stringtranslate.com

Конодонт

Конодонты ( греч. kōnos , « конус », + odont , « зуб ») — вымершая группа бесчелюстных позвоночных , относящихся к классу Conodonta . Они в первую очередь известны по своим твёрдым, минерализованным зубоподобным структурам, называемым «конодонтовыми элементами», которые при жизни присутствовали в ротовой полости и использовались для переработки пищи. Редкие остатки мягких тканей предполагают, что у них были вытянутые угревидные тела с большими глазами. Конодонты были долгоживущей группой, существовавшей более 300 миллионов лет с кембрия (более 500 миллионов лет назад) до начала юры (около 200 миллионов лет назад). Конодонтовые элементы весьма характерны для отдельных видов и широко используются в биостратиграфии как индикаторы определённых периодов геологического времени.

Открытие и понимание конодонтов

Зубоподобные окаменелости конодонта были впервые обнаружены Хайнцем Христианом Пандером , а результаты были опубликованы в Санкт-Петербурге, Россия , в 1856 году. [2]

Только в начале 1980-х годов были найдены первые ископаемые останки остальной части животного (см. ниже). В 1990-х годах в Южной Африке были найдены изысканные окаменелости, в которых мягкие ткани были преобразованы в глину, сохранив даже мышечные волокна. Наличие мышц для вращения глаз определенно показало, что животные были примитивными позвоночными. [3]

Номенклатура и таксономический ранг

На протяжении всей истории их изучения термин «конодонт» применялся как к отдельным окаменелостям, так и к животным, которым они принадлежали. Первоначальный немецкий термин, используемый Пандером, был «conodonten», который впоследствии был англизирован как «конодонты», хотя формального латинизированного названия не было предоставлено в течение нескольких десятилетий. Макфарлейн (1923) описал их как отряд , Conodontes (греческий перевод), который Хаддл (1934) изменил на латинское написание Conodonta. [4] Несколькими годами ранее Эйхенберг (1930) установил другое название для животных, ответственных за окаменелости конодонтов: Conodontophorida («носители конодонтов»). [1] Несколько других научных названий редко и непоследовательно применялись к конодонтам и их предполагаемым близким родственникам в течение 20-го века, такие как Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, [5] и Conodontomorpha.

Conodonta и Conodontophorida являются наиболее распространенными научными названиями, используемыми для обозначения конодонтов, хотя несоответствия относительно их таксономического ранга все еще сохраняются. Исследования Бенгтсона (1976) по эволюции конодонтов выявили три морфологических уровня ранних конодонтовых ископаемых: протоконодонты , параконодонты и «истинные конодонты» (эуконодонты). [5] Дальнейшие исследования показали, что протоконодонты, вероятно, были более тесно связаны с щетинкочелюстными (червями-стрелами), чем с настоящими конодонтами. С другой стороны, параконодонты по-прежнему считаются вероятной предковой группой или сестринской группой эуконодонтов.

В томе «Трактат по палеонтологии беспозвоночных» 1981 года , посвященном конодонтам (часть W, пересмотренная, дополнение 2), Conodonta упоминается как название типа и класса , а Conodontophorida — как подчиненный отряд для «истинных конодонтов». Все три ранга были приписаны Эйхенбергу, а Paraconodontida также была включена в качестве отряда в Conodonta. [6] Этот подход подвергся критике со стороны Фареуса (1983), который утверждал, что он упускает из виду историческую значимость Пандера как основателя и главной фигуры в конодонтологии. Фареус предложил сохранить Conodonta как тип (приписываемый Пандеру) с единственным классом Conodontata (Пандер) и единственным отрядом Conodontophorida (Эйхенберг). [4] [7] Последующие авторы продолжали рассматривать Conodonta как тип с постоянно увеличивающимся числом подгрупп. [8]

С учетом все более убедительных доказательств того, что конодонты относятся к типу хордовых, более поздние исследования обычно относят «истинных конодонтов» к классу Conodonta, включающему несколько более мелких отрядов. [9] [10] [11] Параконодонты, как правило, исключаются из группы, хотя по-прежнему считаются близкими родственниками. [9] [10] [11] На практике Conodonta, Conodontophorida и Euconodonta являются эквивалентными терминами и используются взаимозаменяемо.

