stringtranslate.com

Красный волк

Красный волк ( Canis rufus ) [2] [6] [7] — псовый, обитающий на юго-востоке США . Его размер занимает промежуточное положение между койотом ( Canis latrans ) и серым волком ( Canis lupus ). [8]

Таксономическая классификация красного волка как отдельного вида была спорной в течение почти столетия, классифицируясь либо как подвид серого волка Canis lupus rufus , [9] [10] или как койвольф ( генетическая примесь волка и койота). Из-за этого его иногда исключают из списков исчезающих видов, несмотря на его критически низкую численность. [11] [12] В соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США признает красного волка исчезающим видом и предоставляет ему статус охраняемого. [3] С 1996 года МСОП причислил красного волка к видам, находящимся под угрозой исчезновения ; [2] однако он не указан в Приложениях СИТЕС об исчезающих видах. [13]

История

Красные волки когда-то были распространены по всей юго-восточной и юго-центральной части Соединенных Штатов от Атлантического океана до центрального Техаса, юго-восточной Оклахомы и юго-западного Иллинойса на западе, и на севере от долины реки Огайо , северной Пенсильвании , южного Нью-Йорка и крайнего юга Онтарио в Канаде [2] на юг до Мексиканского залива . [14] Красный волк был почти доведен до вымирания к середине 1900-х годов из-за агрессивных программ по контролю за хищниками, разрушения среды обитания и обширной гибридизации с койотами . К концу 1960-х годов он встречался в небольших количествах на побережье Мексиканского залива западной Луизианы и восточного Техаса .

Четырнадцать из этих выживших были отобраны в качестве основателей популяции, выращенной в неволе, которая была создана в зоопарке и аквариуме Point Defiance в период с 1974 по 1980 год. После успешного экспериментального перемещения на остров Буллс у побережья Южной Каролины в 1978 году, красный волк был объявлен вымершим в дикой природе в 1980 году, чтобы можно было продолжить усилия по восстановлению. В 1987 году животные, выращенные в неволе, были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер (ARNWR) на полуострове Альбемарл в Северной Каролине , а второй выпуск, после отмены [ необходимо разъяснение ] , состоялся два года спустя в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс . [15] Из 63 красных волков, выпущенных с 1987 по 1994 год, [16] популяция выросла до 100–120 особей в 2012 году, но из-за отсутствия контроля со стороны Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США популяция сократилась до 40 особей в 2018 году, [17] примерно до 14 в 2019 году [18] и до 8 по состоянию на октябрь 2021 года. [19] В период с 2019 по 2020 год диких детенышей не рождалось. [19]

Под давлением природоохранных групп Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США возобновила реинтродукцию в 2021 году и усилила защиту. В 2022 году родился первый дикий помет с 2018 года. По состоянию на 2023 год в ARNWR насчитывается от 15 до 17 диких красных волков. [20]

Описание и поведение

Красный волк

Внешний вид красного волка типичен для рода Canis и, как правило, является промежуточным по размеру между койотом и серым волком, хотя некоторые особи могут пересекаться по размеру с небольшими серыми волками. Исследование морфометрии Canis , проведенное в восточной части Северной Каролины, показало, что красные волки морфометрически отличаются от койотов и гибридов. [21] Взрослые особи имеют длину 136–165 см (53,5–65 дюймов), включая хвост длиной около 37 см (14,6 дюйма). [11] [21] Их вес колеблется от 20 до 39 кг (44–85 фунтов), при этом самцы в среднем весят 29 кг (64 фунта), а самки — 25 кг (55 фунтов). [21] Его шерсть, как правило, более рыжеватая и с редким мехом, чем у койота и серого волка, хотя встречаются и меланистические особи. [11] Его мех обычно рыжевато-коричневого или сероватого цвета, со светлыми отметинами вокруг губ и глаз. [12] Некоторые авторы сравнивали красного волка с борзой в общем виде из-за его относительно длинных и тонких конечностей. Уши также пропорционально больше, чем у койота и серого волка. Череп обычно узкий, с длинным и тонким рострумом , небольшой мозговой коробкой и хорошо развитым сагиттальным гребнем . Его мозжечок не похож на мозжечок других видов Canis , будучи ближе по форме к мозжечку псовых родов Vulpes и Urocyon , таким образом, указывая, что красный волк является одним из наиболее плезиоморфных членов своего рода. [11]

Красный волк более общителен, чем койот, но менее общителен, чем серый волк. Он спаривается в январе-феврале, в марте, апреле и мае рождается в среднем 6-7 детенышей. Он моногамен, в воспитании детенышей участвуют оба родителя. [22] [23] Места для берлог включают полые стволы деревьев, берега ручьев и заброшенные земли других животных. К шестинедельному возрасту детеныши отдаляются от логова, [22] и достигают полного размера в возрасте одного года, становясь половозрелыми два года спустя. [12]

Используя долгосрочные данные по особям красного волка с известной родословной, было обнаружено, что инбридинг среди родственников первой степени родства был редким. [24] Вероятным механизмом избегания инбридинга являются независимые траектории рассеивания от натальной стаи. Многие молодые волки проводят время в одиночестве или в небольших неразмножающихся стаях, состоящих из неродственных особей. Объединение двух неродственных особей в новом домашнем ареале является преобладающей моделью формирования пар для размножения. [24] Инбридинга избегают, поскольку он приводит к потомству со сниженной приспособленностью ( инбридинговая депрессия ), что в основном вызвано гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [25]

До своего вымирания в дикой природе рацион красного волка состоял из кроликов, грызунов и нутрий (ввезённый вид). [26] Напротив, красные волки из восстановленной популяции питаются белохвостыми оленями , свиньями , енотами , рисовыми крысами , ондатрами , нутриями, кроликами и падалью . [27] [28] [29] Белохвостые олени в основном отсутствовали в последнем диком убежище красных волков на побережье Мексиканского залива между Техасом и Луизианой (где особи были отловлены из последней дикой популяции для разведения в неволе), что, вероятно, объясняет расхождения в их пищевых привычках, перечисленных здесь. Исторические отчёты о волках на юго-востоке, составленные ранними исследователями, такими как Уильям Хилтон , который плавал по реке Кейп-Фир в том, что сейчас является Северной Каролиной в 1644 году, также отмечают, что они ели оленей. [30]

Ареал и среда обитания

Исторический ареал обитания красного волка

Первоначально признанный ареал обитания красного волка простирался по всей юго-восточной части Соединенных Штатов от Атлантического побережья и побережья Мексиканского залива, на севере до долины реки Огайо и центральной Пенсильвании, и на западе до Центрального Техаса и юго-восточного Миссури. [31] Исследования палеонтологических, археологических и исторических образцов красного волка Рональдом Новаком расширили их известный ареал, включив земли к югу от реки Святого Лаврентия в Канаде, вдоль восточного побережья и на запад до Миссури и среднего Иллинойса, заканчиваясь в южных широтах Центрального Техаса. [1]

Учитывая их широкое историческое распространение, красные волки, вероятно, использовали большой набор типов среды обитания в свое время. Последняя естественная популяция использовала прибрежные прерийные болота, топи и сельскохозяйственные поля, используемые для выращивания риса и хлопка. Однако эта среда, вероятно, не является типичной средой обитания красных волков. Некоторые данные показывают, что этот вид был обнаружен в наибольшем количестве в некогда обширных пойменных речных лесах и болотах юго-востока Соединенных Штатов. Красные волки, повторно интродуцированные в северо-восточную часть Северной Каролины, использовали типы среды обитания, варьирующиеся от сельскохозяйственных угодий до лесных/болотных мозаик, характеризующихся верхним ярусом из сосны и нижним ярусом из вечнозеленых кустарников. Это говорит о том, что красные волки являются универсалами среды обитания и могут процветать в большинстве условий, где популяции добычи достаточны, а преследование со стороны людей незначительно. [32]

