Кокосовый краб ( Birgus latro ) — наземный вид гигантского рака-отшельника , также известный как краб-разбойник или пальмовый вор . Это самое крупное из известных наземных членистоногих , его вес достигает 4,1 кг (9 фунтов). Расстояние от кончика одной ноги до кончика другой может достигать 1 м (3 фута 3 дюйма). Он встречается на островах Индийского и Тихого океанов , на востоке до островов Гамбье , Питкэрна и острова Кэролайн и на юге до Занзибара . Хотя его ареал во многом затмевает распространение кокосовой пальмы , кокосовый краб был истреблен в большинстве районов со значительной численностью населения, таких как материковая Австралия и Мадагаскар .
Кокосовый краб — единственный вид рода Birgus , родственный другим наземным крабам-отшельникам рода Coenobita . Он демонстрирует ряд приспособлений к жизни на суше. Молодые кокосовые крабы используют пустые панцири брюхоногих моллюсков для защиты, как и другие крабы-отшельники, но у взрослых особей на брюшке формируется прочный экзоскелет, и они перестают нести панцирь. Кокосовые крабы имеют органы, известные как жаберно-стегальные легкие , которые они используют для дыхания вместо рудиментарных жабр . После молоди они утонут, если их погрузить в воду слишком надолго. У них острое обоняние, которое они используют для поиска потенциальных источников пищи и которое развилось параллельно с обонянием насекомых .
Взрослые кокосовые крабы питаются в основном мясистыми фруктами, орехами, семенами и сердцевиной упавших деревьев, но при необходимости они поедают падаль и другие органические вещества. Все, что осталось без присмотра на земле, является потенциальным источником пищи, которую они исследуют и могут унести, получив таким образом альтернативное название «краб-разбойник». Этот вид широко ассоциируется с кокосовой пальмой, однако кокосы не составляют значительной части его рациона. Хотя он живет в норке, было снято, как краб лазает по кокосовым и пандановым деревьям. Ни в одном фильме не показано, как крабы выборочно собирают плоды кокоса, хотя они могут выбить спелые плоды, которые в противном случае упали бы естественным путем. Восхождение - это немедленный путь к бегству (если он слишком далеко от норы), чтобы избежать нападения хищников со стороны крупных морских птиц (в молодом возрасте) или людей, а также каннибализма (в любом возрасте) со стороны более крупных и старых крабов.
Спаривание происходит на суше, но самки возвращаются к краю моря, чтобы выпустить оплодотворенную икру, а затем отступают на берег. Вылупившиеся личинки ведут планктонный образ жизни в течение 3–4 недель, прежде чем оседать на морское дно, проникать в раковину брюхоногих моллюсков и возвращаться на сушу. Половой зрелости достигают примерно через 5 лет, а общая продолжительность жизни может превышать 60 лет. За 3–4 недели пребывания личинок в море их шансы добраться до другого подходящего места повышаются, если им воспользуется плавучая система жизнеобеспечения. Примеры систем, предоставляющих такие возможности, включают плавающие бревна и плоты морской или наземной растительности. Точно так же плавающие кокосы могут быть очень важной частью расселения краба. [4] Окаменелости этого краба датируются миоценом. [5]
Кокосовый краб известен западным ученым со времен путешествий Фрэнсиса Дрейка около 1580 года [6] и Уильяма Дампира около 1688 года. [7] На основании отчета Георга Эберхарда Румфиуса (1705), который назвал это животное « Cancer crumenatus » . Карл Линней (1767) назвал вид Рака latro , [8] от латинского latro , что означает «грабитель». Род Birgus был выведен в 1816 году Уильямом Элфордом Личем и содержал только Cancer latro Линнея , который таким образом был переименован в Birgus latro . [3]
Birgus относится к семейству Coenobitidae , наряду с еще одним родом Coenobita , который содержит наземных крабов-отшельников. [3] [9]
Общие названия этого вида включают кокосовый краб, краб-грабитель и пальмовый вор, [1] что отражает название животного на других европейских языках ( например , на немецком : Palmendieb ). [10] В Японии (где этот вид обитает на некоторых южных островных цепях страны) этот вид обычно называют ясигани (ヤシガニ) , что означает «пальмовый краб». [11]