Конодонтовые элементы

Одинокие элементы

Конодонтовые элементы состоят из минерализованных зубоподобных структур различной морфологии и сложности. Эволюция минерализованных тканей была загадкой более столетия. Была выдвинута гипотеза, что первый механизм минерализации хордовых тканей начался либо в оральном скелете конодонтов, либо в дермальном скелете ранних бесчелюстных .

Элементный массив представлял собой аппарат питания, радикально отличающийся от челюстей современных животных. Теперь их называют «элементами конодонта», чтобы избежать путаницы. Три формы зубов, то есть конические конусы, ветвистые планки и гребенчатые платформы, вероятно, выполняли разные функции.

В течение многих лет конодонты были известны только по загадочным зубоподобным микроископаемым (длиной от 200 микрометров до 5 миллиметров [12] ), которые обычно, но не всегда, встречаются изолированно и не связаны с другими ископаемыми. До начала 1980-х годов зубы конодонтов не были найдены в ассоциации с окаменелостями организма-хозяина, в консервных лагерштеттах . [13] Это связано с тем, что конодонтовое животное было мягкотелым, поэтому все, кроме зубов, не подходило для сохранения в обычных условиях.

Эти микроископаемые состоят из гидроксилапатита (фосфатного минерала). [14] Элементы конодонта можно извлечь из породы с помощью соответствующих растворителей. [15] [16] [17]

Они широко используются в биостратиграфии . Конодонтовые элементы также используются в качестве палеотермометров , косвенных показателей термических изменений во вмещающей породе, поскольку при более высоких температурах фосфат претерпевает предсказуемые и постоянные изменения цвета, измеряемые индексом конодонтовых изменений . Это сделало их полезными для разведки нефти там, где они известны, в породах, датируемых от кембрия до позднего триаса .

Полный аппарат

Конодонтовый аппарат может включать ряд дискретных элементов, включая спатогнатоформные, озаркодиниформные, трихоноделлиформные, неоприониодиформные и другие формы. [18]

В 1930-х годах концепция конодонтовых сообществ была описана Германом Шмидтом [19] и Гарольдом В. Скоттом в 1934 году. [20] [21] [22] [23]

Элементы озаркодинидов

Аппарат питания озаркодинид состоит из осевого элемента Sa спереди, окруженного двумя группами из четырех близко расположенных удлиненных элементов Sb и Sc, которые наклонены косо внутрь и вперед. Над этими элементами лежит пара дугообразных и направленных внутрь (макеллятных) элементов M. За массивом SM лежат поперечно ориентированные и билатерально противостоящие (пектиниформные, т.е. гребневидные) элементы Pb и Pa. [24]

Конодонтное животное

Хотя элементы конодонта широко распространены в палеонтологической летописи, окаменелости, сохранившие мягкие ткани животных-конодонтов, известны лишь из нескольких месторождений в мире. Одними из первых возможных окаменелостей тела конодонта были останки Typhloesus , загадочного животного, известного из известняка Bear Gulch в Монтане . [25] Эта возможная идентификация была основана на наличии элементов конодонта с окаменелостями Typhloesus . Однако это утверждение было опровергнуто, поскольку элементы конодонта фактически находились в пищеварительной области существа . [26] Это животное теперь рассматривается как возможный моллюск, связанный с брюхоногими моллюсками . [26] По состоянию на 2023 год описано только три вида конодонтов, у которых сохранились окаменелости туловища: Clydagnathus windsorensis из каменноугольного отложения креветок Грантон в Шотландии , Promissum pulchrum из ордовикского сланца Соом в Южной Африке и Panderodus unicostatus из силурийской биоты Вокеша в Висконсине . [ 9] [27] [28] Существуют и другие примеры конодонтов, у которых сохранилась только область головы, включая глаза, как у животных, известных из силурийского участка Эрамоза в Онтарио и триасового участка Аккамори в Японии . [29] [30]

