухи влияет на успешность спаривания самцов, продолжительность копулы, передачу спермы и участие самцов в токах. [41] Все это требует хорошей диеты с питательными веществами для надлежащего производства гамет, а также энергии для деятельности, которая включает участие в токах.

Кроме того, было показано, что количество белков и углеводов влияет на выработку спермы и фертильность у крапчатого таракана. Использовались диеты Holidic, которые позволяли проводить определенные измерения белков и углеводов, что придавало им достоверность. Была замечена прямая корреляция между количеством сперматозоидов и общим потреблением пищи. Более конкретно, оптимальное производство спермы измерялось при соотношении белка к углеводам 1:2. Фертильность спермы была лучшей при аналогичном соотношении белка к углеводам 1:2. Это близкое соответствие в значительной степени влияет на определение мужской фертильности у Nauphoeta cinerea . [42] Удивительно, но жизнеспособность сперматозоидов не была затронута какими-либо изменениями в диете или соотношениях диеты. Предполагается, что жизнеспособность сперматозоидов больше зависит от генетического состава, как в «гипотезе хороших сперматозоидов». Эти соотношения и результаты не согласуются со многими другими видами и даже противоречат некоторым. Кажется, что нельзя сделать никаких выводов о том, какой тип диеты необходим для положительного влияния на конкуренцию сперматозоидов, но следует понимать, что различные диеты играют роль в определении конкуренции сперматозоидов при выборе партнера .

Эволюционные последствия

Одним из эволюционных ответов на конкуренцию сперматозоидов является разнообразие морфологии пениса у многих видов. [43] [44] Например, форма человеческого пениса могла быть избирательно сформирована конкуренцией сперматозоидов. [45] Человеческий пенис мог быть выбран для вытеснения семенной жидкости, имплантированной в женский репродуктивный тракт соперничающим самцом. [45] В частности, форма коронарного гребня может способствовать вытеснению семенной жидкости из предыдущего спаривания [46] посредством толчкового действия во время полового акта . [45] Исследование 2003 года Гордона Г. Гэллапа и его коллег пришло к выводу, что одной из эволюционных целей толчкового движения, характерного для интенсивного полового акта, является «всасывание» пенисом спермы другого мужчины перед тем, как отложить свою собственную. [47]

Эволюция, направленная на увеличение объема эякулята при наличии конкуренции сперматозоидов, имеет последствия для размера яичек . Большие яички могут производить больше спермы, необходимой для большего эякулята, и могут быть обнаружены во всем животном мире, когда происходит конкуренция сперматозоидов. [48] Было задокументировано, что самцы с большими яичками достигают более высоких показателей репродуктивного успеха, чем самцы с меньшими яичками у самцов желтого соснового бурундука . [48] Было обнаружено, что у рыб-цихлид усиление конкуренции сперматозоидов может привести к развитию большего количества сперматозоидов, размеров сперматозоидов и скорости плавания сперматозоидов. [49]

У некоторых насекомых и пауков, например, Nephila fenestrate , мужской копулятивный орган отрывается или отделяется в конце копуляции и остается внутри самки, чтобы служить копулятивной пробкой. [50] Считается, что эти сломанные гениталии являются эволюционным ответом на конкуренцию спермы. [50] Это повреждение мужских гениталий означает, что эти самцы могут спариваться только один раз. [51]

Женский выбор для мужчин с конкурентоспособной спермой

Женские факторы могут влиять на результат конкуренции сперматозоидов через процесс, известный как «выбор сперматозоидов». [52] Белки, присутствующие в женских половых путях или на поверхности яйцеклетки, могут влиять на то, какой сперматозоид успешно оплодотворит яйцеклетку. [52] Во время выбора сперматозоидов самки способны различать и дифференцированно использовать сперму от разных самцов. Одним из известных случаев, когда это происходит, является инбридинг; самки будут предпочтительно использовать сперму от более дальнего родственника-самца, чем от близкого родственника. [52]