Искоренение в дикой природе

Красный волк-меланиста в парке Одюбон, Новый Орлеан (1931)

В 1940 году биолог Стэнли П. Янг отметил, что красный волк все еще распространен в восточном Техасе, где в 1939 году было поймано более 800 особей из-за их нападений на домашний скот. Он не верил, что их можно истребить из-за их привычки жить, скрываясь в зарослях. [33] В 1962 году исследование морфологии черепа диких собак в штатах Арканзас, Луизиана, Оклахома и Техас показало, что красный волк существовал только в нескольких популяциях из-за гибридизации с койотом. Объяснение состояло в том, что либо красный волк не мог адаптироваться к изменениям в своей среде обитания из-за землепользования человеком вместе с сопутствующим притоком конкурирующих койотов с запада, либо красный волк был гибридизирован и исчез из существования койотом. [34]

Реинтродуцированная среда обитания

С 1987 года красные волки были выпущены на северо-восток Северной Каролины, где они бродят на 1,7 миллиона акров. [35] Эти земли охватывают пять округов (Дэр, Хайд, Тиррелл, Вашингтон и Бофорт) и включают в себя три национальных заповедника, полигон ВВС США и частные земли. [35] Программа восстановления красного волка уникальна для реинтродукции крупного плотоядного животного тем, что более половины земель, используемых для реинтродукции, находятся в частной собственности. Около 680 000 акров (2800 км 2 ) являются федеральными и государственными землями, а 1 002 000 акров (4050 км 2 ) являются частными землями.

Начиная с 1991 года, красные волки также были выпущены в Национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс на востоке Теннесси. [36] Однако из-за воздействия экологических заболеваний (парвовирус), паразитов и конкуренции (с койотами, а также внутривидовой агрессии) красные волки не смогли успешно создать дикую популяцию в парке. Низкая плотность добычи также была проблемой, вынуждая волков покидать границы парка в поисках пищи на более низких высотах. В 1998 году FWS забрала оставшихся красных волков из Национального парка Грейт-Смоки-Маунтинс, переместив их в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер на востоке Северной Каролины. [37] Другие красные волки были выпущены на прибрежных островах во Флориде, Миссисипи и Южной Каролине в рамках плана управления размножением в неволе. Остров Сент-Винсент во Флориде в настоящее время является единственным активным местом островного размножения.

Разведение в неволе и реинтродукция

Сотрудник USFWS с детенышами красного волка, август 2002 г.

После принятия Закона об исчезающих видах 1973 года официальные усилия, поддержанные Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США, начали спасать красного волка от вымирания, когда в зоологическом саду Пойнт-Дефайнс, Такома, штат Вашингтон , была создана программа разведения в неволе. Четыреста животных были пойманы в юго-западной Луизиане и юго-восточном Техасе с 1973 по 1980 год Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США. [38] [39]

Измерения, анализы вокализации и рентген черепа использовались для различения красных волков от койотов и гибридов красного волка и койота. Из 400 пойманных псовых только 43 считались красными волками и были отправлены в центр разведения. Первые пометы были получены в неволе в мае 1977 года. Некоторые из щенков были определены как гибриды, и они и их родители были исключены из программы. Из первоначальных 43 животных только 17 считались чистыми красными волками, и поскольку трое не могли размножаться, 14 стали племенным материалом для программы разведения в неволе. [40] Эти 14 были настолько тесно связаны, что имели генетический эффект всего лишь восьми особей.

В 1996 году красный волк был включен Международным союзом охраны природы в список видов , находящихся под угрозой исчезновения . [2]

релизы 20 века

Выпуск 1976 года в Национальном заповеднике дикой природы Кейп-Ромен.
В декабре 1976 года два волка были выпущены на остров Буллс в Национальном заповеднике дикой природы Кейп-Ромен в Южной Каролине с целью тестирования и оттачивания методов реинтродукции. Они не были выпущены с целью создания постоянной популяции на острове. [41] Первая экспериментальная транслокация длилась 11 дней, в течение которых за парой красных волков следили днем ​​и ночью с помощью дистанционной телеметрии. Вторая экспериментальная транслокация была опробована в 1978 году с другой парой, и им разрешили оставаться на острове около девяти месяцев. [41] После этого в 1987 году был реализован более крупный проект по реинтродукции постоянной популяции красных волков обратно в дикую природу в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер (ARNWR) на восточном побережье Северной Каролины . Также в 1987 году остров Буллс стал первым местом размножения на острове. Щенки выращивались на острове и были перемещены в Северную Каролину до 2005 года. [42]
Выпуск 1986 года в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер
В сентябре 1987 года четыре пары самцов и самок рыжих волков были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер на северо-востоке Северной Каролины и обозначены как экспериментальная популяция. С тех пор экспериментальная популяция выросла, а зона восстановления расширилась, включив четыре национальных заповедника дикой природы, полигон Министерства обороны, государственные земли и частные земли, охватывающие около 1 700 000 акров (6 900 км 2 ). [43]
Выпуск 1989 года на острове Хорн, штат Миссисипи
В 1989 году был начат второй проект по островному размножению с выпуском популяции на острове Хорн у побережья Миссисипи. Эта популяция была удалена в 1998 году из-за вероятности встреч с людьми. Третий проект по островному размножению ввел популяцию на острове Сент-Винсент, Флорида , на шельфе между мысом Сан-Блас и Апалачикола, Флорида , в 1990 году, а в 1997 году четвертая программа по островному размножению ввела популяцию на острове Кейп-Сент-Джордж , Флорида, к югу от Апалачикола.
Выпуск 1991 года в Грейт-Смоки-Маунтинс
В 1991 году две пары были реинтродуцированы в Национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс , где последний известный рыжий волк был убит в 1905 году. Несмотря на некоторый первоначальный успех, в 1998 году волки были переселены в восточную часть Северной Каролины, что положило конец попыткам реинтродукции вида в парк.

статус 21 века

Более 30 учреждений участвуют в Плане по выживанию вида красных волков и контролируют разведение и реинтродукцию более 150 волков. [44]

В 2007 году USFWS подсчитала, что в мире осталось 300 красных волков, 207 из которых находятся в неволе. [45] К концу 2020 года количество диких особей сократилось до всего лишь около 7 особей с радиоошейниками и дюжины особей без ошейников, при этом с 2018 года не родилось ни одного дикого щенка. Это снижение было связано с отстрелом и отравлением волков землевладельцами, а также с приостановлением усилий по сохранению популяции со стороны USFWS. [46]

Анализ, проведенный в 2019 году Центром биологического разнообразия доступной среды обитания на всем протяжении бывшего ареала обитания красного волка, показал, что более 20 000 квадратных миль общественных земель на пяти участках были жизнеспособными местами обитания для повторного заселения красных волков в будущем. Эти участки были выбраны на основе уровней добычи, изоляции от койотов и развития человека, а также связи с другими участками. К этим участкам относятся: национальные леса Апалачикола и Оцеола вместе с национальным заповедником дикой природы Окефеноки и близлежащими охраняемыми землями; многочисленные национальные парки и национальные леса в Аппалачских горах , включая национальные леса Мононгахела , Джорджа Вашингтона и Джефферсона , Чероки , Писгах , Нантахала , Чаттахучи и Талладега вместе с национальным парком Шенандоа и нижними возвышенностями национального парка Грейт-Смоки-Маунтинс ; Национальный лес Кроатон и лес Хофманн на побережье Северной Каролины , а также национальные леса Озарк , Уатчита и Марк Твен в центральной части Соединенных Штатов . [18]