Согласно этим окаменелостям, у конодонтов были большие глаза, плавники с плавниковыми лучами, шевронные мышцы и осевая линия, которые были интерпретированы как хорда или спинной нервный тяж . [27] [31] В то время как Clydagnathus и Panderodus имели длину, достигающую всего 4–5 см (1,6–2,0 дюйма), Promissum , по оценкам, достигал 40 см (16 дюймов) в длину, если он имел те же пропорции, что и Clydagnathus . [27] [28]

Экология

Модель элементов Manticolepis subrecta – конодонта из верхнего франа Польши – фотография сделана в Геологическом музее Польского геологического института в Варшаве

«Зубы» некоторых конодонтов интерпретируются как фильтрующие аппараты, отфильтровывающие планктон из воды и пропускающие его в глотку. [32] Другие интерпретируются как «захватывающий и дробящий массив». [28] Износ некоторых элементов конодонтов предполагает, что они функционировали как зубы, причем следы износа, вероятно, были созданы как пищей, так и окклюзией с другими элементами. [33] Исследования пришли к выводу, что таксоны конодонтов занимали как пелагические (открытый океан), так и нектобентические (плавание над поверхностью осадка) ниши. [33] Сохранившаяся мускулатура предполагает, что некоторые конодонты ( по крайней мере Promissum ) были эффективными крейсерами, но неспособными на резкие скачки скорости. [28] На основании изотопных данных было высказано предположение, что некоторые девонские конодонты были низкоуровневыми потребителями, питавшимися зоопланктоном . [33]

Было опубликовано исследование динамики популяции Alternognathus . Среди прочего, оно показывает, что по крайней мере этот таксон имел короткую продолжительность жизни, около месяца. [34] Исследование соотношений Sr / Ca и Ba / Ca в популяции конодонтов с карбонатной платформы силура Швеции показало, что различные виды и роды конодонтов, вероятно, занимали различные трофические ниши . [33]

Некоторые виды рода Panderodus предположительно ядовиты, судя по бороздкам, обнаруженным на некоторых элементах. [35]

Классификация и филогения

Сродства

По состоянию на 2012 год ученые классифицируют конодонтов в типе хордовых на основе их плавников с плавниковыми лучами, шевронными мышцами и хордой . [36]

Милсом и Ригби представляют их как позвоночных, внешне похожих на современных миксин и миног, [37] и филогенетический анализ предполагает, что они более производные , чем любая из этих групп. [9] Однако этот анализ имеет одну оговорку: самые ранние конодонтовые ископаемые, протоконодонты , по-видимому, образуют отдельную кладу от более поздних параконодонтов и эуконодонтов . Протоконодонты, вероятно, не являются родственниками настоящих конодонтов, но, вероятно, представляют собой стволовую группу для Chaetognatha , неродственного типа, который включает стреловидных червей. [38]

Более того, некоторые анализы не рассматривают конодонтов ни как позвоночных , ни как краниатов , поскольку у них отсутствуют основные характеристики этих групп. [39] Совсем недавно было высказано предположение, что конодонты могут быть круглоротыми , более тесно связанными с миксинами и миногами, чем с челюстными позвоночными . [40]

Внутригрупповые отношения

Отдельные элементы конодонтов трудно классифицировать последовательно, но все больше видов конодонтов теперь известны из многоэлементных комплексов, которые предлагают больше данных для вывода о том, как различные линии конодонтов связаны друг с другом. Ниже приведена упрощенная кладограмма, основанная на Sweet и Donoghue (2001), [10] , которая суммировала предыдущие работы Sweet (1988) [8] и Donoghue et al. (2000): [9]

Лишь немногие исследования подходят к вопросу внутригрупповых отношений конодонтов с кладистической точки зрения, как это было установлено филогенетическим анализом . Одним из самых широких исследований такого рода был анализ Донохью и др. (2008), который был сосредоточен на «сложных» конодонтах (Prioniodontida и других группах потомков): [11]