Избегание инбридинга после копуляции

Инбридинг обычно имеет отрицательные последствия для приспособленности ( инбридинговая депрессия ), и в результате виды выработали механизмы, позволяющие избегать инбридинга. Инбридинговая депрессия, как полагают, в значительной степени обусловлена ​​проявлением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [53] Ауткроссинг между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных мутаций в потомстве. [54]

Описано множество механизмов избегания инбридинга, действующих до спаривания. Однако механизмы избегания инбридинга, действующие после копуляции, изучены меньше. У гуппи посткопуляционный механизм избегания инбридинга основан на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за достижение оплодотворения. [55] В конкуренции между сперматозоидами от неродственного самца и от родственного самца наблюдался значительный перекос в отцовстве в сторону неродственного самца. [55]

Эксперименты по оплодотворению in vitro на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на уровне гамет. [56] Когда смешивали сперму самцов-братьев и самцов-не-братьев, наблюдался перекос в сторону спермы самцов-не-братьев. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов, вызванный яйцеклеткой, против родственных сперматозоидов.

Самки плодовых мушек ( Drosophila melanogaster ) скрещивались с самцами четырех различных степеней генетического родства в экспериментах по конкуренции. [57] Конкурентоспособность сперматозоидов отрицательно коррелировала с родством.

Самки сверчков ( Teleogryllus oceanicus ), по-видимому, используют посткопуляционные механизмы, чтобы избежать производства инбридинга. При спаривании как с братом, так и с неродственным самцом, самки склоняют отцовство в сторону неродственного самца. [58]

Эмпирическая поддержка

Сканирующее электронное микроскопическое изображение незрелого параспермового ланцета (бесплодная морфа спермы ) Fusitriton oregonensis, показывающее все еще присутствующую хвостовую щетку, которая позже развивается в часть тела парасперма. Она образуется, когда происходит конкуренция сперматозоидов.

Было обнаружено, что из-за выбора самки (см. половой отбор ), морфология спермы у многих видов встречается во многих вариациях, чтобы приспособиться или бороться (см. половой конфликт ) с морфологией и физиологией женского репродуктивного тракта . [59] [60] [61] Однако трудно понять взаимодействие между женской и мужской репродуктивной формой и структурой, которое происходит в женском репродуктивном тракте после спаривания, что позволяет конкурировать сперме. Полиандрические самки спариваются со многими партнерами-самцами. [62] Самки многих видов членистоногих , моллюсков и других типов имеют специализированный орган хранения спермы, называемый сперматекой , в котором сперма разных самцов иногда конкурирует за повышение репродуктивного успеха. [60] Известно, что виды сверчков, в частности Gryllus bimaculatus , демонстрируют полиандрический половой отбор. Самцы будут больше вкладываться в эякуляцию, когда конкуренты находятся в непосредственном окружении самки.

Существуют доказательства, иллюстрирующие способность генетически схожих сперматозоидов сотрудничать, чтобы обеспечить выживание своих коллег, тем самым обеспечивая реализацию их генотипов для оплодотворения. Сотрудничество дает конкурентное преимущество несколькими способами, некоторые из них включают в себя выведение из строя других конкурирующих сперматозоидов и агрегацию генетически схожих сперматозоидов в структуры, которые способствуют эффективной навигации по женскому репродуктивному тракту и, следовательно, улучшают способность к оплодотворению. Такие характеристики приводят к морфологическим адаптациям, которые соответствуют целям кооперативных методов во время конкуренции. Например, сперматозоиды, которыми обладает лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ), обладают апикальным крючком, который используется для прикрепления к другим сперматозоидам для формирования мобильных поездов, которые повышают подвижность через женский репродуктивный тракт. [63] Сперматозоиды, которые не могут включиться в мобильные поезда, с меньшей вероятностью участвуют в оплодотворении. Другие доказательства указывают на отсутствие связи между конкуренцией сперматозоидов и морфологией крючка сперматозоида. [64]

Отбор для производства большего количества спермы может также способствовать эволюции более крупных яичек . Взаимосвязи между частотой множественного спаривания самок и размером яичек самцов между видами хорошо документированы во многих группах животных. Например, среди приматов самки горилл относительно моногамны, поэтому у горилл яички меньше, чем у людей , которые, в свою очередь, имеют меньшие яички, чем у крайне беспорядочных бонобо . [65] У самцов шимпанзе, которые живут в структурированном сообществе из нескольких самцов и нескольких самок, яички больше, чтобы производить больше спермы, что дает им больше шансов оплодотворить самку. В то время как сообщество горилл состоит из одного альфа-самца и двух или трех самок; когда самки горилл готовы к спариванию, обычно их партнером является только альфа-самец.

