Нейронная цепь — это популяция нейронов, соединенных между собой синапсами для выполнения определенной функции при активации. [1] Несколько нейронных цепей соединяются друг с другом, образуя крупномасштабные мозговые сети . [2]
Нейронные схемы послужили источником вдохновения для создания искусственных нейронных сетей , хотя между ними имеются и существенные различия.
Ранние описания нейронных сетей можно найти в «Принципах психологии » Герберта Спенсера , 3-е издание (1872), «Психиатрии » Теодора Мейнерта (1884), «Принципах психологии » Уильяма Джеймса (1890) и «Проекте научной психологии» Зигмунда Фрейда (составленном в 1895). [3] Первое правило нейронного обучения было описано Хеббом в 1949 году в теории Хеббса . Таким образом, спаривание Хеббсом пресинаптической и постсинаптической активности может существенно изменить динамические характеристики синаптической связи и, следовательно, либо облегчить, либо затруднить передачу сигнала .
В 1959 году нейробиологи Уоррен Стерджис Маккалок и Уолтер Питтс опубликовали первые работы по обработке нейронных сетей. [4] Они теоретически показали, что сети искусственных нейронов могут реализовывать логические , арифметические и символические функции. Были созданы упрощенные модели биологических нейронов , которые теперь обычно называют персептронами или искусственными нейронами . Эти простые модели учитывали нейронную суммацию (т. е. потенциалы на постсинаптической мембране будут суммироваться в теле клетки ). Более поздние модели также предусматривали возбуждающую и тормозную синаптическую передачу.
Связи между нейронами в мозге намного сложнее, чем у искусственных нейронов, используемых в коннекционистских нейронных вычислительных моделях искусственных нейронных сетей . Основными видами связей между нейронами являются синапсы : как химические , так и электрические .
Установление синапсов позволяет соединять нейроны в миллионы перекрывающихся и взаимосвязанных нейронных цепей. Пресинаптические белки, называемые нейрексинами, играют центральную роль в этом процессе. [5]
Одним из принципов работы нейронов является нейронная суммация — потенциалы на постсинаптической мембране суммируются в теле клетки. Если деполяризация нейрона на аксонном холмике превышает пороговое значение, возникает потенциал действия, который перемещается по аксону к терминальным окончаниям, чтобы передать сигнал другим нейронам. Возбуждающая и тормозная синаптическая передача реализуется в основном посредством возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП).
На электрофизиологическом уровне существуют различные явления, которые изменяют характеристики реагирования отдельных синапсов (так называемая синаптична пластичность ) и отдельных нейронов ( внутренняя пластичность ). Их часто разделяют на краткосрочную пластичность и долгосрочную пластичность. Долгосрочная синаптическая пластичность часто рассматривается как наиболее вероятный субстрат памяти . Обычно термин « нейропластичность » относится к изменениям в мозге, которые вызваны деятельностью или опытом.
Связи демонстрируют временные и пространственные характеристики. Временные характеристики относятся к непрерывно изменяющейся активности-зависимой эффективности синаптической передачи, называемой пластичностью, зависящей от времени спайка . В нескольких исследованиях было отмечено, что синаптическая эффективность этой передачи может подвергаться кратковременному увеличению (называемой фасилитацией ) или уменьшению ( депрессией ) в зависимости от активности пресинаптического нейрона. Индукция долгосрочных изменений синаптической эффективности посредством долгосрочного потенцирования (ДП) или депрессии (ДПД) сильно зависит от относительного времени наступления возбуждающего постсинаптического потенциала и постсинаптического потенциала действия. ДП индуцируется серией потенциалов действия, которые вызывают различные биохимические реакции. В конечном итоге реакции вызывают экспрессию новых рецепторов на клеточных мембранах постсинаптических нейронов или увеличивают эффективность существующих рецепторов посредством фосфорилирования .
Обратные потенциалы действия не могут возникнуть, поскольку после того, как потенциал действия проходит по заданному сегменту аксона, m-ворота на потенциалзависимых натриевых каналах закрываются, тем самым блокируя любое временное открытие h-ворота , вызывающее изменение внутриклеточной концентрации ионов натрия (Na + ), и предотвращая генерацию потенциала действия обратно к телу клетки. Однако в некоторых клетках нейронное обратное распространение происходит через дендритное разветвление и может оказывать важное влияние на синаптическую пластичность и вычисления.
Нейрону в мозге требуется один сигнал к нервно-мышечному соединению , чтобы стимулировать сокращение постсинаптической мышечной клетки. Однако в спинном мозге для генерации импульса требуется не менее 75 афферентных нейронов. Эта картина еще больше усложняется из-за различий в постоянной времени между нейронами, поскольку некоторые клетки могут испытывать свои ВПСП в течение более длительного периода времени, чем другие.
Хотя в синапсах развивающегося мозга синаптическая депрессия наблюдается особенно часто, высказываются предположения, что в мозге взрослого человека она сменяется облегчением.
Примером нейронной цепи является трисинаптическая цепь в гиппокампе . Другой пример — цепь Папеза, связывающая гипоталамус с лимбической долей . В кортико-базальной ганглии-таламо-кортикальной петле есть несколько нейронных цепей . Эти цепи передают информацию между корой, базальными ганглиями , таламусом и обратно в кору. Самая большая структура в базальных ганглиях, полосатое тело , рассматривается как имеющая свою собственную внутреннюю микросхему. [6]
Нейронные цепи в спинном мозге , называемые центральными генераторами паттернов, отвечают за управление двигательными инструкциями, участвующими в ритмическом поведении. Ритмическое поведение включает ходьбу, мочеиспускание и эякуляцию . Центральные генераторы паттернов состоят из различных групп спинальных интернейронов . [7]
Существует четыре основных типа нейронных цепей, которые отвечают за широкий спектр нейронных функций. Эти цепи — расходящаяся цепь, сходящаяся цепь, реверберирующая цепь и параллельная цепь после разряда. [8]
В расходящейся цепи один нейрон образует синапсы с несколькими постсинаптическими клетками. Каждый из них может образовывать синапсы со многими другими, что позволяет одному нейрону стимулировать до тысяч клеток. Это иллюстрируется тем, как тысячи мышечных волокон могут быть стимулированы начальным сигналом от одного двигательного нейрона . [8]
В конвергентной схеме входы из многих источников сходятся в один выход, влияя только на один нейрон или пул нейронов. Этот тип схемы представлен в дыхательном центре ствола мозга , который реагирует на ряд входов из разных источников, выдавая соответствующий паттерн дыхания. [8]
Реверберирующая схема производит повторяющийся выход. В процедуре сигнализации от одного нейрона к другому в линейной последовательности один из нейронов может отправить сигнал обратно инициирующему нейрону. Каждый раз, когда первый нейрон срабатывает, другой нейрон далее по последовательности снова срабатывает, отправляя его обратно к источнику. Это повторно стимулирует первый нейрон, а также позволяет пути передачи продолжаться к его выходу. Результирующая повторяющаяся схема является результатом, который останавливается только в том случае, если один или несколько синапсов выходят из строя или если тормозная подача из другого источника заставляет ее остановиться. Этот тип реверберирующей схемы находится в дыхательном центре, который посылает сигналы дыхательным мышцам , вызывая вдох. Когда цепь прерывается тормозным сигналом, мышцы расслабляются, вызывая выдох. Этот тип схемы может играть роль в эпилептических припадках . [8]
В параллельной схеме после разряда нейрон подает сигнал на несколько цепочек нейронов. Каждая цепочка состоит из разного количества нейронов, но их сигналы сходятся на одном выходном нейроне. Каждый синапс в схеме задерживает сигнал примерно на 0,5 мс, так что чем больше синапсов, тем больше задержка выходного нейрона. После того, как входной сигнал прекратился, выходной сигнал будет продолжать срабатывать в течение некоторого времени. Этот тип схемы не имеет петли обратной связи, как реверберирующая схема. Продолжение срабатывания после прекращения стимула называется после разряда . Этот тип схемы встречается в рефлекторных дугах определенных рефлексов . [8]
Различные методы нейровизуализации были разработаны для исследования активности нейронных цепей и сетей. Использование «сканеров мозга» или функциональной нейровизуализации для исследования структуры или функции мозга является обычным явлением, либо просто как способ лучшей оценки черепно-мозговой травмы с помощью изображений высокого разрешения, либо путем изучения относительной активации различных областей мозга. Такие технологии могут включать функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), позитронно-эмиссионную томографию мозга (ПЭТ мозга) и компьютерную аксиальную томографию (КТ). Функциональная нейровизуализация использует определенные технологии визуализации мозга для получения сканов из мозга, обычно, когда человек выполняет определенную задачу, в попытке понять, как активация определенных областей мозга связана с задачей. В функциональной нейровизуализации, особенно фМРТ, которая измеряет гемодинамическую активность (с использованием контрастной визуализации BOLD ), которая тесно связана с нейронной активностью, используется ПЭТ и электроэнцефалография (ЭЭГ).
Коннекционистские модели служат тестовой платформой для различных гипотез представления, обработки информации и передачи сигнала. Исследования повреждений в таких моделях, например, искусственных нейронных сетях , где части узлов намеренно разрушаются, чтобы увидеть, как работает сеть, также могут дать важные сведения о работе нескольких клеточных ансамблей. Аналогичным образом, моделирование дисфункциональных нейротрансмиттеров при неврологических состояниях (например, дофамина в базальных ганглиях пациентов с болезнью Паркинсона ) может дать представление о базовых механизмах для моделей когнитивных дефицитов, наблюдаемых в конкретной группе пациентов. Прогнозы из этих моделей можно проверить на пациентах или с помощью фармакологических манипуляций, и эти исследования, в свою очередь, можно использовать для информирования моделей, делая процесс итеративным.
Современный баланс между подходом коннекционизма и подходом с использованием одной клетки в нейробиологии был достигнут в ходе длительной дискуссии. В 1972 году Барлоу объявил о революции отдельных нейронов : «наши восприятия вызваны активностью довольно небольшого числа нейронов, выбранных из очень большой популяции преимущественно молчащих клеток». [9] Этот подход был стимулирован идеей бабушкиной клетки, выдвинутой двумя годами ранее. Барлоу сформулировал «пять догм» нейронной доктрины. Недавние исследования « бабушкиной клетки » и явлений разреженного кодирования развивают и изменяют эти идеи. [10] Эксперименты с отдельными клетками использовали внутричерепные электроды в медиальной височной доле (гиппокамп и окружающая кора). Современное развитие теории концентрации меры (теоремы стохастического разделения) с приложениями к искусственным нейронным сетям дает математическую основу для неожиданной эффективности небольших нейронных ансамблей в многомерном мозге. [11]
Иногда нейронные цепи могут стать патологическими и вызвать проблемы, такие как болезнь Паркинсона , когда вовлекаются базальные ганглии . [12] Проблемы в цепи Папеца также могут привести к ряду нейродегенеративных расстройств, включая болезнь Паркинсона.