Эволюционная история

Конодонтовые элементы из пласта Дир-Вэлли формации Мауч-Чанк в Пенсильвании, Мэриленде и Западной Вирджинии, США.
деталь
Рисунки 1, 2. Конодонты из пачки Deer Valley формации Mauch Chunk, карьер Keystone, Пенсильвания. Эта коллекция (93RS–79c) из нижних 10 см пачки Deer Valley. Обратите внимание на неабразированные, хотя и слегка сломанные, конодонтовые элементы высокоэнергетических оолитовых морских фаций пачки Deer Valley.
1. Kladognathus sp. , элемент Sa, вид сзади, X140 2. Cavusgnathus unicornis , морфотип гамма, элемент Pa, вид сбоку, X140
3–9. Конодонты из самой верхней пачки известняка Loyalhanna формации Mauch Chunk, карьер Keystone, Пенсильвания. Эта коллекция (93RS–79b) из верхних 10 см пачки Loyalhanna. Обратите внимание на сильно абразированные и переработанные эоловые формы.
3, 4. Kladognathus sp. , элемент Sa, латеральные виды, X140
5. Cavusgnathus unicornis , морфотип альфа, элемент Pa, латеральный вид, X140
6, 7. Cavusgnathus sp. , элемент Pa, латеральный вид, X140
8. Polygnathus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип позднего девона в раннемиссисипский, X140
9. Gnathodus texanus?, элемент Pa, вид сверху, X140
10–14. Конодонты из базальных 20 см известняковой пачки Loyalhanna формации Mauch Chunk, карьер Keystone, Пенсильвания (93RS–79a) и Westernport, Мэриленд (93RS–67), отмечают сильно стертые и переработанные эоловые формы
10. Polygnathus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип от позднего девона до раннего миссисипия, 93RS–79a, X140
11. Polygnathus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип от позднего девона до раннего миссисипия, 93RS–67, X140
12. Gnathodus sp. , элемент Pa, вид сверху, переработанный морфотип от позднего девона (?) до миссисипия, 93RS–67, X140
13. Kladognathus sp. , M-элемент, вид сбоку, 93RS–67, X140
14. Cavusgnathus sp. , Pa-элемент, вид сбоку, 93RS–67, X140

Самые ранние ископаемые остатки конодонтов известны из кембрийского периода. Конодонты значительно разнообразились в раннем ордовике, достигнув пика разнообразия в средней части периода, и испытали резкий спад в позднем ордовике и силуре, прежде чем достичь еще одного пика разнообразия в середине-позднем девоне. Разнообразие конодонтов снизилось в каменноугольном периоде , с вымиранием в конце среднего турнейского яруса [41] и длительным периодом значительной потери разнообразия в пенсильванском ярусе . [42] [43] Только несколько родов конодонтов присутствовали в пермском периоде, хотя разнообразие увеличилось после вымирания ПТ в раннем триасе.

Разнообразие продолжало снижаться в течение среднего и позднего триаса, достигнув кульминации в их вымирании вскоре после границы триаса и юры. Большая часть их разнообразия в палеозое, вероятно, контролировалась уровнем моря и температурой, с основным снижением в позднем ордовике и позднем карбоне из-за более низких температур, особенно ледниковых явлений и связанных с ними морских регрессий , которые сократили площадь континентального шельфа . Однако их окончательная гибель, скорее всего, связана с биотическими взаимодействиями , возможно, конкуренцией с новыми мезозойскими таксонами. [44]