Что касается полового диморфизма среди приматов, люди попадают в промежуточную группу с умеренными половыми различиями в размерах тела, но относительно большими яичками. Это типичная модель приматов, где несколько самцов и самок живут вместе в группе, и самец сталкивается с промежуточным числом проблем со стороны других самцов по сравнению с исключительной полигинией и моногамией , но частой конкуренцией спермы. [66]

Другие способы конкуренции сперматозоидов могут включать улучшение самих сперматозоидов или их упаковочных материалов ( сперматофоров ). [67]

Самец чернокрылой стрекозы представляет собой яркий пример адаптации к конкуренции спермы. Известно, что самки чернокрылых стрекоз спариваются с несколькими самцами в течение всего лишь нескольких часов и поэтому обладают вместилищем, известным как сперматека , в котором хранится сперма. Во время процесса спаривания самец стрекозы качает свое брюшко вверх и вниз, используя свой специально приспособленный пенис, который действует как щетка для чистки, чтобы удалить сперму другого самца. Этот метод оказывается довольно успешным, и известно, что самец стрекозы удаляет 90-100 процентов конкурирующей спермы. [68]

Самцы завирушек ( Prunella modularis ) клюют клоаку самки, удаляя сперму предыдущих партнеров.

Подобная стратегия наблюдается у лесной завирушки , небольшой птицы. Перед спариванием с полиандрической самкой самец лесной завирушки клюет клоаку самки , чтобы выклевать сперму предыдущего самца-ухажера. [69]

У мухи Dryomyza anilis самки спариваются с несколькими самцами. Самцу выгодно попытаться быть последним, кто спаривается с данной самкой. [70] Это происходит потому, что, по-видимому, существует кумулятивный процентный рост оплодотворения для последнего самца, так что яйца, отложенные в последнем бою откладывания яиц, являются наиболее успешными.

В 1996 году появилась идея, что у некоторых видов, включая людей, значительная часть сперматозоидов не может оплодотворить яйцеклетку; скорее, эти сперматозоиды, как предполагалось, не дают сперматозоидам других самцов достичь яйцеклетки, например, убивая их ферментами или блокируя им доступ. Этот тип специализации сперматозоидов стал широко известен как «сперма-камикадзе» или «сперма-убийца», но большинство последующих исследований этого популярного представления не смогли подтвердить первоначальные статьи по этому вопросу. [71] [6] Хотя в настоящее время также мало доказательств существования сперматозоидов-убийц у любых животных, кроме человека [72], у некоторых улиток есть бесплодная морфа сперматозоидов («парасперм»), которая содержит лизоцимы , что приводит к предположению, что они могут разрушать сперму соперника. [73]

У паразитоидной осы Nasonia vitripennis самки, которые спариваются, могут выбирать, откладывать ли оплодотворенное яйцо (которое развивается в дочь) или неоплодотворенное яйцо (которое развивается в сына), поэтому самки страдают от издержек спаривания, поскольку повторные спаривания ограничивают их способность распределять пол в своем потомстве. Поведение этих камикадзе-сперматозоидов в академической литературе называют «блокировкой спермы», используя баскетбол в качестве метафоры. [74]