B. latro является одновременно крупнейшим из ныне живущих наземных членистоногих и крупнейшим из ныне живущих наземных беспозвоночных. [12] [13] Сообщения о его размерах различаются, но в большинстве источников указывается длина тела до 40 см (16 дюймов), [14] вес до 4,1 кг (9 фунтов) и размах ног более 0,91 м. (3 фута), [15] причем самцы обычно крупнее самок. [16] Панцирь может достигать длины 78 мм ( 3+1 ⁄ дюйма ) и шириной до 200 мм (8 дюймов). [13]
Тело кокосового краба, как и у всех десятиногих раков , разделено на передний отдел ( головогрудь ) с 10 ногами и брюшко . Передняя пара ног имеет большие клешни (когти), причем левая больше правой. [17] Следующие две пары ног, как и у других раков-отшельников, представляют собой большие, мощные ходовые ноги с заостренными кончиками, которые позволяют кокосовым крабам взбираться по вертикальным или даже нависающим поверхностям. [18] Четвертая пара ног меньше по размеру, с щипчиками на конце, позволяющими молодым кокосовым крабам захватывать внутреннюю часть скорлупы или кокосовой шелухи, которую молодые особи обычно несут для защиты. Взрослые используют эту пару для прогулок и лазания. Последняя пара ног очень маленькая и используется самками для ухода за икрой, а самцами при спаривании. [17] Последняя пара ног обычно находится в полости, содержащей органы дыхания, внутри панциря. Некоторая разница в цвете наблюдается между особями, обитающими на разных островах: от оранжево-красного до пурпурно-синего. [19] В большинстве регионов синий является преобладающим цветом, но в некоторых местах, например на Сейшельских островах , большинство особей красные. [17]
Хотя B. latro является производным типом рака-отшельника , только молодые особи используют спасенные раковины улиток для защиты своего мягкого брюшка, в то время как подростки иногда используют для той же цели разбитую скорлупу кокосовых орехов. В отличие от других раков-отшельников, взрослые кокосовые крабы не несут панциря, а вместо этого укрепляют тергу брюшка за счет отложения хитина и карбоната кальция . В отсутствие физических ограничений, связанных с жизнью внутри панциря другого существа, B. latro вырастает намного крупнее, чем его родственники из семейства Coenobitidae. [20] Несмотря на то, что B. latro является продуктом карцинизации , как и большинство настоящих крабов, B. latro подгибает хвост под тело для защиты. [17]
Затвердевшее брюшко защищает кокосового краба и уменьшает потерю воды на суше, но его необходимо периодически линять . Взрослые особи линяют ежегодно, выкапывая нору длиной до 1 м (3 фута 3 дюйма), в которой можно спрятаться, пока их мягкий панцирь затвердевает. [18] В зависимости от размера человека для затвердевания экзоскелета требуется 1–3 недели. Животные остаются в этой норе от 3 до 16 недель, опять же в зависимости от размера. [18] [21]
За исключением личинок , кокосовые крабы не умеют плавать и тонут, если их оставить в воде более чем на час. [17] Для дыхания они используют специальный орган, называемый жаберно-стегальным легким . Этот орган можно интерпретировать как стадию развития между жабрами и легкими , и он является одной из наиболее значительных адаптаций кокосового краба к его среде обитания . [22] Жаберно-стегальное легкое содержит ткань , похожую на ткань жабр, но приспособленную для поглощения кислорода из воздуха, а не из воды. Этот орган расширен латерально и эвагинирован для увеличения площади поверхности; [18] , расположенный в головогруди, он оптимально расположен для уменьшения как расстояния диффузии крови/газа, так и расстояния возврата насыщенной кислородом крови в перикард . [23]
Кокосовые крабы используют самую заднюю, самую маленькую пару ног, чтобы очищать органы дыхания и смачивать их водой. Для правильного функционирования органам требуется вода, и кокосовый краб обеспечивает это, поглаживая влажными лапками губчатые ткани поблизости. Кокосовые крабы могут пить воду из небольших луж, перенося ее со своих хелипед на максиллепеды . [24]
Помимо жаберно-стегальных легких, у кокосового краба есть дополнительный рудиментарный набор жабр. Хотя по количеству эти жабры сравнимы с водными видами из семейств Paguridae и Diogenidae , они уменьшены в размерах и имеют сравнительно меньшую площадь поверхности. [23]
У кокосового краба хорошо развито обоняние, которое он использует, чтобы находить пищу. [25] Процесс обоняния работает по-разному в зависимости от того, являются ли обоняемые молекулы гидрофильными молекулами в воде или гидрофобными молекулами в воздухе. У крабов, живущих в воде, на усиках есть специальные органы, называемые эстетасками , которые определяют как интенсивность, так и направление запаха. Кокосовые крабы живут на суше, поэтому эстетаски на их усиках короче и тупее, чем у других крабов, и больше похожи на таковые у насекомых . [25]
Хотя насекомые и кокосовый краб происходят из разных кладов, одна и та же потребность отслеживать запахи в воздухе привела к конвергентной эволюции схожих органов. Кокосовые крабы трясут усиками, как это делают насекомые, чтобы улучшить прием. Их обоняние позволяет улавливать интересные запахи на больших расстояниях. Особенно их внимание привлекают запахи гниющего мяса, бананов и кокосов — потенциальных источников пищи. [26] Обонятельная система в мозгу кокосового краба хорошо развита по сравнению с другими областями мозга. [27]
Кокосовые крабы часто и быстро спариваются на суше в период с мая по сентябрь, особенно с начала июня до конца августа. [28] Самцы имеют сперматофоры и откладывают массу сперматофоров на брюшке самок; [29] яйцеводы открываются у основания третьих переоподов , и считается, что оплодотворение происходит на внешней поверхности брюшка, когда яйцеклетки проходят через массу сперматофоров . [30]
Выдавливание яиц происходит на суше в расщелинах или норах у берега. [31] Самка откладывает яйца вскоре после спаривания и приклеивает их к нижней части живота, перенося оплодотворенные яйца под своим телом в течение нескольких месяцев. В момент вылупления самка кокосового краба мигрирует на берег моря и выпускает личинок в океан. [30] Кокосовый краб сильно рискует, откладывая яйца, потому что кокосовые крабы не умеют плавать: если кокосовый краб упадет в воду или его унесет, его вес затруднит или сделает невозможным его плыть обратно, чтобы высохнуть. земля. [32] Откладка яиц обычно происходит на скалистых берегах в сумерках, особенно когда это совпадает с приливом . [33] Пустые яйцевые оболочки остаются на теле самки после выхода личинок, и самка съедает их в течение нескольких дней. [33]
Личинки плавают в пелагиали океана вместе с другим планктоном в течение 3–4 недель [13] , в течение которых большое их количество поедается хищниками. Личинки проходят от трех до пяти стадий зоэи перед линькой на постличиночную стадию глаукотое ; этот процесс занимает от 25 до 33 дней. [34]
Достигнув стадии развития глаукотое, они оседают на дно, находят и одевают панцирь брюхоногого моллюска подходящего размера и мигрируют к береговой линии вместе с другими наземными раками-отшельниками. [35] В это время они иногда посещают сушу. После этого они навсегда покидают океан и теряют способность дышать в воде. Как и все раки-отшельники, они меняют свой панцирь по мере роста. Молодые кокосовые крабы, которые не могут найти ракушку нужного размера, часто используют кусочки кокоса. Когда они перерастают панцирь, у них развивается затвердевшее брюшко. Кокосовый краб достигает половой зрелости примерно через 5 лет после вылупления. [30] Максимальных размеров они достигают только через 40–60 лет. [18] Они растут удивительно медленно, и для достижения полного размера может потребоваться до 120 лет, как утверждает эколог Мишель Дрю из Института Макса Планка. [36]
Кокосовые крабы обитают в Индийском океане и центральной части Тихого океана , их распространение близко соответствует распространению кокосовой пальмы . [37] Западная граница ареала B. latro — Занзибар , у побережья Танзании , [9] в то время как тропики Рака и Козерога отмечают северную и южную границы соответственно, с очень небольшим количеством популяций в субтропиках , таких как как острова Рюкю . [13] Некоторые данные указывают на то, что кокосовый краб когда-то обитал на материковой части Австралии, на Мадагаскаре, Родригесе , острове Пасхи , Токелау , Маркизских островах и, возможно, в Индии , но в настоящее время истреблен в этих районах. [13] [1] Поскольку кокосовые крабы не умеют плавать во взрослом возрасте, они, должно быть, заселили острова в виде планктонных личинок. [38]