Таксономия

Таксономия Conodonta основана на Sweet (1988), [8] Sweet & Donoghue (2001), [10] и архиве филогении Микко. [45] [ необходимо разъяснение ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ аб Эйхенберг, В. (1930). «Conodonten aus dem Culm des Harzes». Палеонтологическая газета . 12 (3–4): 177–182. дои : 10.1007/BF03044446. S2CID  129519805.
  2. ^ Sweet, Walter C.; Cooper, Barry J. (декабрь 2008 г.). "Введение CH Pander в конодонты, 1856 г." . Получено 3 января 2019 г.
  3. ↑ Ян Заласевич и Сара Гэбботт (5 июня 1999 г.). «Быстрые и мертвые». New Scientist .
  4. ^ ab Fåhraeus, Lars E. (1983). "Phylum Conodonta Pander, 1856 and Nomenclatural Priority". Systematic Zoology . 32 (4): 455–459. doi :10.2307/2413175. JSTOR  2413175.
  5. ^ ab Bengtson, Stefan (1976). «Структура некоторых конодонтов среднего кембрия и ранняя эволюция структуры и функции конодонтов». Lethaia . 9 (2): 185–206. doi :10.1111/j.1502-3931.1976.tb00966.x. ISSN  0024-1164.
  6. ^ Кларк, Дэвид Л. (1981). "Глава 3: Систематические описания". В Мур, Рэймонд К.; Робинсон, РА (ред.). Часть W, Miscellanea, Приложение 2: Conodonta. Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Боулдер, Колорадо; Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки; Университет Канзаса. стр. 111–180. ISBN 0-8137-3028-7.
  7. ^ Fåhraeus, Lars E. (1984). «Критический взгляд на классификацию семейств Conodonta в Treatise: упражнение в эклектизме». Lethaia . 17 (4): 293–305. doi :10.1111/j.1502-3931.1984.tb00675.x. ISSN  0024-1164.
  8. ^ abc Sweet, WC (1988). «Конодонты: морфология, таксономия, палеоэкология и эволюционная история давно вымершего типа животных». Oxford Monographs on Geology and Geophysics (10): 1–211. ISBN 978-0-19-504352-5.
  9. ^ abcde Донохью, PCJ; Форей, PL; Олдридж, RJ (2000). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Biological Reviews . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  10. ^ abcd Sweet, WC; Donoghue, PCJ (2001). "Conodonts: Past, Present, Future" (PDF) . Journal of Paleontology . 75 (6): 1174–1184. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. S2CID  53395896. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-30.
  11. ^ abc Донохью, Филипп К.Дж.; Пернелл, Марк А.; Олдридж, Ричард Дж.; Чжан, Шуньсинь (2008-01-01). «Взаимоотношения „сложных“ конодонтов (позвоночных)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 119–153. doi :10.1017/S1477201907002234. ISSN  1477-2019.
  12. ^ ЧУДО. "Конодонты" . Получено 26 августа 2014 г.
  13. ^ Бриггс, DEG; Кларксон, ЭНК; Олдридж, Р.Дж. (1983). «Конодонтное животное». Летайя . 16 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1983.tb01993.x.
  14. ^ Троттер, Джули А. (2006). «Химическая систематика конодонтового апатита, определенная методом лазерной абляции ICPMS». Химическая геология . 233 (3–4): 196–216. Bibcode : 2006ChGeo.233..196T. doi : 10.1016/j.chemgeo.2006.03.004.
  15. ^ Джеппссон, Леннарт; Анехус, Рикард (1995). «Метод буферизованной муравьиной кислоты для извлечения конодонтов». Журнал палеонтологии . 69 (4): 790–794. doi :10.1017/s0022336000035319. JSTOR  1306313. S2CID  131850219.
  16. ^ Грин, Оуэн Р. (2001). «Методы извлечения фосфатных ископаемых». Руководство по практическим лабораторным и полевым методам в палеобиологии . С. 318–330. doi :10.1007/978-94-017-0581-3_27. ISBN 978-90-481-4013-8.
  17. ^ Куинтон, Пейдж С. (2016). «Влияние протоколов экстракции на изотопный состав кислорода конодонтовых элементов». Химическая геология . 431 : 36–43. Bibcode : 2016ChGeo.431...36Q. doi : 10.1016/j.chemgeo.2016.03.023.