Конкуренция сперматозоидов привела к другим адаптациям, таким как более крупные эякуляты , продолжительное копуляция , отложение копулятивной пробки для предотвращения повторного спаривания самки или применение феромонов, которые снижают привлекательность самки. Адаптация характеристик спермы, таких как длина, жизнеспособность и скорость, может быть ограничена влиянием цитоплазматической ДНК (например, митохондриальной ДНК ); [75] митохондриальная ДНК наследуется только от матери, и считается, что это может представлять собой ограничение в эволюции спермы.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Паркер, Джеффри А. (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых». Biological Reviews . 45 (4): 525–567. doi :10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x. S2CID  85156929.
  2. ^ abcdefghi Stockley, P (1997). «Половой конфликт, возникающий в результате адаптации к конкуренции спермы». Trends Ecol. Evol . 12 (4): 154–159. Bibcode :1997TEcoE..12..154S. doi :10.1016/S0169-5347(97)01000-8. PMID  21238013.
  3. ^ Уэделл, Нина; Гейдж, Мэтью Дж. Г.; Паркер, Джеффри А. (2002). «Конкуренция спермы, мужская осмотрительность и самки с ограниченным количеством спермы». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (7): 313–320. doi :10.1016/S0169-5347(02)02533-8.
  4. ^ Симмонс, Л. В. (2001). Конкуренция и ее эволюционные последствия у насекомых . Princeton University Press. ISBN 978-0691059884.
  5. ^ abcd Биркхед, TR ; Пиццари, Томмазо (2002). "Посткопуляционный половой отбор" (PDF) . Nat. Rev. Genet . 3 (4): 262–273. doi :10.1038/nrg774. PMID  11967551. S2CID  10841073.
  6. ^ ab Baker, Robin (1996). Войны спермы: наука о сексе . Harper Collins. ISBN 0-7881-6004-4. OCLC  37369431.
  7. ^ Олссон и др., 1997; Веделл и др., 2002 г.
  8. ^ Цзян-Нань Ян (2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. Bibcode : 2010JThBi.264...24Y. doi : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019. ISSN  0022-5193. PMID  20097207.
  9. ^ Кокко, Х.; Монаган (2001). «Предсказание направления полового отбора». Ecology Letters . 4 (2): 159–165. Bibcode : 2001EcolL...4..159K. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x.
  10. ^ ab Slavsgold, H (1994). «Полигиния у птиц: роль конкуренции между самками за родительскую заботу самцов». American Naturalist . 143 : 59–94. doi : 10.1086/285596. S2CID  84467229.
  11. ^ abcd Le Beouf (1972). "Сексуальное поведение северного морского слона Mirounga angustirostris". Поведение . 41 (1): 1–26. doi :10.1163/156853972x00167. PMID  5062032.
  12. ^ ab Boyd, R; Silk, JB (2009). Как эволюционировали люди . Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  13. ^ ab Hasselquist, D; Bensch, Staffan (1991). «Компромисс между охраной партнера и привлечением партнера у полигинной большой тростниковой камышевки». Behav Ecol Sociobiol . 28 (3): 187–193. Bibcode : 1991BEcoS..28..187H. doi : 10.1007/BF00172170. S2CID  25256043.
  14. ^ Thrall, PH; Antonovics, J; Dobson, AP (2000). «Заболевания, передающиеся половым путем в полигинных системах спаривания: распространенность и влияние на репродуктивный успех». Proc Biol Sci . 267 (1452): 1555–1563. doi :10.1098/rspb.2000.1178. PMC 1690713. PMID  11007332 . 
  15. ^ Дэви, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Добсон, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию. Лондон: Wiley-Blackwell. ISBN 9781444339499.
  16. ^ Мики, К (2007). «Энергетический метаболизм и функция спермы». Приложение Общества фертильности . 65 : 309–325. PMID  17644971.