На острове Рождества в Индийском океане находится самая большая и плотная популяция кокосовых крабов в мире, [25] хотя ее численность здесь более чем в 50 раз превосходит красный краб с острова Рождества ( Gecarcoidea natalis ). [39] Другие популяции Индийского океана существуют на Сейшельских островах , включая Альдабру и Космоледо , [40] но кокосовый краб вымер на центральных островах. [41] Кокосовые крабы встречаются на нескольких Андаманских и Никобарских островах в Бенгальском заливе . Они встречаются на большинстве островов и северных атоллах архипелага Чагос . [42]
В Тихом океане ареал кокосового краба стал известен постепенно. Чарльз Дарвин полагал, что его нашли только на «единственном коралловом острове к северу от группы Общества ». [43] Кокосовый краб гораздо более широко распространен, хотя он не встречается в изобилии на всех островах Тихого океана, на которых он обитает. [43] Большие популяции существуют на островах Кука , особенно на Пукапуке , Суворроу , Мангайе , Такутеа , Мауке , Атиу и острове Пальмерстон . Они находятся близко к восточной границе его ареала, как и острова Лайн в Кирибати , где кокосовый краб особенно часто встречается на Тераине (остров Вашингтон) с его обильным лесом кокосовых пальм. [43] Острова Гамбье отмечают восточную границу вида. [9]
Рацион кокосовых крабов состоит в основном из мясистых плодов (особенно Ochrosia ackeringae , Arenga listeri , Pandanus elatus , P. christmatensis ); орехи ( Aleurites moluccanus ), костянки ( Cocos nucifera ) и семена ( Annona reticulata ); [44] и сердцевина упавших деревьев. [45] Однако, поскольку они всеядны , они будут потреблять другие органические материалы, такие как детеныши черепах и мертвые животные. [18] [46] Было замечено, что они охотятся на крабов, таких как Gecarcoidea natalis и Discoplax hirtipes , а также питаются тушами других кокосовых крабов. [44] Во время эксперимента по мечению было замечено, что один кокосовый краб убил и съел полинезийскую крысу ( Rattus exulans ). [47] В 2016 году на архипелаге Чагос был замечен большой кокосовый краб, который взбирался на дерево, чтобы вывести из строя и съесть красноногого олуша . [48] [49]
Кокосовый краб может взять кокос с земли и разрезать его на скорлупу ореха , схватить его клешней, подняться на дерево высотой 10 м (33 фута) и уронить шелуху ореха, чтобы получить доступ к мякоти кокоса внутри. [50] Они часто спускаются с деревьев, падая, и могут пережить падение с высоты не менее 4,5 м (15 футов) невредимыми. [51] Кокосовые крабы своими сильными когтями проделывают отверстия в кокосах и поедают их содержимое, хотя может пройти несколько дней, прежде чем кокос будет открыт. [45]
Томас Хейл Стритс обсуждал это поведение в 1877 году, сомневаясь, что животное будет лазить по деревьям, чтобы добраться до кокосов. [43] Еще в 1970-х годах были сомнения относительно способности краба вскрывать кокосы. [52] В 1980-х годах Хольгер Румпф смог подтвердить сообщение Стритса, наблюдая и изучая, как они раскрывают кокосы в дикой природе. [45] Для этого животное разработало специальную технику; если кокос все еще покрыт шелухой, он будет использовать когти, чтобы отрывать полоски, всегда начиная со стороны с тремя порами прорастания , группой из трех маленьких кругов, находящихся на внешней стороне кокоса. Как только поры становятся видимыми, кокосовый краб стучит клешнями по одной из них, пока она не сломается. После этого он поворачивается и использует меньшие клешни на других ногах, чтобы вытащить белую мякоть кокоса. Используя свои сильные когти, более крупные особи могут даже разбить твердый кокос на более мелкие кусочки, чтобы их было легче съесть. [53]