  18. ^ Бергстрём, SM; Карнес, JB; Этингтон, RL; Вото, RB; Уигли, PB (1974). «Appalachignathus, новый многоэлементный род конодонтов из среднего ордовика Северной Америки». Журнал палеонтологии . 48 (2): 227–235. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. JSTOR  1303249. S2CID  53395896.
  19. ^ Шмидт, Герман (1934). «Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang». Палеонтологическая газета . 16 (1–2): 76–85. дои : 10.1007/BF03041668. S2CID  128496416.
  20. ^ Гарольд В. Скотт, «Зоологические связи конодонтов». Журнал палеонтологии , том 8, № 4 (декабрь 1934 г.), страницы 448-455 (постоянный URL)
  21. ^ Скотт, Гарольд В. (1942). «Конодонтовые комплексы из формации Хит, Монтана». Журнал палеонтологии . 16 (3): 293–300. JSTOR  1298905.
  22. ^ Данн, Дэвид Л. (1965). "Позднемиссисипские конодонты из формации Берд-Спринг в Неваде". Журнал палеонтологии . 39 : 6. Архивировано из оригинала 18-08-2016 . Получено 15-07-2016 .
  23. ^ Барнс, Кристофер Р. (1967). «Сомнительный природный конодонтовый комплекс из среднеордовикского известняка, Оттава, Канада». Журнал палеонтологии . 41 (6): 1557–1560. JSTOR  1302203.
  24. ^ Purnell, MA; Donoghue, PC (1997). «Архитектура и функциональная морфология скелетного аппарата конодонтов озаркодинид». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 352 (1361): 1545–1564. Bibcode :1997RSPTB.352.1545P. doi :10.1098/rstb.1997.0141. PMC 1692076 . 
  25. ^ Конвей Моррис, Саймон (1990-04-12). "Typhloesus wellsi (Melton and Scott, 1973), странный метазоа из карбона Монтаны, США". Философские труды Королевского общества Лондона. B, Биологические науки . 327 (1242): 595–624. Bibcode : 1990RSPTB.327..595M. doi : 10.1098/rstb.1990.0102.
  26. ^ ab Conway Morris, Simon; Caron, Jean-Bernard (2022). «Возможный дом для странного животного каменноугольного периода: является ли Typhloesus пелагическим брюхоногим моллюском?». Biology Letters . 18 (9). doi : 10.1098/rsbl.2022.0179 . PMC 9489302. PMID  36126687 . 
  27. ^ abc Murdock, Duncan JE; Smith, M. Paul (2021). Sansom, Robert (ред.). «Panderodus из Waukesha Lagerstätte of Wisconsin, USA: примитивный макрофагальный позвоночный хищник». Papers in Palaeontology . 7 (4): 1977–1993. doi : 10.1002/spp2.1389. ISSN  2056-2799. S2CID  237769553.
  28. ^ abcd Gabbott, SE; RJ Aldridge; JN Theron (1995). «Гигантский конодонт с сохранившейся мышечной тканью из верхнего ордовика Южной Африки». Nature . 374 (6525): 800–803. Bibcode :1995Natur.374..800G. doi :10.1038/374800a0. S2CID  4342260.
  29. ^ Фон Биттер, Питер Х.; Пернелл, Марк А.; Тетро, ​​Денис К.; Стотт, Кристофер А. (2007). "Eramosa Lagerstätte — Исключительно сохранившиеся мягкотелые биоты с мелководными ракушечными и биотурбирующими организмами (силур, Онтарио, Канада)". Геология . 35 (10): 879. Bibcode : 2007Geo....35..879V. doi : 10.1130/g23894a.1. ISSN  0091-7613.
  30. ^ Такахаси, Сатоси; Ямакита, Сатоси; Судзуки, Норитоси (15.06.2019). «Естественные скопления конодонта Clarkina в нижнем триасовом глубоководном черном глинистом иле с северо-востока Японии с вероятными отпечатками мягких тканей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 524 : 212–229. Bibcode : 2019PPP...524..212T. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.03.034. ISSN  0031-0182. S2CID  134664744.
  31. ^ Фостер, Джон (2014-06-06). Мир кембрийского океана: древняя морская жизнь Северной Америки. Издательство Индианского университета. С. 300–301. ISBN 978-0-253-01188-6.