  17. ^ Шарф, И.; Питер, Ф.; Мартин, О.Ю. (2013). «Репродуктивный компромисс и прямые издержки для самцов у членистоногих». Эволюционная биология . 40 (2): 169–184. Bibcode : 2013EvBio..40..169S. doi : 10.1007/s11692-012-9213-4. S2CID  14120264.
  18. ^ Чепмен, Бен Б; Эриксен, Андерс; Бактофт, Хенрик; Якоб, Бродерсен; Нильссон, П. Андерс; Халтен, Кай; Брёнмарк, Кристер; Ханссон, Ларс-Андерс; Гронкьяр, Питер; Сков, Кристиан (2013). «Цена миграции частично мигрирующих карповых рыб». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e61223. Бибкод : 2013PLoSO...861223C. дои : 10.1371/journal.pone.0061223 . ПМЦ 3665772 . ПМИД  23723967. 
  19. ^ Басс, ДМ (2016). Эволюция желания: стратегии человеческого спаривания. Нью-Йорк: Basic Books. ISBN 9780465093304.
  20. ^ ab Elias, DO; Sivalinghem, S; Mason, AC; Andrade, MCB; Kasumovic, MM (2014). «Поведение ухаживания, направленное на охрану партнера: тактика в меняющемся мире» (PDF) . Animal Behaviour . 97 : 25–33. doi :10.1016/j.anbehav.2014.08.007. S2CID  27908768.
  21. ^ abc Торнхилл, Р.; Олкок, Дж. (1983). Эволюция систем спаривания насекомых . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  22. ^ Александр, РД (1962). «Эволюционное изменение акустической коммуникации сверчков» (PDF) . Эволюция . 16 (4): 443–467. doi :10.2307/2406178. hdl : 2027.42/137461 . JSTOR  2406178.
  23. ^ Беннетт, Виктория Дж.; Смит, Уинстон П.; Беттс, Мэтью (2011). «Доказательства поведения охраны партнера у бабочки Тейлора Checkerspot» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (2): 183–196. doi :10.1007/s10905-011-9289-1. S2CID  16322822.
  24. ^ Адольф, SC; Гербер, MA (1995). «Охрана партнера. Успешность спаривания и размер тела тропической многоножки Nyssodesimus python». Southwestern Naturalist . 40 (1): 56–61.
  25. ^ Sacki, Yoriko; Kruse, Kip C; Switzer, Paul V (2005). «Социальная среда влияет на поведение охраны самки у японских жуков Popillia japonica». Journal of Insect Science . 15 (8): 18. doi : 10.1673/031.005.1801 . PMC 1307579. PMID  16341250 . 
  26. ^ Baer, ​​B.; Morgan, ED; Schmid-Hempel, P. (2001). «Неспецифическая жирная кислота в брачном гнезде шмеля препятствует повторному спариванию самок». Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3926–3928. Bibcode : 2001PNAS...98.3926B. doi : 10.1073 /pnas.061027998 . PMC 31155. PMID  11274412. 
  27. ^ Макгроу, Лиза А.; Гибсон, Грег; Кларк, Эндрю Г.; Вольфнер, Мариана Ф. (2004). «Гены, регулируемые спариванием, сперматозоидами или семенными белками у спаривающихся самок Drosophila melanogaster». Current Biology . 14 (16): 1509–1514. Bibcode : 2004CBio...14.1509M. doi : 10.1016/j.cub.2004.08.028 . PMID  15324670. S2CID  17056259.
  28. ^ Кларк, Натаниэль Л.; Свонсон, Вилли Дж. (2005). «Всепроникающая адаптивная эволюция в семенных белках приматов». PLOS Genetics . 1 (3): e35. doi : 10.1371 /journal.pgen.0010035 . PMC 1201370. PMID  16170411.  Значок открытого доступа
  29. ^ Хантер, Ф.М.; Харкорт, Р.; Райт, М.; Дэвис, Л.С. (2000). «Стратегическое распределение эякулятов самцами пингвинов Адели». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1452): 1541–1545. doi :10.1098/rspb.2000.1176. PMC 1690704. PMID  11007330 . 
  30. ^ Rasotto, MB; Shapiro, DY (1998). «Морфология гонодуктов и мужских половых сосочков у синеголового губана: последствия и корреляты в контроле высвобождения гамет». J. Fish Biol . 52 (4): 716–725. Bibcode : 1998JFBio..52..716R. doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb00815.x.
  31. ^ Schöfl, G; Taborsky, Michael (2002). «Длительное тандемное образование у светлячков ( Pyrrhocoris apterus ) служит для охраны самца» . Behavioral Ecology and Sociobiology . 52 (5): 426–433. Bibcode : 2002BEcoS..52..426S. doi : 10.1007/s00265-002-0524-9. S2CID  19526835.
  32. ^ Плат, Мартин; Рихтер, Стефани; Тидеманн, Ральф; Шлупп, Инго (2008). «Самцы рыб обманывают конкурентов относительно предпочтений при спаривании». Current Biology . 18 (15): 1138–1141. Bibcode : 2008CBio...18.1138P. doi : 10.1016/j.cub.2008.06.067 . PMID  18674912. S2CID  16611113.
  33. ^ ab Фокс, Стэнли; Маккой, Келли; Бэрд, Трой (2003). Социальное поведение ящериц . стр. 49.
  34. ^ Холман, Люк (2009). «Семенная жидкость Drosophila melanogaster может защитить сперму других самцов». Functional Ecology . 23 (1): 180–186. Bibcode : 2009FuEco..23..180H. doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01509.x. ISSN  0269-8463.
  35. ^ Биркхед, ТР; Мартинес, Дж. Г.; Берк, Т.; Фроман, Д. П. (1999). «Подвижность сперматозоидов определяет исход конкуренции сперматозоидов у домашней птицы». Proc. R. Soc. Lond. B . 266 (1430): 1759–1764. doi :10.1098/rspb.1999.0843. PMC 1690205 . PMID  10577160. 
  36. ^ Таками, Ясуоки; Фукухара, Томохико; Ёкояма, Джун; Кавата, Масакадо (ноябрь 2018 г.). «Влияние сексуально антагонистических генитальных морфологий на женскую репродукцию и демографию дикой популяции». Международный журнал органической эволюции . 72 (11): 2449–2461. doi :10.1111/evo.13603. PMID  30238547.
  37. ^ Де Вильерс, PS; Ханрахан, Ю.А. (1991). «Конкуренция сперматозоидов у жука пустыни Намиб, Onymacris ungucularis». Журнал физиологии насекомых . 37 (1): 1–8. Бибкод : 1991JInsP..37...17D. дои : 10.1016/0022-1910(91)90012-о. ISSN  0022-1910.
  38. ^ abc Hosken, DJ; Garner, TWJ; Tregenza, T.; Wedell, N.; Ward, PI (2003). «Превосходные конкуренты по сперме производят более качественное потомство» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1527): 1933–1938. doi :10.1098/rspb.2003.2443. PMC 1691464 . PMID  14561307. 
  39. ^ Searcy, WA; Andersson, Malte (1986). «Половой отбор и эволюция песни». Annual Review of Ecology and Systematics . 17 : 507–533. doi :10.1146/annurev.es.17.110186.002451. JSTOR  2097007.
  40. ^ Хендрикс, Дж., Кули, СС и Прокопи, Р.Дж. (1992). Поведение пузырьков после кормления у питающихся жидкостью двукрылых: концентрация содержимого зоба путем испарения через рот. Physiol. Entomol. 17: 153-161.
  41. ^ Ювал, Б.; Каспи, Р.; Филд, СА; Блей, С.; Тейлор, П. (2002). «Влияние питания после течки на репродуктивный успех самцов средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)». Florida Entomologist . 85 : 165–170. doi : 10.1653/0015-4040(2002)085[0165:EOPTNO]2.0.CO;2 .
  42. ^ Баннинг, Х.; Рапкин, Дж.; Белчер, Л.; Арчер, К. Р.; Дженсен, К.; Хант, Дж. (2015). «Потребление белков и углеводов влияет на количество сперматозоидов и фертильность самцов тараканов, но не на жизнеспособность сперматозоидов». Труды Королевского общества B. 282 ( 1802): 20142144. doi :10.1098/rspb.2014.2144. PMC 4344140. PMID  25608881 . 
  43. ^ Паркер, GA «Конкуренция сперматозоидов и эволюция стратегий спаривания животных». Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных (1984): 1-60.
  44. ^ Биркхед, ТР (2000). «Определение и демонстрация посткопулятивного женского выбора». Эволюция . 54 (3): 1057–1060. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1057:dadpfc]2.3.co;2. PMID  10937281. S2CID  6261882.
  45. ^ abc Шакелфорд, TK; Гетц, Аарон Т. (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у людей». Current Directions in Psychological Science . 16 : 47–50. doi :10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID  6179167.
  46. ^ Гэллап, GG; Берч, RL; Заппиери, ML; Парвез, RA; Стоквелл, ML; Дэвис, JA (2003). «Человеческий пенис как устройство для перемещения семени». Эволюция и поведение человека . 24 (4): 277. Bibcode : 2003EHumB..24..277G. doi : 10.1016/S1090-5138(03)00016-3.
  47. ^ Сьюзан М. Блок, доктор философии (2 июня 2015 г.). "Cuckold" (PDF) . Wiley-Blackwell , Международная энциклопедия человеческой сексуальности . Получено 3 июля 2015 г.
  48. ^ ab Шульте-Хостедде, AI; Миллар, Джон С. (2004). «Внутривидовая изменчивость размера яичек и длины сперматозоидов у желтососнового бурундука». Behav. Ecol. Sociobiol . 55 (3): 272–277. doi :10.1007/s00265-003-0707-z. S2CID  25202442.
  49. ^ Фицпатрик, Джон; Монтгомери, Роберт; Дежарденс, Джули; Стайвер, Келли; Колм, Никлас; Балшайн, Сигал (январь 2009 г.). «Женская распущенность способствует развитию более быстрой спермы у цихлидовых рыб». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (4): 1128–1132. doi : 10.1073/pnas.0809990106 . ISSN  0027-8424. PMC 2633556. PMID 19164576  . 
  50. ^ ab Fromhage, L (2006). «Кастрация для закупорки самок: значение повреждения педипальп у Nephila fenestrata». Behav. Ecol . 17 (3): 353–357. doi : 10.1093/beheco/arj037 .
  51. ^ Кристенсон, TE (1989). «Истощение спермы у золотого паука-кругопряда Nephila clavipes ». J. Arachnol . 17 : 115–118.
  52. ^ abc Kempenaers, B (1999). «Внепарное отцовство и вылупляемость яиц у древесных ласточек: доказательства гипотезы генетической совместимости». Поведенческая экология . 10 (3): 304–311. doi : 10.1093/beheco/10.3.304 .
  53. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  54. ^ Бернстайн Х., Хопф ФА, Мишод Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
  55. ^ ab Fitzpatrick JL, Evans JP (2014). "Избегание посткопуляционного инбридинга у гуппи" (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (12): 2585–94. doi : 10.1111/jeb.12545 . PMID  25387854. S2CID  934203.
  56. ^ Firman RC, Simmons LW (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют избеганию инбридинга у домашних мышей». Ecol. Lett . 18 (9): 937–43. Bibcode : 2015EcolL..18..937F. doi : 10.1111/ele.12471. PMID  26154782.
  57. ^ Mack PD, Hammock BA, Promislow DE (2002). «Конкурентная способность сперматозоидов и генетическое родство у Drosophila melanogaster: сходство порождает презрение». Эволюция . 56 (9): 1789–95. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x . PMID  12389723. S2CID  2140754.
  58. ^ Simmons LW, Beveridge M, Wedell N, Tregenza T (2006). «Избегание посткопуляционного инбридинга самками сверчков, выявленное только молекулярными маркерами». Mol. Ecol . 15 (12): 3817–24. Bibcode : 2006MolEc..15.3817S. doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.03035.x. PMID  17032276. S2CID  23022844.
  59. ^ Снук, Р. (2005). «Сперма в конкуренции: не игра по числам». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (1): 46–53. doi :10.1016/j.tree.2004.10.011. PMID  16701340.
  60. ^ ab Pitnick, S, Markow, T, & Spicer, G. (1999). "Эволюция множественных видов женских органов хранения спермы у Drosophila" (PDF) . Evolution . 53 (6): 1804–1822. doi :10.2307/2640442. JSTOR  2640442. PMID  28565462.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Пай, Адити; Бернаскони, Джорджина (2008). «Полиандрия и женский контроль: красный мучной хрущак Tribolium castaneum как пример исследования» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 310B (2): 148–159. Bibcode :2008JEZB..310..148P. doi :10.1002/jez.b.21164. PMID  17358014.
  62. ^ Weigensberg, I; DJ Fairbairn (1994). «Конфликты интересов между полами: исследование брачных взаимодействий у полуводных насекомых». Animal Behaviour . 48 (4): 893–901. doi :10.1006/anbe.1994.1314. S2CID  53199207.
  63. ^ Мур, Гарри; Дворакова, Катерина; Дженкинс, Николас; Брид, Уильям (2002). «Исключительное сотрудничество сперматозоидов у лесной мыши» (PDF) . Nature . 418 (6894): 174–177. doi :10.1038/nature00832. PMID  12110888. S2CID  4413444.
  64. ^ Firman, RC; Cheam, LY; Simmons, LW (2011). «Конкуренция сперматозоидов не влияет на морфологию крючков сперматозоидов в селекционных линиях домовых мышей». Журнал эволюционной биологии . 24 (4): 856–862. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02219.x . PMID  21306461. S2CID  205433208.
  65. ^ Харкорт, AH, Харви, PH, Ларсон, SG, и Шорт, RV 1981. Вес яичек, вес тела и система размножения у приматов, Nature 293: 55-57
  66. ^ Лоу, Бобби С. (2007). «Экологические и социокультурные воздействия на спаривание и брак». В RIM Dunbar & L. Burnett (ред.). Оксфордский справочник по эволюционной психологии . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 449–462. ISBN 978-0198568308.
  67. ^ Birkhead, TR; Hunter, FM (1990). "Механизмы конкуренции сперматозоидов" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 5 (2): 48–52. Bibcode :1990TEcoE...5...48B. doi :10.1016/0169-5347(90)90047-H. PMID  21232320. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-08-17 . Получено 2014-01-27 .
  68. ^ Олкок 1998
  69. ^ Барри Хизер и Хью Робертсон (2005). Полевой справочник птиц Новой Зеландии (пересмотренное издание). Окленд: Viking. ISBN 978-0143020400.[ нужна страница ]
  70. ^ Отронен, М.; Сива-Джоти, М.Т. (1991-08-01). «Влияние посткопуляционного поведения самцов на распределение эякулята в женских органах хранения спермы мухи Dryomyza anilis (Diptera: Dryomyzidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 33–37. Bibcode : 1991BEcoS..29...33O. doi : 10.1007/BF00164292. ISSN  1432-0762. S2CID  38711170.
  71. ^ Мур, HD; Мартин, M; Биркхед, TR (1999). «Нет доказательств наличия сперматозоидов-убийц или других селективных взаимодействий между человеческими сперматозоидами в эякулятах разных мужчин in vitro». Proc Biol Sci . 266 (1436): 2343–2350. doi :10.1098/rspb.1999.0929. PMC 1690463. PMID  10643078 . 
  72. ^ Swallow, John G; Wilkinson, Gerald S. (2002). «The long and short of sperm polymorphisms in pestis» (PDF) . Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 77 (2): 153–182. doi :10.1017/S1464793101005851. PMID  12056745. S2CID  14169522.
  73. ^ Бакленд-Никс, Джон (1998). «Парасперм переднежаберных: стерильные зародышевые клетки, способствующие отцовству?». Micron . 29 (4): 267–280. doi :10.1016/S0968-4328(97)00064-4.
  74. ^ Boulton, Rebecca A.; Cook, Nicola; Green, Jade; (Ginny) Greenway, Elisabeth V.; Shuker, David M. (13 января 2018 г.). «Блокировка спермы не является мужской адаптацией к конкуренции спермы у паразитоидной осы». Behavioral Ecology . 29 (1): 253–263. doi : 10.1093/beheco/arx156 . hdl : 10023/16648 .
  75. ^ Доулинг, Д.К.; Новоставски, А. Ларкесон; Арнквист, Г. (2007). «Влияние цитоплазматических генов на жизнеспособность и морфологию сперматозоидов у жука-семяносца: значение для теории конкуренции сперматозоидов?». Журнал эволюционной биологии . 20 (1): 358–368. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01189.x . PMID  17210029. S2CID  11987808.

Дальнейшее чтение