В конце 2018 года на острове Галвестон , штат Техас , были обнаружены два представителя псовых, которые в основном являются койотами, с аллелями красного волка (экспрессией генов), оставшимися от популяции-призрака красных волков. Поскольку эти аллели принадлежат популяции, отличной от популяции красных волков в программе разведения в неволе Северной Каролины, было выдвинуто предложение выборочно скрещивать койотов острова Галвестон [a] с популяцией красных волков в неволе. [47] Другое исследование, опубликованное примерно в то же время, анализирующее образцы помета и шерсти псовых в юго-западной Луизиане, обнаружило генетические доказательства происхождения красного волка примерно у 55% ​​отобранных псовых, причем у одной такой особи от 78 до 100% предков красного волка, что предполагает возможность наличия большего количества генов красного волка в дикой природе, которые могут отсутствовать в популяции в неволе. [48]

С 2015 по 2019 год не было выпущено ни одного красного волка в дикую природу. Но в марте 2020 года FWS выпустила новую пару красных волков для размножения, включая молодого самца красного волка с острова Сент-Винсент, Флорида, в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер. Пара не смогла произвести помет щенков в дикой природе. 1 марта 2021 года два самца красного волка из Флориды были соединены с двумя самками диких красных волков из восточной части Северной Каролины и выпущены в дикую природу. Один из самцов волков был убит машиной вскоре после того, как был выпущен в дикую природу. 30 апреля и 1 мая четыре взрослых красных волка были выпущены в дикую природу, а четыре щенка красного волка были воспитаны дикой самкой красного волка. [49] Помимо восьми выпущенных волков, общее количество красных волков, живущих в дикой природе, составляет почти тридцать диких особей, включая дюжину других волков без радиоошейников. [50]

В исследовании, опубликованном в 2020 году, сообщается, что камеры-ловушки зафиксировали «присутствие крупного представителя псовых, обладающего признаками волка» на северо-востоке Техаса, а более поздние образцы шерсти и следы из этого района указали на присутствие рыжих волков. [51]

К осени 2021 года было убито в общей сложности шесть красных волков, включая четырех взрослых, выпущенных весной. Трое из выпущенных взрослых особей погибли в столкновениях транспортных средств, двое умерли от неизвестных причин, а четвертый выпущенный взрослый был застрелен землевладельцем, который опасался, что волк пытается заполучить его кур. Эти потери сократили количество волков в дикой природе примерно до 20 диких особей. Зимой 2021–2022 годов Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных отобрала девять взрослых красных волков, содержащихся в неволе, для выпуска на волю. Семья из пяти красных волков была выпущена в Национальный заповедник дикой природы Покосин-Лейкс, в то время как две новые пары взрослых волков для размножения были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер. Выпуск этих новых волков привел к тому, что количество диких красных волков в восточной части Северной Каролины достигло менее 30 диких особей. [ необходима цитата ]

22 апреля 2022 года одна из пар взрослых красных волков произвела на свет помет из шести волчат, четырех самок и двух самцов. Этот новый помет красных волков стал первым пометом, рожденным в дикой природе с 2018 года. По состоянию на 2023 год в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер насчитывается от 15 до 17 диких красных волков. [20]

Существующее население

В апреле и мае 2023 года два содержащихся в неволе самца красного волка были соединены с двумя дикими самками в загонах для акклиматизации и позже выпущены в дикую природу. В то же время дикая размножающаяся пара, которая произвела помет щенков в предыдущем году, родила второй помет из 5 щенков, 2 самцов и 3 самок. Волчонок-самец из помета, содержавшегося в неволе, был взят в стаю, и с этим новым пополнением семья красных волков, которую FWS назвала стаей Milltail, выросла до 13 диких особей. Эти шесть новых щенков увеличили дикую популяцию красных волков до 23-25 ​​диких особей.

В мае 2023 года две семьи красных волков были помещены в загоны для выгула, чтобы быть выпущенными на волю в Национальном заповеднике дикой природы Покосин-Лейкс в округе Тиррелл. Одна семья состояла из пары для выгула и трех щенков, в то время как другая состояла из пары для выгула, годовалой самки и четырех молодых щенков, которые родились в загоне для выгула. В начале июня 2023 года две семьи красных волков были выпущены на волю, чтобы бродить по PLNWR. С добавлением этих двух отдельных стай дикая популяция красных волков увеличилась примерно до 35 диких особей. В дополнение к дикой популяции, в зоопарках и программах разведения в неволе по всей территории США содержится около 270 красных волков.

Койот × повторно введены проблемы с красным волком

Скрещивание с койотом было признано угрозой, влияющей на восстановление популяции красных волков. Адаптивные меры управления позволяют добиться прогресса в снижении угрозы со стороны койотов для популяции красных волков на северо-востоке Северной Каролины. Другие угрозы, такие как фрагментация среды обитания, болезни и смертность по вине человека, вызывают беспокойство при восстановлении популяции красных волков. В настоящее время изучаются возможности снижения этих угроз. [35]

К 1999 году интрогрессия генов койота была признана единственной самой большой угрозой восстановлению популяции диких красных волков, и план адаптивного управления , который включал стерилизацию койотов, оказался успешным, и к 2015 году гены койота сократились до менее чем 4% популяции диких красных волков. [16]

После программного обзора 2014 года USFWS прекратила реализацию плана адаптивного управления красным волком, который был ответственен за предотвращение гибридизации красного волка с койотами, и разрешила выпуск рожденных в неволе красных волков в дикую популяцию. [52] С тех пор популяция в дикой природе сократилась со 100–115 красных волков до менее 30. [53] Несмотря на споры о статусе красного волка как уникального таксона, а также на очевидную незаинтересованность USFWS в сохранении волков в дикой природе, подавляющее большинство комментариев общественности (включая жителей Северной Каролины), поданных в USFWS в 2017 году по их новому плану управления волками, были в пользу первоначального плана сохранения дикой природы. [54]

Генетическое исследование экскрементов собачьих, проведенное в 2016 году, показало, что, несмотря на высокую плотность койотов в зоне экспериментальной популяции красного волка (RWEPA), гибридизация происходит редко (гибридов — 4%). [55]

Оспариваемое убийство вновь завезенных красных волков

Высокая смертность волков, связанная с антропогенными причинами, по-видимому, является основным фактором, ограничивающим распространение волков на запад от RWEPA. [55] Высокая антропогенная смертность волков также ограничивает распространение восточных волков за пределы охраняемых территорий на юго-востоке Канады. [56]

В 2012 году Южный центр экологического права подал иск против Комиссии по ресурсам дикой природы Северной Каролины за то, что она поставила под угрозу существование популяции диких красных волков, разрешив ночную охоту на койотов в зоне восстановления пяти округов на востоке Северной Каролины. [ 57] В 2014 году было достигнуто одобренное судом мировое соглашение, запрещающее ночную охоту на койотов и требующее разрешения и отчетности об охоте на койотов. [57] В ответ на урегулирование Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины приняла резолюцию, требующую от USFWS удалить всех диких красных волков с частных земель, прекратить усилия по восстановлению и объявить красных волков вымершими в дикой природе. [58] Эта резолюция была принята после программного обзора программы сохранения красных волков, проведенного в 2014 году Институтом управления дикой природой. [59] [60] [61] Институт управления дикой природой указал, что реинтродукция красных волков была невероятным достижением. В отчете указано, что рыжие волки могут быть выпущены на волю и выжить в дикой природе, но незаконное убийство рыжих волков угрожает долгосрочному сохранению популяции. [61] В отчете указано, что USFWS необходимо обновить свой план восстановления популяции рыжих волков, тщательно оценить свою стратегию по предотвращению гибридизации с койотами и расширить свою работу с общественностью. [62]

В 2014 году USFWS выдала частному землевладельцу первое разрешение на отлов красного волка. [63] С тех пор USFWS выдала несколько других разрешений на отлов землевладельцам в зоне восстановления пяти округов. В июне 2015 года землевладелец застрелил самку красного волка после того, как получил разрешение на отлов, что вызвало общественный резонанс. [64] [65] В ответ на это Южный центр экологического права подал иск против USFWS за нарушение Закона об исчезающих видах. [66]

К 2016 году популяция красных волков Северной Каролины сократилась до 45–60 особей. Самой большой причиной этого снижения стали выстрелы. [67]

В июне 2018 года USFWS объявила о предложении, которое ограничит безопасную зону обитания волков только Национальным заповедником дикой природы Аллигатор-Ривер, где осталось всего около 35 волков, что позволит охотиться на частных землях. [68] [69] В ноябре 2018 года главный судья Терренс У. Бойл установил, что USFWS нарушила свой конгрессный мандат по защите рыжего волка, и постановил, что USFWS не имеет полномочий предоставлять землевладельцам право отстреливать их. [70]

Отношение к людям

Еще до европейской колонизации Америки красный волк занимал видное место в духовных верованиях чероки , где он известен как wa'ya (ᏩᏯ) и считается спутником Кана'ти — охотника и отца клана Анивайя или Волка. [71] Традиционно чероки обычно избегают убивать красных волков, поскольку считается, что такой поступок вызывает месть сородичей убитых животных. [72]

Галерея

Таксономия

Сравнительное изображение красного волка и западного койота ( C. latrans incolatus )

Таксономический статус красного волка является предметом споров. Он был описан либо как вид с отдельной родословной, [73] как недавний гибрид серого волка и койота, [10] как древний гибрид серого волка и койота, который подтверждает статус вида, [74] либо как отдельный вид, который недавно подвергся гибридизации с койотом. [75] [76]

Натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман были первыми, кто предположил, что волки юга Соединенных Штатов отличаются от волков в других регионах. В 1851 году они записали «черного американского волка» как C. l. var. ater , который существовал во Флориде, Южной Каролине, Северной Каролине, Кентукки, южной Индиане, южном Миссури, Луизиане и северном Техасе. Они также записали «красного техасского волка» как C. l. var. rufus , который существовал от северного Арканзаса, через Техас и в Мексику. В 1912 году зоолог Геррит Смит Миллер-младший отметил, что обозначение ater недоступно, и записал этих волков как C. l. floridanus . [77]

В 1937 году зоолог Эдвард Альфонсо Голдман предложил новый вид волка Canis rufus . [6] Три подвида рыжего волка были первоначально признаны Голдманом, и два из этих подвидов в настоящее время вымерли. Флоридский черный волк ( Canis rufus floridanus ) (от Мэна до Флориды) вымер с 1908 года, а красный волк долины Миссисипи ( Canis rufus gregoryi ) (юго-центральная часть Соединенных Штатов) [1] был объявлен вымершим к 1980 году. К 1970-м годам техасский красный волк ( Canis rufus rufus ) существовал только в прибрежных прериях и болотах крайнего юго-востока Техаса и юго-запада Луизианы. Они были изъяты из дикой природы, чтобы сформировать программу разведения в неволе, и повторно введены в восточную часть Северной Каролины в 1987 году. [39]

В 1967 году зоологи Барбара Лоуренс и Уильям Х. Боссерт считали, что классификация C. rufus как вида была основана в основном на небольших красных волках центрального Техаса, откуда было известно, что существовала гибридизация с койотом. Они заявили, что если бы было включено достаточное количество особей из Флориды, то разделение C. rufus от C. lupus было бы маловероятным. [77] Таксономический справочник Catalogue of Life классифицирует красного волка как подвид Canis lupus . [9] Териолог В. Кристофер Возенкрафт в своей работе Mammal Species of the World (2005) рассматривает красного волка как гибрид серого волка и койота, но из-за его неопределенного статуса скомпрометировал его, признав подвидом серого волка Canis lupus rufus . [10]

В 2021 году Американское общество маммологов выделило красного волка в отдельный вид ( Canis rufus ). [78] [79]

Таксономические дебаты

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал обитания койотов был ограничен западной половиной континента. Они обитали в засушливых районах и на открытых равнинах, включая прерии штатов Среднего Запада. Ранние исследователи обнаружили некоторых из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [77]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Существуют две преобладающие эволюционные модели североамериканских псовых :

(i) модель с двумя видами
который определяет серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая волка Великих озер и северного волка (также известного как волк Великих озер), восточного койота (также известного как койвольф/кустарниковый волк/твидовый волк), рыжего волка и восточного (алгонкинского) волка;

и

(ii) модель из трех видов
который определяет серого волка , западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где волки Великих озер и северной части севера являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка × западного койота, а красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточный волк, хотя их современная генетическая подпись разошлась из-за бутылочного горлышка, связанного с разведением в неволе. [80]

Ископаемые доказательства

Палеонтолог Рональд М. Новак отмечает, что самые старые ископаемые останки красного волка имеют возраст 10 000 лет и были найдены во Флориде около Мельбурна , округа Бревард , реки Витлакучи, округа Ситрус и пещеры Дьявола , округа Леви . Он отмечает , что в юго-восточных штатах найдено всего несколько, но сомнительных, ископаемых останков серого волка. Он предполагает, что после вымирания ужасного волка койот, по-видимому, был вытеснен с юго-востока США красным волком до прошлого столетия, когда истребление волков позволило койоту расширить свой ареал. Он также предполагает, что предком всех североамериканских и евразийских волков был C. mosbachensis , который жил в среднем плейстоцене 700 000–300 000 лет назад. [1]

C. mosbachensis был волком, который когда-то обитал в Евразии, прежде чем вымер. Он был меньше большинства североамериканских популяций волков и меньше C. rufus , и был описан как похожий по размеру на небольшого индийского волка , Canis lupus pallipes . Он также предполагает, что C. mosbachensis вторгся в Северную Америку, где он оказался изолированным из-за позднего оледенения и там дал начало C. rufus . В Евразии C. mosbachensis эволюционировал в C. lupus , который позже вторгся в Северную Америку. [73] : 242 

Палеонтолог и эксперт по естественной истории рода Canis Сяомин Ван изучил ископаемый материал красного волка, но не смог сказать, был ли он отдельным видом или нет. Он сказал, что Новак собрал больше морфометрических данных о красных волках, чем кто-либо другой, но статистический анализ данных Новаком выявил красного волка, с которым трудно иметь дело. Ван предполагает, что исследования древней ДНК , взятой из ископаемых, могут помочь разрешить спор. [81]

Морфологические доказательства

Изображение красного волка Одюбоном (1851)
Черепа североамериканских псовых с красным волком в центре

В 1771 году английский натуралист Марк Кейтсби ссылался на Флориду и Каролину, когда писал, что «Волки в Америке похожи на тех, что в Европе, по форме и цвету, но несколько меньше». Они были описаны как более робкие и менее прожорливые. [82] В 1791 году американский натуралист Уильям Бартрам написал в своей книге «Путешествия» о волке, которого он встретил во Флориде, который был крупнее собаки, но был черным в отличие от более крупных желто-коричневых волков Пенсильвании и Канады. [32] [83] В 1851 году натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман подробно описали «красного техасского волка». Они отметили, что его можно встретить во Флориде и других юго-восточных штатах, но он отличается от других североамериканских волков, и назвали его Canis lupus rufus . Его описывали как более похожего на лису, чем серый волк, но сохраняющего тот же «хитрый, трусливый, но свирепый нрав» [5] .