  32. ^ Purnell, Mark A. (1 апреля 1993 г.). «Механизмы питания у конодонтов и функция самых ранних твердых тканей позвоночных». Geology . 21 (4): 375–377. Bibcode :1993Geo....21..375P. doi :10.1130/0091-7613(1993)021<0375:FMICAT>2.3.CO;2 . Получено 15 июля 2021 г. .
  33. ^ abcd Террилл, Дэвид Ф.; Яроховска, Эмилия; Хендерсон, Чарльз М.; Ширли, Брайан; Бремер, Оскар (2022-04-08). «Соотношения Sr/Ca и Ba/Ca подтверждают трофическое разделение в пределах силурийского сообщества конодонтов из Готланда, Швеция». Палеобиология . 48 (4): 601–621. doi : 10.1017/pab.2022.9 . ISSN  0094-8373. S2CID  248062641.
  34. ^ Świś, Przemysław (2019). «Динамика популяции позднедевонского конодонта Alternognathus, калиброванная в днях». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии : 1–9. doi :10.1080/08912963.2018.1427088. S2CID  89835464.
  35. ^ Szaniawski, Hubert (декабрь 2009 г.). «Самые ранние известные ядовитые животные, обнаруженные среди конодонтов». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 669–676. doi : 10.4202/app.2009.0045 .
  36. ^ Бриггс, Д. (май 1992 г.). «Конодонты: крупная вымершая группа, добавленная к позвоночным». Science . 256 (5061): 1285–1286. Bibcode :1992Sci...256.1285B. doi :10.1126/science.1598571. PMID  1598571.
  37. ^ Милсом, Клэр; Ригби, Сью (2004). «Позвоночные». Ископаемые на первый взгляд . Виктория, Австралия: Blackwell Publishing. стр. 88. ISBN 978-0-632-06047-4.
  38. ^ Szaniawski, H. (2002). "Новые доказательства протоконодонтного происхождения щетинкочелюстных" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405.
  39. ^ Turner, S., Burrow, CJ, Schultze, HP, Blieck, A., Reif, WE, Rexroad, CB, Bultynck, P., Nowlan, GS; Burrow; Schultze; Blieck; Reif; Rexroad; Bultynck; Nowlan (2010). "False teeth: conodont-vertebrate phylogenetic relationships revisited" (PDF) . Geodiversitas . 32 (4): 545–594. doi :10.5252/g2010n4a1. S2CID  86599352. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-19 . Получено 2011-02-11 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (2019-02-05). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического и молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785 . PMID  30670644. 
  41. ^ Журавлев, Андрей В.; Плотицын, Артем Н. (18 января 2022 г.). «Средне-поздний турнейский кризис в разнообразии конодонтов: сравнение северо-восточной Лавруссии и северо-восточной Сибири». Palaeoworld . 31 (4): 633–645. doi :10.1016/j.palwor.2022.01.001. S2CID  246060690 . Получено 16 октября 2022 г. .
  42. ^ Ши, Юкунь; Ван, Сяндун; Фань, Цзюньсюань; Хуан, Хао; Сюй, Хуэйцин; Чжао, Инъин; Шэнь, Шучжун (сентябрь 2021 г.). «Событие биологического разнообразия морской среды в каменноугольно-раннем пермском периоде (CPBE) во время позднего палеозойского ледникового периода». Earth-Science Reviews . 220 : 103699. Bibcode :2021ESRv..22003699S. doi :10.1016/j.earscirev.2021.103699 . Получено 4 сентября 2022 г.
  43. ^ Sepkoski, JJ (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 363 : 1–560.
  44. ^ Ginot, Samuel; Goudemand, Nicolas (декабрь 2020 г.). «Глобальные изменения климата объясняют основные тенденции разнообразия конодонтов, но не их окончательную гибель». Global and Planetary Change . 195 : 103325. Bibcode : 2020GPC...19503325G. doi : 10.1016/j.gloplacha.2020.103325 . S2CID  225005180.
  45. ^ Архив филогении Микко [1] Хаарамо, Микко (2007). «Конодонта – конодонты» . Проверено 30 декабря 2015 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки