Раки [a] — пресноводные ракообразные, принадлежащие к инфраотряду Astacidea , в который также входят омары . Таксономически они являются членами надсемейств Astacoidea и Parastacoidea . Они дышат через перистые жабры . Некоторые виды встречаются в ручьях и ручьях, где течет пресная вода , в то время как другие процветают в болотах , канавах и рисовых полях . Большинство раков не переносят загрязненную воду , хотя некоторые виды, такие как Procambarus clarkii , более выносливы. Раки питаются животными и растениями, как живыми, так и разлагающимися , и детритом . [1]
В некоторых странах термин «раки» применяется к морским видам.
Название «рак» происходит от старофранцузского слова escrevisse ( современное французское écrevisse ), что буквально переводится как «маленький краб». [2] [3] Слово было изменено на «рак» из-за ассоциации со словом «рыба» ( народная этимология ). [2] Американский вариант «рак» произошел аналогичным образом. [ 2]
Некоторые виды раков известны на местном уровне как лобстеры , [4] крауды, [5] грязевые жуки, [5] и ябби . В восточной части Соединенных Штатов «раки» более распространены на севере, в то время как «крауды» чаще слышны в центральных и юго-западных регионах, а «раки» — южнее, хотя существуют значительные совпадения. [6]
Наука о раках называется астакологией. [7]
Тело десятиногого ракообразного , такого как краб, омар или креветка, состоит из двадцати сегментов тела, сгруппированных в две основные части тела: головогрудь и брюшко . Каждый сегмент может обладать одной парой придатков , хотя в разных группах они могут быть редуцированы или отсутствовать. В среднем раки вырастают до 17,5 см (6,9 дюйма) в длину. Ходильные ноги имеют небольшой коготь на конце. [8]
Раки — всеядные падальщики, способные фильтровать и перерабатывать грязь. [9] В прудах для аквакультуры с помощью изотопного анализа было показано, что они строят ткани тела выборочно из части животного белка гранулированной пищи, а не из других компонентов гранул. [10]
Они могут есть большинство продуктов, даже бедные питательными веществами материалы, такие как трава, листья и бумага, но могут быть очень избирательны и нуждаются в разнообразии, чтобы сбалансировать свой рацион. Личность отдельных раков может быть ключевым фактором в поведении пищевых предпочтений в аквариумах. [ необходима цитата ]
Раков по всему миру можно увидеть в экологической роли бентосных обитателей, поэтому именно там они получают большую часть пищи — на границе раздела осадок/вода в прудах, озерах, болотах или норах. При анализе содержимого кишечника большая часть содержимого представляет собой ил: мелкодисперсное органическое вещество (FPOM) и смешанные частицы лигнина и целлюлозы (корни, листья, кора, древесина). [11] Также можно идентифицировать некоторые животные вещества, но это составляет лишь небольшую часть рациона по объему.
Иногда они питаются подводным растительным материалом, но их способность ловить крупный живой животный материал ограничена. Они могут питаться интерстициальными организмами, если их можно схватить маленькими клешнями. Их можно заманить в ловушки с помощью множества приманок из собачьих галет, рыбьих голов, мяса и т. д., что подтверждает тот факт, что они являются универсалами в еде.
Ежедневно они потребляют то, что могут приобрести в своем непосредственном окружении в ограниченном пространстве и времени - детрит . На микробном уровне FPOM имеет большую площадь поверхности органических частиц и состоит из множества субстрата и бактерий , грибов , микроводорослей , мейофауны , частично разложившегося органического материала и слизи. Эта слизь или «слизь» представляет собой биопленку и может ощущаться на поверхности листьев и палочек. Также было показано, что раки являются копрофагами - поедая собственные фекалии, они также едят свои собственные экзувии ( линявший панцирь ) и друг друга. [10] Было даже замечено, что они покидают воду, чтобы пастись. [ требуется цитата ]
Детрит или грязь представляет собой смесь мертвого планктона (растительного и животного), органических отходов из водной толщи и мусора, полученного из водной и наземной среды. В основном детрит находится в конечной фазе разложения и распознается как черная органическая грязь. Раки обычно глотают материал всего за несколько минут, в отличие от выпаса в течение многих часов. Материал смешивается с пищеварительными жидкостями и сортируется по размеру. Более мелкие частицы следуют более медленным и более сложным путем через заднюю кишку , по сравнению с более грубым материалом. Более грубый материал удаляется первым и часто появляется снова примерно через 10-12 часов, тогда как более мелкий материал обычно удаляется через 16-26 часов после приема пищи. [12]
Все отходы, выходящие через заднюю кишку, завернуты в перитрофическую мембрану , поэтому они выглядят как трубка. Такие инвестиции в заворачивание микробных фекалий в богатую белком мембрану, скорее всего, являются причиной их копрофагии. Такое пищевое поведение, основанное на отборе, приеме пищи и экстремальной обработке, обеспечивает периодическое питание, в отличие от непрерывного выпаса. Они склонны есть до насыщения, а затем тратят много часов на переработку материала, оставляя минимальные шансы на то, что у них будет больше места для поглощения других предметов. Раки обычно имеют ограниченный ареал обитания, поэтому они отдыхают, переваривают и выводят свои отходы, чаще всего в одном и том же месте каждый день.
Кормление подвергает раков риску нападения хищников, поэтому пищевое поведение часто бывает быстрым и синхронизированным с процессами питания, которые снижают такие риски — съесть, спрятаться, переработать и уничтожить.
Знание рациона этих существ считалось слишком сложным с момента первой книги, написанной в области зоологии, «Раки» Т. Х. Хаксли (1879), где они были описаны как « детритофаги ». Вот почему большинство исследователей не пытались понять рацион пресноводных раков. Самое сложное исследование, которое сопоставляло структуру и функцию всего пищеварительного тракта с проглоченным материалом, было проведено в 1990-х годах Бреттом О'Брайеном на каштане [12], наименее агрессивном из крупных пресноводных раков с потенциалом аквакультуры, подобно красноклешневым и ябби.
Раки тесно связаны с лобстерами , и вместе они принадлежат к инфраотряду Astacidea . Их филогения может быть показана на упрощенной кладограмме ниже: [13] [14] [15]
Описано четыре современных (живущих) семейства раков, три в Северном полушарии и одно в Южном полушарии . Южное полушарие ( распространенное в Гондване ) семейство Parastacidae , с 14 современными родами и двумя вымершими родами, обитало(ло) в Южной Америке , на Мадагаскаре и в Австралазии . Они отличаются отсутствием первой пары плеопод . [16] Из трех других семейств Северного полушария (объединенных в надсемейство Astacoidea ), четыре рода семейства Astacidae обитают в западной Евразии и западной части Северной Америки , 15 родов семейства Cambaridae обитают в восточной части Северной Америки , а единственный род Cambaroididae обитает в восточной части Азии . [14]
Наибольшее разнообразие видов раков встречается на юго-востоке Северной Америки, более 330 видов в 15 родах, все из семейства Cambaridae. Еще один род астацидных раков встречается на северо-западе Тихого океана и в верховьях некоторых рек к востоку от Континентального водораздела . Многие раки также встречаются в низинных районах, где вода богата кальцием , а кислород поднимается из подземных источников. [17] Раки также встречаются в некоторых неприбрежных водно-болотных угодьях; например, восемь видов раков обитают в Айове , [18] .
В 1983 году Луизиана назначила речных раков, или раков, как их обычно называют, официальным государственным ракообразным. [19] Луизиана производит 100 миллионов фунтов (45 миллионов килограммов) раков в год, причем основными вылавливаемыми видами являются красные болотные и белые речные раки . [20] Раки являются частью культуры каджунов , насчитывающей сотни лет. [21] Разнообразие кустарных производств развилось в результате коммерциализации иконографии раков. Их продукция включает раков, прикрепленных к деревянным табличкам, футболки с логотипами раков, а также подвески, серьги и ожерелья в виде раков из золота или серебра. [22]
В Австралии насчитывается более 100 видов в дюжине родов . Здесь обитают три крупнейших в мире пресноводных рака:
Многие из наиболее известных австралийских раков принадлежат к роду Cherax и включают обыкновенного ябби ( C. destructor ), западного ябби ( C. preissii ) и красноклешневого рака ( C. quadricarinatus ). [25]
Вид каштановых раков C. tenuimanus находится под угрозой исчезновения , в то время как другие крупные австралазийские раки находятся под угрозой исчезновения.
В Новой Зеландии два вида Paraneghops являются эндемиками и известны под названием маори kōura . [26]
В Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке [ 27] термин «рак» или «рак» обычно относится к морскому колючему лангусту из рода Jasus , который является коренным для большей части южной Океании [28] , в то время как пресноводные виды обычно называются yabbies или kōura , от коренных австралийских и маорийских названий животного соответственно, или другими названиями, специфичными для каждого вида. Исключения включают западного каменного лангуста (семейства Palinuridae ), обитающего на западном побережье Австралии (это колючий лангуст, но не из Jasus) ; тасманийского гигантского пресноводного рака (из семейства Parastacidae и, следовательно, настоящего рака), обитающего только в Тасмании; и муррейского рака , обитающего вдоль австралийской реки Муррей . [ требуется ссылка ]
В Сингапуре термин «рак» обычно относится к Thenus orientalis , морскому ракообразному из семейства лобстеровых . [29] [30] [31] Настоящие раки не являются местными для Сингапура, но обычно встречаются в качестве домашних животных или как инвазивный вид ( Cherax quadricarinatus ) во многих водосборных бассейнах и также известны как пресноводные лобстеры . [32]
В Соединенном Королевстве и Ирландии термины «рак» или «рак» обычно относятся к европейскому лангусту , морскому виду, встречающемуся в большей части Восточной Атлантики и Средиземноморья. [33] Единственный настоящий вид раков, обитающий на Британских островах, — это находящийся под угрозой исчезновения белоклешневый рак . [34] [35]
Ископаемые норы, очень похожие по конструкции на норы современных раков и, вероятно, созданные ранними раками, известны из ранней перми (~300-270 миллионов лет назад) экваториальной Пангеи , на территории современной Северной Америки ( формация Вашингтон ) и Европы ( Сардиния ). Самые древние окаменелости тела, приписываемые ракам, известны из позднетриасовой (~230-200 миллионов лет назад) формации Чинл в Северной Америке, приписанные видам " Enoploclytia " porteri и Camborygma eumekenomos, которые не приписаны ни к одному современному семейству. Неопределенный член современного семейства Cambaridae известен из позднеюрской формации Моррисон в Северной Америке. [36] Самые ранние записи о других современных семействах датируются ранним меловым периодом, включая парастацида Palaeoechinastacus из Австралии, которому 115 миллионов лет, [37] камбароидида Palaeocambarus из формации Исянь в Китае, которому, вероятно, около 120 миллионов лет ( баррем - апт ), [38] и астацида " Austropotamobius " llopisi из стоянки Лас-Хойас в Испании (баррем). [39]
Раки восприимчивы к таким инфекциям, как чума раков , и к экологическим стрессорам, включая закисление. В Европе им особенно угрожает чума раков, которую вызывает североамериканская водная плесень Aphanomyces astaci. Эта водная плесень попала в Европу, когда были завезены североамериканские виды раков. [40] Виды рода Astacus особенно восприимчивы к инфекции, что позволило сигнальным ракам (родом из западной части Северной Америки) вторгнуться в некоторые части Европы . [41]
Кислотные дожди могут вызывать проблемы для раков по всему миру. В экспериментах на всей экосистеме, имитирующих кислотные дожди в районе экспериментальных озер в Онтарио, Канада , популяции раков рухнули – вероятно, потому, что их экзоскелеты слабее в закисленной среде. [42]
В нескольких странах, особенно в Европе, местные виды раков находятся под угрозой из-за импортных видов, в частности, сигнального рака ( Pacifastacus leniusculus ). [43] [44] Раки также считаются инвазивным хищным видом, подвергающим опасности местные европейские виды, такие как итальянская проворная лягушка и расписная лягушка на Мальте . [45]
Раков едят по всему миру. Как и других съедобных ракообразных, едят только небольшую часть тела рака. В большинстве готовых блюд, таких как супы, биски и этуфе , подают только хвостовую часть. В вареных раковых тушах или других блюдах, где представлено все тело рака, могут быть съедены и другие части, такие как мясо клешни. [ необходима цитата ]
Исследования показывают, что раки не умирают немедленно, если их варить заживо, и реагируют на боль так же, как млекопитающие. Затем высвобождается гормон стресса кортизол, который приводит к образованию молочной кислоты в мышцах, что делает мясо кислым на вкус. Раков можно приготовить более гуманно, сначала заморозив их без сознания на несколько часов, а затем разрушив центральную нервную систему вдоль их брюшка, разрезав раков вдоль длинным ножом по центру перед приготовлением. [46]
Мировое производство раков сосредоточено в Азии, в первую очередь в Китае. В 2018 году азиатское производство составило 95% мировых поставок раков. [47]
Раки являются частью шведской кухни и обычно едятся в августе на специальных вечеринках раков ( швед .: Kräftskiva ). Документация о потреблении раков датируется как минимум 16 веком. На западном побережье Швеции чаще едят Nephrops norvegicus ( Havskräfta , букв. « морской рак » ), в то время как в остальной части страны потребляются различные пресноводные раки. До 1960-х годов раки были в значительной степени недоступны для городского населения Швеции, и их потребление было в основном ограничено высшими классами или фермерами, имеющими права на ловлю рыбы в пресноводных озерах. С введением импорта замороженных раков вечеринка раков теперь широко практикуется во всех сферах в Швеции и среди шведоязычного населения Финляндии . [48]
В Соединенных Штатах производство раков сосредоточено в Луизиане , где по состоянию на 2018 год располагалось 93% ферм по разведению раков. [49] В 1987 году Луизиана произвела 90% раков, выловленных в мире, 70% из которых потреблялось на местном уровне. [50] В 2007 году урожай раков в Луизиане составил около 54 800 тонн, почти все из них были получены в результате аквакультуры . [51] Около 70–80% раков, выращенных в Луизиане, составляют Procambarus clarkii (красный болотный рак), а оставшиеся 20–30% — Procambarus zonangulus (белый речной рак). [52] Оптимальные диетические потребности в питательных веществах пресноводных раков или спецификации питательных веществ для раков теперь доступны для производителей кормов для аквакультуры [53]
Как и все ракообразные, раки не являются кошерными, поскольку они являются водными животными, у которых нет ни плавников , ни чешуи . [54] Поэтому соблюдающие иудеи не едят их . [55]
На раков охотятся различные лучеперые рыбы [56], и их обычно используют в качестве наживки , как в живом виде, так и с одним только мясом хвоста. Они являются популярной наживкой для ловли сома [ 57 ] , большеротого окуня , малоротого окуня , полосатого окуня [58] , окуня , щуки [59] и маскинонга . При использовании живых раков в качестве наживки рыболовы предпочитают насаживать их на крючок между глаз, прокалывая их твердый, заостренный клюв, который не причиняет им вреда; поэтому они остаются более активными. [60]
При использовании раков в качестве наживки важно ловить рыбу в той же среде, где они были пойманы. В отчете Университета штата Иллинойс , посвященном исследованиям, проведенным на водоразделе рек Фокс и Дес-Плейнс, говорится, что ржавые раки , изначально пойманные в качестве наживки в другой среде, были сброшены в воду и «вытеснили местных чистоводных раков». [61] Другие исследования подтвердили, что транспортировка раков в другие среды привела к различным экологическим проблемам, включая уничтожение местных видов. [62] Транспортировка раков в качестве живой наживки также способствовала распространению зебровых дрейссенов в различных водных путях по всей Европе и Северной Америке, поскольку они, как известно, прикрепляются к экзоскелету раков. [63] [64] [65]
Раков держат в качестве домашних животных в пресноводных аквариумах. Они предпочитают такие продукты, как гранулы креветок или различные овощи, но также едят корм для тропических рыб, обычный корм для рыб, водорослевые пластины и мелкую рыбу, которую можно поймать клешнями. Отчет Службы национальных парков [66], а также видео и рассказы владельцев аквариумов [67] указывают на то, что раки съедают свой линяющий экзоскелет, «чтобы восстановить кальций и фосфаты, содержащиеся в нем». [66] Будучи всеядными, раки едят почти все; поэтому они могут исследовать съедобность аквариумных растений в аквариуме. Однако большинство видов карликовых раков, таких как Cambarellus patzcuarensis , не будут разрушительно рыть или есть живые аквариумные растения. [68]
В некоторых странах, таких как Великобритания , США , Австралия и Новая Зеландия , импортированные чужеродные раки представляют опасность для местных рек. Три наиболее распространенных американских вида, инвазивных в Европе, — это Faxonius limosus , Pacifastacus leniusculus и Procambarus clarkii . [40] Раки могут распространяться в разных водоемах, поскольку особи, пойманные для домашних животных в одной реке, часто выпускаются в другой водосбор. Существует потенциальный экологический ущерб, когда раки попадают в неместные водоемы: например, чума раков в Европе или интродукция обыкновенного ябби ( Cherax destructor ) в дренажи к востоку от Большого Водораздельного хребта в Австралии. [69]
В некоторых государственных школах США в классах держат живых раков и заставляют учеников заботиться о них, чтобы дать им возможность лучше понять этих существ. [70]
Пивоварня Protivin в Чешской Республике использует раков, оснащенных датчиками для обнаружения любых изменений в их телах или активности пульса, чтобы контролировать чистоту воды, используемой в их продукте. Существа содержатся в аквариуме, который питается той же местной природной водой, которая используется в их пивоварении. Если у трех или более раков наблюдаются изменения в их пульсе, сотрудники знают, что вода изменилась, и проверяют параметры. [71]
Ученые также наблюдают за раками в дикой природе в естественных водоемах, чтобы изучить уровень загрязняющих веществ в них. [71] [72] [73]