Кокосовые крабы считаются одними из наиболее адаптированных к наземным условиям десятиногих раков, [54] и большинство аспектов его жизни ориентированы на такое существование и сосредоточены вокруг него; на самом деле они утонут в морской воде менее чем за сутки. [24] Кокосовые крабы живут поодиночке в норах и расщелинах скал, в зависимости от местности. Норы они роют в песке или рыхлой почве. В течение дня животное прячется, чтобы уменьшить потерю воды из-за жары. Норы кокосовых крабов содержат очень тонкие, но прочные волокна кокосовой шелухи, которые животное использует в качестве подстилки. [43] Отдыхая в норе, кокосовый краб закрывает входы одной из своих клешней, чтобы создать внутри норы влажный микроклимат, необходимый для функционирования его органов дыхания. В районах с большой популяцией кокосовых крабов некоторые из них могут выходить в течение дня, возможно, чтобы получить преимущество в поисках еды. В других случаях они появляются, если на улице сыро или идет дождь, поскольку в таких условиях им легче дышать. Они живут почти исключительно на суше, возвращаясь в море только для того, чтобы выпустить яйца; на острове Рождества , например, B. latro распространен на 6 км ( 3+1 ⁄ мили ) от моря. [55]
У взрослых кокосовых крабов нет известных хищников , кроме других кокосовых крабов и людей. Большой размер и качество мяса означают, что на кокосового краба широко охотятся, и он очень редко встречается на островах с населением человека. [56] Кокосового краба едят как деликатес – и считают афродизиаком – на различных островах, а интенсивная охота угрожает выживанию этого вида в некоторых районах. [19] В других регионах существуют табу, связанные с крабами, которые запрещают или ограничивают охоту и потребление Birgus latro . Подобные табу были зафиксированы на Никобарских островах в Индии, на острове Флорес в Индонезии и среди народа дао на Тайване. [57] [58] На никобарском острове Каморта считается, что поедание краба приводит к неудаче и может вызвать тяжелые, иногда смертельные, заболевания. В тех случаях, когда местный житель заболевает после употребления краба, его семья создает деревянную копию этого существа. Затем это чучело доставляют к месту поимки краба, где совершаются определенные ритуалы. [59]
Хотя кокосовый краб сам по себе не является ядовитым по своей природе , он может стать таковым в зависимости от его рациона, и имели место случаи отравления кокосовым крабом. [56] [60] Например, употребление кокосового краба морского манго ( Cerbera manghas ) может сделать кокосового краба токсичным из-за присутствия сердечных карденолидов . [61]
Клещи кокосового краба достаточно мощные, чтобы причинить человеку заметную боль; кроме того, кокосовый краб часто удерживается в течение длительного периода времени. Томас Хейл Стритс сообщает об уловке, которую использовали микронезийцы с островов Лайн , чтобы заставить кокосового краба ослабить хватку: «Может быть интересно узнать, что в такой дилемме можно мягко пощекотать нижние мягкие части тела любым легким материалом. заставит краба ослабить хватку». [43]
На островах Кука кокосовый краб известен как унга или кавеу , а на Марианских островах его называют айюй , и иногда его ассоциируют с таотаомона из-за традиционного убеждения, что духи предков могут вернуться в форме животных, таких как кокосовый краб. [62]
Популярный интернет-мем предполагает, что Амелия Эрхарт совершила аварийную посадку на острове Никумароро , и ее останки были быстро съедены кокосовыми крабами на острове. [63] [64] [65] Однако, поскольку никаких доказательств существования самолета Эрхарта не было обнаружено на Никумароро или рядом с ним, эта теория в целом дискредитируется историками. [66] [67]
Популяции кокосовых крабов в нескольких районах сократились или локально вымерли как из-за утраты среды обитания, так и из-за хищничества человека. [68] [69] В 1981 году он был внесен в Красный список МСОП как уязвимый вид , но из-за отсутствия биологических данных в 1996 году его оценка была изменена на « недостаточно данных » . [13] В 2018 году МСОП обновил его оценка как «уязвимая». [1]
В некоторых регионах были приняты стратегии управления сохранением, такие как минимальные законные ограничения на размер на Гуаме и Вануату , а также запрет на отлов самок, несущих яйца, на Гуаме и Федеративных Штатах Микронезии . [70] На Северных Марианских островах охота на взрослых особей, не несущих яйца, с длиной панциря более 76 мм (3 дюйма), может проводиться в сентябре, октябре и ноябре и только по лицензии. Ограничение на сумку составляет пять кокосовых крабов в любой день и 15 в течение всего сезона. [71]
В Тувалу кокосовые крабы обитают на моту ( островках ) в заповеднике Фунафути , морской заповедной зоне, занимающей 33 км 2 (12,74 миль 2 ) рифов, лагун и моту на западной стороне атолла Фунафути . [72]