stringtranslate.com

Корневой клубень

Упрощенная схема взаимоотношений между растением и симбиотическими бактериями (голубыми) в корневых клубеньках.

Корневые клубеньки находятся на корнях растений , в первую очередь бобовых , которые образуют симбиоз с азотфиксирующими бактериями . [1] В условиях ограничения азота способные растения образуют симбиотические отношения со специфическим для хозяина штаммом бактерий, известным как ризобии . [2] Этот процесс многократно развивался в бобовых, а также в других видах, обнаруженных в кладе Rosid . [3] Бобовые культуры включают фасоль , горох и сою .

В корневых клубеньках бобовых газообразный азот (N 2 ) из атмосферы преобразуется в аммиак (NH 3 ), который затем усваивается в аминокислоты (строительные блоки белков), нуклеотиды (строительные блоки ДНК и РНК , а также важная энергетическая молекула АТФ ) и другие клеточные компоненты, такие как витамины , флавоны и гормоны . [ требуется ссылка ] Их способность фиксировать газообразный азот делает бобовые идеальным сельскохозяйственным организмом, поскольку их потребность в азотных удобрениях снижается. Действительно, высокое содержание азота блокирует развитие клубеньков, поскольку для растения нет никакой выгоды в формировании симбиоза. Энергия для расщепления газообразного азота в клубеньке поступает из сахара, который транслоцируется из листа (продукт фотосинтеза ). Малат как продукт распада сахарозы является прямым источником углерода для бактероида. Фиксация азота в клубеньке очень чувствительна к кислороду. В клубеньках бобовых содержится железосодержащий белок, называемый леггемоглобином , тесно связанный с животным миоглобином , который облегчает диффузию газообразного кислорода, используемого при дыхании.

Симбиоз

Азот является наиболее часто ограничивающим питательным веществом в растениях. Бобовые используют азотфиксирующие бактерии, в частности симбиотические бактерии ризобии, в своих корневых клубеньках, чтобы противостоять ограничению. Бактерии ризобии преобразуют газообразный азот (N2 ) в аммиак (NH3 ) в процессе, называемом азотфиксацией . Затем аммиак усваивается в нуклеотиды , аминокислоты , витамины и флавоны , которые необходимы для роста растения. Клетки корней растений преобразуют сахар в органические кислоты, которые затем поставляются ризобиям в обмен, отсюда и симбиотические отношения между ризобиями и бобовыми.

Семейство бобовых

Растения, которые способствуют фиксации N2, включают семейство бобовых - Fabaceae  - с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат симбиотические бактерии, называемые ризобиями, внутри клубеньков, производящие азотные соединения, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, и это помогает удобрять почву . [ 4] [5] Подавляющее большинство бобовых имеют эту связь, но несколько родов (например, Styphnolobium ) не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля чередуются с различными типами культур, которые обычно включают одну, состоящую в основном или полностью из бобовой культуры, такой как клевер, чтобы воспользоваться этим преимуществом.

Не бобовые

Хотя подавляющее большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых ( Fabaceae) , есть несколько исключений:

Способность фиксировать азот присутствует далеко не у всех представителей этих семейств. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства относятся к порядкам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют азотфиксирующую кладу (NFC) евросид . В этой кладе Fabales были первой ответвившейся линией; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии утраченной у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако, возможно, что основные генетические и физиологические требования присутствовали в зачаточном состоянии у последних общих предков всех этих растений, но развились до полной функции только у некоторых из них:

Классификация

Неопределенные клубеньки, растущие на корнях Medicago italica

У бобовых описано два основных типа клубеньков: детерминированные и недетерминированные. [9]

Определенные клубеньки встречаются на некоторых трибах тропических бобовых, таких как роды Glycine (соя), Phaseolus (фасоль обыкновенная) и Vigna , а также на некоторых бобовых умеренного климата, таких как Lotus . Эти определенные клубеньки теряют меристематическую активность вскоре после инициации, поэтому рост происходит за счет расширения клеток, что приводит к образованию зрелых клубеньков сферической формы. Другой тип определенных клубеньков встречается у широкого спектра трав, кустарников и деревьев, таких как Arachis ( арахис ). Они всегда связаны с пазухами боковых или придаточных корней и образуются после заражения через трещины, где эти корни появляются, а не с помощью корневых волосков . Их внутренняя структура сильно отличается от структуры клубеньков соевого типа. [10]

Неопределенные клубеньки встречаются у большинства бобовых из всех трех подсемейств, как в умеренных регионах, так и в тропиках. Их можно увидеть у бобовых Faboideae , таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация , у немногих клубеньковых цезальпиниоидных бобовых, таких как горох куропатки . Они получили название «неопределенных», потому что поддерживают активную апикальную меристему , которая производит новые клетки для роста в течение жизни клубенька. Это приводит к тому, что клубень имеет в целом цилиндрическую форму, которая может быть сильно разветвленной. [10] Поскольку они активно растут, неопределенные клубеньки проявляют зоны, которые разграничивают различные стадии развития/симбиоза: [11] [12] [13]

Диаграмма, иллюстрирующая различные зоны неопределенного корневого клубенька (см. текст).

Это наиболее широко изученный тип клубеньков, но детали совершенно иные в клубеньках арахиса и его родственников, а также некоторых других важных культур, таких как люпин, где клубень образуется после прямого заражения ризобиями через эпидермис и где инфекционные нити никогда не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя воротничковую структуру. В этих клубеньках и в арахисовом типе центральная инфицированная ткань однородна, без незараженных эллипсов, наблюдаемых в клубеньках сои и многих неопределенных типов, таких как горох и клевер.

Корневой узелок ольхи

Актиноризные клубеньки — это заметно отличающиеся структуры, встречающиеся у небобовых растений. В этом типе клетки, полученные из корневой коры, формируют инфицированную ткань, а предклубень становится частью зрелого клубенька. Несмотря на это, казалось бы, важное различие, возможно образование таких клубеньков у бобовых растений с помощью одной гомеозисной мутации. [14]

Образование узелков

Поперечное сечение корневого клубенька сои . Бактерия Bradyrhizobium japonicum колонизирует корни и устанавливает симбиоз с фиксацией азота. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с отдельными бактероидами внутри их симбиосом . На этом изображении можно увидеть эндоплазматический ретикулум, диктисому и клеточную стенку.
Азотфиксирующие клубеньки на корне клевера.

Бобовые выделяют органические соединения в качестве вторичных метаболитов , называемых флавоноидами , из своих корней, которые привлекают к себе ризобии и которые также активируют гены nod в бактериях для выработки nod-факторов и инициирования образования клубеньков. [15] [16] Эти nod- факторы инициируют завивку корневых волосков . Завивка начинается с самого кончика корневого волоска, завивающегося вокруг ризобия . Внутри кончика корня образуется небольшая трубка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для ризобия , чтобы проникнуть в эпидермальные клетки корня, по мере того как корневой волосок продолжает завиваться. [17]

Частичное завивание может быть достигнуто даже одним nod- фактором. [16] Это было продемонстрировано путем выделения nod- факторов и их применения к частям корневого волоска. Корневые волоски завиваются в направлении нанесения, демонстрируя действие корневого волоска, пытающегося завиться вокруг бактерии. Даже применение на боковых корнях вызывало завивание. Это показало, что именно nod- фактор, а не бактерия, вызывает стимуляцию завивания. [16]

Когда фактор nod ощущается корнем, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: в корне запускается деление клеток для создания клубенька, а рост корневых волосков перенаправляется, чтобы многократно обвиться вокруг бактерий, пока он полностью не инкапсулирует одну или несколько бактерий. Инкапсулированные бактерии делятся многократно, образуя микроколонию . Из этой микроколонии бактерии попадают в развивающийся клубень через инфекционную нить, которая прорастает через корневой волосок в базальную часть клетки эпидермиса и далее в кору корня ; затем они окружаются мембраной симбиосомы растительного происхождения и дифференцируются в бактероиды, которые фиксируют азот . [18]

Эффективное образование клубеньков происходит примерно через четыре недели после посадки культуры , при этом размер и форма клубеньков зависят от культуры. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребности в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет будут указывать на состояние фиксации азота в растении. [19]

Образование клубеньков контролируется различными процессами, как внешними (тепло, кислые почвы, засуха, нитрат), так и внутренними (авторегуляция образования клубеньков, этилен). Авторегуляция образования клубеньков [20] контролирует количество клубеньков на растение через системный процесс, включающий лист. Ткань листа ощущает ранние события образования клубеньков в корне через неизвестный химический сигнал, затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков в новой развивающейся ткани корня. Рецепторные киназы с лейциновым повтором (LRR) (NARK в сое ( Glycine max ); HAR1 в Lotus japonicus , SUNN в Medicago truncatula ) необходимы для авторегуляции образования клубеньков (AON). Мутация, приводящая к потере функции в этих рецепторных киназах AON, приводит к супернодуляции или гипернодуляции. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю активности рецепторной киназы AON, что позволяет предположить, что рост клубеньков и развитие корней функционально связаны. Исследования механизмов образования клубеньков показали, что ген ENOD40 , кодирующий белок из 12–13 аминокислот [41], активируется во время образования клубеньков [3].

Связь с корневой структурой

Корневые клубеньки, по-видимому, развивались трижды в пределах Fabaceae , но редки за пределами этого семейства. Склонность этих растений к образованию корневых клубеньков, по-видимому, связана с их корневой структурой. В частности, тенденция к образованию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более поздней эволюции корневых клубеньков. [21]

Узелкообразные структуры

Некоторые грибы образуют узелковые структуры, известные как бугорчатые эктомикоризы, на корнях их растений-хозяев. Suillus tomentosus , например, образует эти структуры с помощью своего растения-хозяина сосны скрученной широкохвойной ( Pinus contorta var. latifolia ). В свою очередь, было показано, что эти структуры содержат азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать места с низким содержанием питательных веществ. [22]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Вагнер, Стивен С. (2011). «Биологическая фиксация азота». Nature Education Knowledge . 3 (10): 15.
  2. ^ Ван, Ци; Ян, Шэнмин (2017). «Секретируемый хозяином антимикробный пептид усиливает симбиотическую селективность у Medicago truncatula». PNAS . 114 (26): 6854–6859. Bibcode :2017PNAS..114.6854W. doi : 10.1073/pnas.1700715114 . PMC 5495241 . PMID  28607058. 
  3. ^ Дойл, Джефф Дж.; Лаков, Мелисса А. (2003). «Остальная часть айсберга. Разнообразие бобовых и эволюция в филогенетическом контексте». Физиология растений . 131 (3): 900–910. doi :10.1104/pp.102.018150. ISSN  1532-2548. PMC 1540290. PMID 12644643  . 
  4. ^ Постгейт, Джон (1998). Фиксация азота (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 9780521648530.
  5. ^ Смил, Вацлав (2000). Циклы жизни: цивилизация и биосфера . Scientific American Library. ISBN 9780716750796.
  6. ^ Доусон, Дж. О. (2008). «Экология актиноризных растений». Азотфиксирующие актиноризные симбиозы . Фиксация азота: происхождение, применение и исследовательский прогресс. Том 6. Springer. С. 199–234. doi :10.1007/978-1-4020-3547-0_8. ISBN 978-1-4020-3540-1. S2CID  85913801.
  7. ^ Дойл, Джефф Дж. (1998). «Филогенетические перспективы образования клубеньков: эволюция взглядов на растения и симбиотические бактерии». Тенденции в науке о растениях . 3 (12): 473–778. doi : 10.1016/S1360-1385(98)01340-5 .
  8. ^ Оп-ден-Кэмп, Рик; Стренг, Аренд; Де Мита, Стефан; Цао, Цинцинь; Полоне, Элиза; Лю, Вэй; Аммираджу, пристань СС; Кудрна, Дэйв; Крыло, Род; Унтергассер, Андреас; Бисселинг, Тон; Гертс, Рене (18 февраля 2011 г.). «Микоризный рецептор LysM-типа, задействованный для симбиоза ризобий у небобовых параспоний». Наука . 331 (6019): 909–912. Бибкод : 2011Sci...331..909O. дои : 10.1126/science.1198181. ISSN  0036-8075. PMID  21205637. S2CID  20501765.
  9. ^ Креспи, Мартин; Гальвес, Сусана (2000-06-01). «Молекулярные механизмы развития корневых клубеньков». Журнал регулирования роста растений . 19 (2): 155–166. doi :10.1007/s003440000023. ISSN  1435-8107. PMID  11038225. S2CID  22216527.
  10. ^ ab Sprent, Janet I. (2009). Образование клубеньков у бобовых: глобальная перспектива . Wiley-Blackwell. doi :10.1002/9781444316384. ISBN 9781444316384.
  11. ^ Фуше, Фабрис; Кондороси, Ева (2000-08-01). "Регуляция клеточного цикла в ходе органогенеза клубеньков у люцерны ". Молекулярная биология растений . 43 (5): 773–786. doi :10.1023/A:1006405029600. ISSN  1573-5028. PMID  11089876. S2CID  11658948.
  12. ^ Монахан-Джованелли, Ханна; Пинедо, Каталина Аранго; Гейдж, Дэниел Дж. (2006). «Архитектура сетей инфекционных нитей в развивающихся корневых клубеньках, вызванных симбиотической бактерией Sinorhizobium meliloti на Medicago truncatula». Физиология растений . 140 (2): 661–670. doi :10.1104/pp.105.072876. PMC 1361332. PMID  16384905 . 
  13. ^ Ван де Вельде, Виллем; Герра, Хуан Карлос Перес; Кейзер, Анник Де; Де Райк, Рит; Ромбо, Стефан; Монури, Николас; Мергерт, Питер; Кондороси, Ева; Кобуры, Марсель; Гурмахтиг, Софи (28 апреля 2006 г.). «Старение при симбиозе бобовых. Молекулярный взгляд на старение клубеньков у Medicago truncatula». Физиология растений . 141 (2): 711–720. дои : 10.1104/стр.106.078691. ISSN  1532-2548. ПМЦ 1475454 . ПМИД  16648219. 
  14. ^ Шен, Дефенг; Сяо, Тин Тин; ван Вельзен, Робин; Куликова, Ольга; Гун, Сяоюнь; Гертс, Рене; Павловски, Катарина; Бисселинг, Тон (июнь 2020 г.). «Гомеотическая мутация изменяет онтогенез бобовых клубеньков на актиноризальный онтогенез». The Plant Cell . 32 (6): 1868–1885. doi :10.1105/tpc.19.00739. PMC 7268803 . PMID  32276984. 
  15. ^ Эккардт, Нэнси А. (июнь 2006 г.). «Роль флавоноидов в развитии корневых клубеньков и транспорте ауксина у Medicago truncatula». The Plant Cell . 18 (7): 1539–1540. doi :10.1105/tpc.106.044768. PMC 1488913 . 
  16. ^ abc Esseling, John J.; Lhuissier, Franck GP; Emons, Anne Mie C. (август 2003 г.). «Вызванное Nod-фактором завивка корневых волосков: непрерывный полярный рост в направлении точки применения Nod-фактора». Plant Physiology . 132 (4): 1982–1988. doi :10.1104/pp.103.021634. ISSN  1532-2548. PMC 181283 . PMID  12913154. 
  17. ^ Слончевски, Джоан; Фостер, Джон Уоткинс (2017). Микробиология: развивающаяся наука (четвертое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-0393614039. OCLC  951925510.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  18. ^ Mergaert, P.; Uchiumi, T.; Alunni, B.; Evanno, G.; Cheron, A.; Catrice, O.; et al. (2006). «Эукариотический контроль над бактериальным клеточным циклом и дифференциацией в симбиозе Rhizobium-бобовые». PNAS . 103 (13): 5230–35. Bibcode : 2006PNAS..103.5230M. doi : 10.1073/pnas.0600912103 . ISSN  1091-6490. PMC 1458823. PMID 16547129.  Онлайн. 
  19. ^ Adjei, MB "Nitrogen Fixation and Inoculation of Forage Bobumes" (PDF) . Университет Флориды . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2016 г. . Получено 1 декабря 2016 г. .
  20. ^ Reid, DE; Ferguson, BJ; Hayashi, S; Lin, YH; Gresshoff, PM (октябрь 2011 г.). «Молекулярные механизмы, контролирующие авторегуляцию образования клубеньков у бобовых». Annals of Botany . 108 (5): 789–95. doi :10.1093/aob/mcr205. PMC 3177682. PMID  21856632 . 
  21. ^ Лян, Янь; Харрис, Джин М. (2005). «Реакция ветвления корней на абсцизовую кислоту коррелирует с образованием клубеньков как у бобовых, так и у небобовых растений». Американский журнал ботаники . 92 (10): 1675–1683. doi :10.3732/ajb.92.10.1675. ISSN  0002-9122. PMID  21646084.
  22. ^ Пол, Л. Р.; Чепмен, Б. К.; Чанвэй, К. П. (2007). «Фиксация азота, связанная с бугорчатой ​​эктомикоризой Suillus tomentosus на сосне конторта (Pinus contorta var. latifolia)». Annals of Botany . 99 (6): 1101–1109. doi : 10.1093/aob/mcm061. PMC 3243579. PMID 17468111  .  

Внешние ссылки