В 1905 году зоолог Вернон Бейли впервые использовал название Canis rufus для описания «техасского красного волка» . [84] В 1937 году зоолог Эдвард Голдман провел морфологическое исследование образцов юго-восточных волков. Он отметил, что их черепа и зубы отличались от черепов и зубов серых волков и были очень близки к таковым у койотов. Он определил, что все образцы принадлежат к одному виду, который он назвал Canis rufus . [6] [85] Затем Голдман изучил большое количество образцов юго-восточных волков и выделил три подвида, отметив, что их окрас варьировался от черного, серого и коричнево-желтого. [85]

Трудно отличить красного волка от гибрида красного волка × койота. [32] В 1960-х годах два исследования морфологии черепа диких Canis в юго-восточных штатах обнаружили, что они принадлежат к красному волку, койоту или многим вариациям между ними. Был сделан вывод о том, что в последнее время произошла массовая гибридизация с койотом. [34] [86] Напротив, другое исследование морфологии Canis в 1960-х годах пришло к выводу, что красный волк, восточный волк и домашняя собака были ближе к серому волку, чем к койоту, при этом оставаясь четко отличными друг от друга. Исследование рассматривало этих 3 собак как подвиды серого волка. Однако исследование отметило, что образцы «красного волка», взятые с края их ареала, который они делили с койотом, не могли быть отнесены к какому-либо одному виду, поскольку черепная вариация была очень широкой. Исследование предложило дальнейшие исследования, чтобы выяснить, произошла ли гибридизация. [87] [88]

В 1971 году исследование черепов C. rufus , C. lupus и C. latrans показало, что C. rufus можно было отличить по размеру и форме, находясь посередине между серым волком и койотом. Повторное исследование музейных черепов собак, собранных в центральном Техасе между 1915 и 1918 годами, показало вариации, охватывающие от C. rufus до C. latrans . Исследование предполагает, что к 1930 году из-за изменения среды обитания человека красный волк исчез из этого региона и был заменен гибридной стаей . К 1969 году эта гибридная стая двигалась на восток в восточный Техас и Луизиану. [8]

В конце 19 века фермеры, разводящие овец в округе Керр, штат Техас , заявили, что койоты в этом регионе были крупнее обычных койотов, и они считали, что это помесь серого волка и койота. [77] В 1970 году специалист по волчьим млекопитающим Л. Дэвид Мех предположил, что рыжий волк был гибридом серого волка и койота. [89] Однако исследование 1971 года сравнило мозжечок в мозге шести видов Canis и обнаружило, что мозжечок рыжего волка указывал на отдельный вид, был ближе всего к мозжечку серого волка, но в отличие от него указывал на некоторые характеристики, которые были более примитивными, чем те, которые были обнаружены у любого другого вида Canis . [90] В 2014 году трехмерное морфометрическое исследование видов Canis приняло для анализа только шесть образцов рыжих волков из предложенных из-за влияния гибридизации на других. [75]

ДНК-исследования

Различные исследования ДНК могут давать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, использованной технологии и предположений, сделанных исследователями. [91] [b]

Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров, дали противоречивые результаты относительно взаимоотношений между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP [93] (отдельная мутация ), и другое, основанное на последовательностях ядерных генов [94] (взятых из ядра клетки ), показали, что собаки группируются с койотами и отделены от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки группируются с койотами и отделены от собак. [95] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко принятый результат кластеризации волков с собаками отдельно от койотов. [96] [97] Эти результаты показывают, что при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров, необходима осторожность. [93]

Доказательства генетических маркеров

В 1980 году исследование использовало гель-электрофорез для изучения фрагментов ДНК, взятых у собак, койотов и волков из основного ареала обитания рыжего волка. Исследование показало, что уникальный аллель (экспрессия гена ) , связанный с лактатдегидрогеназой , можно найти у рыжих волков, но не у собак и койотов. Исследование предполагает, что этот аллель сохраняется у рыжего волка. Исследование не сравнивало серых волков на предмет наличия этого аллеля. [98]

Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может датироваться тысячелетиями. [81] В 1991 году исследование мДНК красного волка показало, что генотипы красного волка соответствуют генотипам, которые, как известно, принадлежат серому волку или койоту. Исследование пришло к выводу, что красный волк является либо гибридом волка × койота, либо видом, который скрещивался с волком и койотом на всем своем ареале. Исследование предположило, что красный волк является юго-восточным подвидом серого волка, который подвергся гибридизации из-за расширяющейся популяции койота; однако, будучи уникальным и находящимся под угрозой, он должен оставаться под защитой. [99] Этот вывод привел к дебатам на оставшуюся часть десятилетия. [100] [101] [102] [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110]

В 2000 году было проведено исследование красных волков и восточноканадских волков . Исследование пришло к выводу, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовались восемь микросателлитов (генетических маркеров, взятых из генома особи ). Филогенетическое дерево, полученное из генетических последовательностей, показало, что красные волки и восточноканадские волки группируются вместе. Затем они группировались ближе к койоту и дальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал наличие койота у обоих этих двух волков, и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. В образцах не было обнаружено последовательностей серого волка. В исследовании предполагается, что эти результаты не соответствуют представлению о том, что эти два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточноканадские волки эволюционировали в Северной Америке после того, как отделились от койота, и поэтому они с большей вероятностью будут гибридизироваться с койотами. [111]

В 2009 году исследование восточноканадских волков с использованием микросателлитов, мДНК и унаследованных по отцовской линии маркеров yDNA показало, что восточноканадский волк был уникальным экотипом серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Не удалось найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года относительно восточноканадского волка. Исследование не включало красного волка. [112]

В 2011 году исследование сравнило генетические последовательности 48 000  однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов псовых со всего мира. Сравнение показало, что рыжий волк был примерно на 76% койотом и на 24% серым волком, гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк был на 58% серым волком и на 42% койотом, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего предка для рыжих и восточных волков. [81] [113] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество данных однонуклеотидного полиморфизма (SNP) исследования 2011 года и предположило, что его методология исказила результаты и что рыжие и восточные волки не являются гибридами, а на самом деле представляют собой один и тот же вид, отдельный от серого волка. [81] [114] Исследование 2012 года предположило, что в Северной Америке есть три настоящих вида Canis : серый волк, западный койот и красный волк / восточный волк. Восточный волк был представлен алгонкинским волком. Было обнаружено, что волк Великих озер является гибридом восточного волка и серого волка. Наконец, исследование показало, что сам восточный койот является еще одним гибридом между западным койотом и восточным (алгонкинским) волком (для получения дополнительной информации о гибридах восточного североамериканского волка и койота см. койвольф ). [114]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы , чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Одним из предложенных выводов было то, что восточный волк поддерживается как отдельный вид морфологическими и генетическими данными. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточным и красным волками, но недостаточно близкую, чтобы поддержать их как один вид. Было «вероятно», что они были отдельными потомками общего предка, общего с койотами. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [115] В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза был приглашен Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США для проведения независимого обзора своего предлагаемого правила, касающегося серых волков. Выводы группы центра состояли в том, что предлагаемое правило в значительной степени зависело от одного анализа, содержащегося в обзоре научной литературы Чамберса и др . (2011), [ требуется ссылка ] что это исследование не было общепринятым, что вопрос «не решен» и что правило не представляет «наилучшую доступную науку». [116]

Brzeski et al . (2016) [117] провели анализ мДНК трех древних (300–1900 лет) образцов волкоподобных животных с юго-востока США и обнаружили, что они сгруппировались с кладой койотов, хотя их зубы были похожи на волчьи. Исследование предположило, что образцы были либо койотами, и это означало бы, что койоты занимали этот регион непрерывно, а не периодически, либо североамериканской эволюционировавшей линией красных волков, связанной с койотами, либо древним гибридом койота и волка. Древняя гибридизация между волками и койотами, вероятно, была вызвана естественными событиями или ранней деятельностью человека, а не изменениями ландшафта, связанными с европейской колонизацией из-за возраста этих образцов. [117] Гибриды койота и волка могли занимать юго-восток США в течение длительного времени, занимая важную нишу как хищник среднего и крупного размера. [107] [117]

Данные по всему геному
Красный волк в лесу

В июле 2016 года исследование ДНК всего генома предположило, на основе сделанных предположений, что все североамериканские волки и койоты разошлись от общего предка менее 6000–117000 лет назад. Исследование также показало, что все североамериканские волки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты — некоторую степень предков волков, и что рыжий волк и волк региона Великих озер сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Один тест указал на время расхождения волка и койота 51000 лет до настоящего времени, что совпало с другими исследованиями, указывающими на то, что современный волк появился примерно в это время. Другой тест указал на то, что рыжий волк разошелся с койотом между 55000 и 117000 лет до настоящего времени, а волк региона Великих озер — за 32000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны расхождения, и вывод был сделан в диапазоне менее 6000 и 117000 лет до настоящего времени. Исследование показало, что родословная койота была самой высокой у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самой низкой среди волков региона Великих озер.

Предложенная теория заключалась в том, что эта модель соответствовала исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации и последующей потери им среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, и по мере сокращения популяции волков примесь волков и койотов увеличилась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер с притоком койотов, заменяющих волков, за которым последовало распространение койотов и их гибридов по более широкому региону. [79] [118] Красный волк может обладать некоторыми геномными элементами, которые были уникальными для линий серых волков и койотов с американского юга. [79] Предложенное время расхождения волка и койота противоречит обнаружению особи, похожей на койота, в слоях, датируемых 1 миллионом лет до настоящего времени, [119] и ископаемых особей красного волка, датируемых 10 000 лет назад. [1] Исследование завершается утверждением, что из-за истребления серых волков на американском юго-востоке «возвращенная популяция красных волков на востоке Северной Каролины обречена на генетическое затопление койотами без широкомасштабного управления гибридами, как это в настоящее время практикуется USFWS». [79]

В сентябре 2016 года USFWS объявила о программе изменений в программе восстановления популяции рыжих волков [120] и «начнет реализацию ряда мер, основанных на лучшей и новейшей научной информации». Служба будет охранять популяцию в неволе, которая считается неустойчивой, определять новые места для дополнительных экспериментальных популяций в дикой природе, пересматривать применение существующего правила экспериментальной популяции в Северной Каролине и завершать комплексную оценку статуса вида. [121]

В 2017 году группа исследователей псовых оспорила недавнее открытие, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и волка. Группа подчеркивает, что не было проведено никаких испытаний для определения периода времени, когда произошла гибридизация, и что, по собственным данным предыдущего исследования, гибридизация не могла произойти недавно, но поддерживает гораздо более древнюю гибридизацию. Группа обнаружила недостатки в выборе образцов в предыдущем исследовании и выводах, полученных из различных использованных методов. Поэтому группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически различными североамериканскими таксонами. [74] Это было опровергнуто авторами более раннего исследования. [122] Другое исследование в конце 2018 года диких псовых в юго-западной Луизиане также поддержало красного волка как отдельный вид, сославшись на отличную ДНК красного волка в гибридных псовых. [48]

В 2019 году Национальные академии наук, инженерии и медицины провели обзор литературы предыдущих исследований . Позиция Национальных академий заключается в том, что исторический красный волк образует действительный таксономический вид, современный красный волк отличается от волков и койотов, а современные красные волки прослеживают часть своей родословной от исторических красных волков. Вид Canis rufus поддерживается для современного красного волка, если только геномные данные из исторических образцов красного волка не изменят эту оценку из-за отсутствия преемственности между историческими и современными красными волками. [123]

Геном волка

Генетические исследования, касающиеся волков или собак, вывели филогенетические связи на основе единственного доступного референтного генома — генома собаки породы боксер . В 2017 году был картирован первый референтный геном волка Canis lupus lupus для помощи в будущих исследованиях. [124] В 2018 году исследование изучало геномную структуру и примесь североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые сопоставили самый большой набор данных последовательностей ядерного генома с референтным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешивания серого волка и койота. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой самые чистые образцы. Койоты из Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% волчьего происхождения. Было 40%:60% волчьего происхождения к койоту у красных волков, 60%:40% у восточных лесных волков и 75%:25% у волков Великих озер. Было 10% койотового происхождения у мексиканских волков и волков Атлантического побережья, 5% у волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустоуна и менее 3% у канадских архипелаговых волков. [125]

Исследование показывает, что геномное происхождение рыжего, восточного лесного волка и волка Великих озер было результатом смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие в местные популяции. Особи в каждой группе показали постоянные уровни наследования койота к волку, что указывает на то, что это было результатом относительно древнего смешения. Восточный лесной волк ( провинциальный парк Алгонкин ) генетически тесно связан с волком Великих озер (Миннесота, национальный парк Айл-Ройал). Если бы третья собака была вовлечена в смешение североамериканских волкоподобных собак, то ее генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не произошло. [125]

Серые волки пережили общевидовое сокращение популяции примерно на 25 000 лет назад во время последнего ледникового максимума. За этим последовала единая популяция современных волков, которая вышла из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волков, заменив при этом оставшиеся популяции волков позднего плейстоцена по всей Евразии и Северной Америке. [126] [127] Это означает, что если койот и рыжий волк произошли от этого вторжения, то их история датируется всего лишь десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями. [127]

Закон об исчезающих видах обеспечивает защиту исчезающих видов, но не обеспечивает защиту исчезающих смешанных особей, даже если они служат резервуарами для вымерших генетических вариаций. Исследователи по обе стороны дебатов о красном волке утверждают, что смешанные псовые заслуживают полной защиты в соответствии с этим Законом. [47] [79]

Отдельные виды, которые можно усилить из гибридов

В 2020 году исследование провело секвенирование ДНК собак на юго-востоке США, чтобы обнаружить тех, у кого есть предки от красных волков. Исследование показало, что предки от красных волков существуют в популяциях койотов юго-западной Луизианы и юго-восточного Техаса, но также недавно обнаружены в Северной Каролине. Предки от красных волков этих популяций обладают уникальными аллелями красных волков, которых нет в текущей популяции красных волков в неволе. Исследование предполагает, что расширяющиеся койоты смешивались с красными волками, чтобы получить генетический материал, который подходил для юго-восточной среды и помог бы им адаптироваться к ней, и что выжившие красные волки смешивались с койотами, потому что красные волки страдали от инбридинга. [128]

В 2021 году исследование провело секвенирование ДНК собак в остаточной зоне гибридизации красного волка на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса. Исследование обнаружило происхождение красного волка в геномах койота, которое увеличивается до 60% в западном градиенте. Это произошло из-за интрогрессии из остаточной популяции красного волка за последние 100 лет. Исследование предполагает, что койоты распространились в регион залива и смешались с красными волками до того, как красный волк вымер в дикой природе из-за потери среды обитания и преследований. За последние два десятилетия гибридный регион расширился. Исследование представило генетические доказательства того, что красный волк является отдельным видом, основанные на структуре одного из локусов его X -хромосомы , которая принята в качестве маркера для отдельных видов. Таким образом, исследование предположило, что интрогрессированное происхождение красного волка может быть деинтрогрессировано обратно в качестве основы для выведения дальнейших красных волков из гибридов. [129]

Предшествует койоту в Северной Америке.

В 2021 году исследование митохондриальных геномов, полученных из образцов, датированных до 20 века, показало, что рыжих волков можно было встретить по всей Северной Америке. С появлением серого волка между 80 000 и 60 000 лет назад ареал рыжего волка сократился до восточных лесов и Калифорнии, а койот заменил рыжего волка в середине континента между 60 000 и 30 000 лет назад. Койот распространился в Калифорнию в начале голоценовой эпохи 12 000–10 000 лет назад и смешался с рыжим волком, фенотипически заменив их. Исследование предполагает, что рыжий волк может предшествовать койоту в Северной Америке. [130]

Пояснительные сноски

  1. ^ Целью будет селективное разведение животных для восстановления утраченных генов красного волка в текущих популяциях содержащихся в неволе и экспериментальных популяциях красного волка, при этом удаляя любые привнесенные гены койота. В дополнение к восстановлению утраченной генетики красного волка, это укрепит скудное генетическое разнообразие содержащихся в неволе красных волков.
  2. ^ Любой из панели генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , локализации и сравнения генетических последовательностей, могут быть применены с использованием достижений в области технологий, что позволяет исследователям наблюдать более длинные пары оснований , которые предоставляют больше данных для лучшего филогенетического разрешения. [92]

Ссылки

  1. ^ abcde Новак, Рональд М. (2002). «Исходный статус волков в восточной части Северной Америки». Southeastern Naturalist . 1 (2): 95–130. doi :10.1656/1528-7092(2002)001[0095:TOSOWI]2.0.CO;2. S2CID  43938625.
  2. ^ abcde Phillips, M. (2020) [исправленная версия оценки 2018 г.]. "Canis rufus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T3747A163509841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A163509841.en . Получено 15 июня 2022 г.
  3. ^ ab "Красный волк (Canis rufus)". Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 30 апреля 2023 г.
  4. ^ 32 FR 4001
  5. ^ ab Audubon, J.; Bachman J. (1851). Живородящие четвероногие Северной Америки. Т. 2. Нью-Йорк, Нью-Йорк: VG Audubon. стр. 240.
  6. ^ abcdef Goldman, EA (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. doi :10.2307/1374306. JSTOR  1374306.
  7. ^ "База данных о разнообразии млекопитающих". Американское общество маммологов . Получено 28.12.2020 .
  8. ^ ab Paradiso, JL; Nowak, RM (1971). Отчет о таксономическом статусе и распространении красного волка (Отчет). Специальный научный отчет – Дикая природа. Том 145. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США.
  9. ^ ab Roskov Y.; Abucay L.; Orrell T.; et al., ред. (май 2018 г.). "Canis lupus rufus Audubon and Bachman, 1851". Catalogue of Life : 2018 Annual Checklist . Получено 08.06.2018 .
  10. ^ abc Wozencraft, WC (2005). "Отряд Carnivora". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494. Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник, том 1 , стр. PA576, в Google Books
  11. ^ abcd Paradiso, JL; Nowak, RM (1972). "Canis rufus" (PDF) . Виды млекопитающих (22): 1–4. doi :10.2307/3503948. JSTOR  3503948. S2CID  253917285. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-04-16.
  12. ^ abc Woodward, DW (март 1980). Красный волк. Отдельные виды позвоночных, находящихся под угрозой исчезновения на побережье Соединенных Штатов. Национальная лаборатория рыбных ресурсов и диких животных, Служба рыбных ресурсов и диких животных США.
  13. ^ "Приложения". CITES . Получено 2021-11-26 .
  14. ^ Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Рабон, Дэвид Р. Мл. (август 2013 г.). «Восстановление популяции красного волка (Canis rufus): обзор с предложениями для будущих исследований». Животные . 3 (3): 722–724. doi : 10.3390/ani3030722 . PMC 4494459. PMID  26479530 . 
  15. ^ Хендри, Д. (2007). «Восстановление популяции красного волка: 20-летнее путешествие» (PDF) . Международный центр по изучению волка . 17 : 4.
  16. ^ ab Gese, Eric M.; Knowlton, Fred F.; Adams, Jennifer R.; Beck, Karen; Fuller, Todd K.; Murray, Dennis L.; et al. (2015). «Управление гибридизацией восстанавливающегося исчезающего вида: красный волк Canis rufus как пример» (PDF) . Current Zoology . 61 (1): 191–205. doi : 10.1093/czoolo/61.1.191 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2016-02-21 .
  17. ^ "Правительство: популяция диких красных волков вскоре может быть уничтожена". www.msn.com . Архивировано из оригинала 2018-04-25 . Получено 2018-04-25 .
  18. ^ ab "Отчет: 20 000 квадратных миль среды обитания рыжего волка открыты для срочно необходимой реинтродукции" (пресс-релиз). Центр биологического разнообразия. 29 октября 2019 г. Получено 2019-11-02 .
  19. ^ ab "Red Wolf". Wolf Conservation Center. 10 декабря 2018 г. Получено 12.03.2023 г.
  20. ^ ab "Программа восстановления популяции рыжих волков | Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США". FWS.gov . 4 апреля 2022 г. Получено 12 марта 2023 г.
  21. ^ abc Hinton, Joseph W.; Chamberlain, Michael J. (22 августа 2014 г.). «Морфометрия таксонов Canis в восточной части Северной Каролины». Journal of Mammalogy . 95 (4): 855–861. doi : 10.1644/13-MAMM-A-202 . ISSN  0022-2372.
  22. ^ ab Hinton, Joseph W.; Chamberlain, Michael J. (1 января 2010 г.). «Использование пространства и среды обитания стаей красных волков и их щенками во время выращивания щенков». Journal of Wildlife Management . 74 (1): 55–58. Bibcode : 2010JWMan..74...55H. doi : 10.2193/2008-583. ISSN  1937-2817. S2CID  43971629.
  23. ^ Спаркман, Аманда М.; Адамс, Дженнифер; Бейер, Артур; Стьури, Тодд Д.; Уэйтс, Лизетт; Мюррей, Деннис Л. (7 мая 2011 г.). «Влияние помощников на пожизненную пригодность щенков кооперативно размножающихся рыжих волков (Canis rufus)». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 278 (1710): 1381–1389. doi :10.1098/rspb.2010.1921. ISSN  0962-8452. PMC 3061142. PMID 20961897  . 
  24. ^ ab Sparkman, AM; Adams, JR; Steury, TD; Waits, LP; Murray, DL (июль 2012 г.). «Социальная динамика стаи и избегание инбридинга у кооперативно размножающихся рыжих волков». Behavioral Ecology . 23 (6): 1186–1194. doi : 10.1093/beheco/ars099 . hdl : 10.1093/beheco/ars099 .
  25. ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–796. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  26. ^ Шоу, Дж. (1975). Экология, поведение и систематика красного волка ( Canis rufus ) (Ph.D.). Нью-Хейвен, Коннектикут: Йельский университет.
  27. ^ Деллингер, Джастин А.; Ортман, Брайан Л.; Стьури, Тодд Д.; Болинг, Джастин; Уэйтс, Лизетт П. (1 декабря 2011 г.). «Пищевые привычки красных волков в период выращивания щенков». Southeastern Naturalist . 10 (4): 731–740. doi :10.1656/058.010.0412. ISSN  1528-7092. S2CID  32434436.
  28. ^ Маквей, Джастин М.; Кобб, Дэвид Т.; Пауэлл, Роджер А.; Стоскопф, Майкл К.; Болинг, Джастин Х.; Уэйтс, Лизетт П.; Мурман, Кристофер Э. (15 октября 2013 г.). «Питание симпатрических красных волков и койотов на северо-востоке Северной Каролины». Журнал маммологии . 94 (5): 1141–1148. doi :10.1644/13-MAMM-A-109.1. ISSN  0022-2372. S2CID  43925119.
  29. ^ "Canis rufus (Красный волк)". Animal Diversity Web .
  30. ^ Powell, WS (1973). «Существа Северной Каролины от острова Роанок до горы Чистилища». North Carolina Historical Review . 50 (2): 155–168. JSTOR  23528936.
  31. ^ "Исчезающие красные волки" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 1997. С. 7.
  32. ^ abc Филлипс, М.; Генри, В.; Келли, Б. (2003). "Глава 11 - Восстановление красного волка". В Mech, LD; Boitani, L. (ред.). Волки, поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета. стр. 272–274. ISBN 978-0-226-51697-4.
  33. ↑ Young, SP (14 февраля 1940 г.). « Североамериканская крупная дичь , книга клуба Буна и Крокетта. Составлено Комитетом по записям североамериканской крупной дичи. Нью-Йорк, сыновья Чарльза Серибнера, ...». Обзор. Журнал маммологии . 21 (1): 96–98. doi :10.2307/1374667. JSTOR  1374667.
  34. ^ ab McCarley, H. (1962). «Таксономический статус диких Canis (Canidae) в южно-центральных Соединенных Штатах» (PDF) . The Southwestern Naturalist . 7 (3/4): 227–235. doi :10.2307/3668845. JSTOR  3668845.
  35. ^ abc "Текущие факты о красном волке". Восстановление красного волка . Архивировано из оригинала 2009-01-15 . Получено 2011-07-05 .
  36. ^ "Исчезающие красные волки" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 1997. С. 8–9.
  37. ^ "Млекопитающие". Служба национальных парков . Получено 2014-08-06 .
  38. ^ Карли, К. (1975). Мероприятия и результаты программы восстановления популяции красного волка с конца 1973 года по 1 июля 1975 года (отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США.
  39. ^ ab McCarley, H. & J. Carley (1979). Недавние изменения в распространении и статусе рыжих волков ( Canis rufus ) Endangered Species Report № 4 (Report). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США.
  40. ^ План восстановления популяции красного волка/выживания вида (отчет). Атланта, Джорджия: Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 1990.
  41. ^ ab Carley, Curtis J. (13–17 августа 1979 г.). Отчет об успешном эксперименте по транслокации красных волков ( Canis rufus ) на остров Буллс, Южная Каролина . Симпозиум по волкам в Портленде. Колледж Льюиса и Кларка, Портленд, Орегон.
  42. ^ "Red Wolf". Cape Romain National Wildlife Refuge . US Fish and Wildlife Service. Архивировано из оригинала 2012-01-04 . Получено 2010-03-03 .
  43. ^ Программа восстановления популяции красного волка, отчет за 1-й квартал (отчет). Мантеко, Северная Каролина: USFWS. Октябрь–декабрь 2010 г.
  44. ^ "Red Wolf Conservation". Такома, Вашингтон: Point Defiance Zoo & Aquarium. Архивировано из оригинала 24-05-2011 . Получено 29-09-2011 .
  45. ^ «Обзор состояния популяции красного волка (Canis rufus) за 5 лет: резюме и оценка» (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 2007.
  46. ^ «Wildlife Groups Challenge Red Wolf Rules | Coastal Review Online». www.coastalreview.org . 18 ноября 2020 г. Получено 13 января 2021 г.
  47. ^ ab Хеппенхаймер, Элизабет; Бржески, Кристин; Вутен, Рон; Уодделл, Уильям; Ратледж, Линда; Чемберлен, Майкл; Сталер, Дэниел; Хинтон, Джозеф; фон Холдт, Бриджетт (2018). «Повторное открытие аллелей призрака красного волка в популяции собачьих вдоль американского побережья Мексиканского залива». Genes . 9 (12): 618. doi : 10.3390/genes9120618 . PMC 6315914 . PMID  30544757. 
  48. ^ ab Murphy, Sean M.; Adams, Jennifer R.; Cox, John J.; Waits, Lisette P. (2018). «Существенное генетическое происхождение красного волка сохраняется у диких псовых юго-западной Луизианы». Conservation Letters . 12 (2): e12621. doi : 10.1111/conl.12621 . ISSN  1755-263X.
  49. ^ Сорг, Лиза (19 мая 2021 г.). «Восемь красных волков выпущены на свободу к западу от Внешних отмелей, впервые за много лет». NC Policy Watch . Получено 20 мая 2021 г. – через OBX Today.
  50. ^ Козак, Кэтрин (17 мая 2021 г.). «Группы выпускают 8 плененных красных волков в зону восстановления Северной Каролины». CoastalReview .
  51. ^ Ладин, Трой А. (2020). «Красный волк ( Canis rufus ) в Восточном Техасе». The Southwestern Naturalist . 65 (1): 52–56.
  52. ^ MacKenzie, Tom (30 июня 2015 г.). «Служба останавливает реинтродукцию красных волков, ожидая проверки программы восстановления». fws.gov (пресс-релиз). Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 30 ноября 2023 г.
  53. ^ Рамси, Марк (14 августа 2017 г.). «2015 год не принес никаких выводов по программе восстановления популяции красных волков в восточной части Северной Каролины». WFAE 90,7 FM (wfae.org) (радионовостной клип и стенограмма). Шарлотт, Северная Каролина . Получено 30 ноября 2023 г.
  54. ^ Макки, Хейли; Сазерленд, Рон; Уилер, Ким; Эдкинс, Колетт; Хауэлл, Мэгги (14 августа 2017 г.). «Общественность в подавляющем большинстве поддерживает защиту диких красных волков». www.biologicaldiversity.org (пресс-релиз). Вашингтон, округ Колумбия: Центр биологического разнообразия . Получено 30 ноября 2023 г.
  55. ^ ab Bohling, Justin H.; Dellinger, Justin; McVey, Justin M.; Cobb, David T.; Moorman, Christopher E. & Waits, Lisette P. (июль 2016 г.). «Описание развивающейся гибридной зоны между красными волками и койотами в восточной части Северной Каролины, США». Evolutionary Applications . 9 (6): 791–804. Bibcode : 2016EvApp...9..791B. doi : 10.1111/eva.12388. PMC 4908465. PMID  27330555 . 
  56. ^ Бенсон, Дж.; Б. Паттерсон и П. Махони (2014). «Охраняемая территория влияет на выживание генотипа и структуру гибридной зоны Canis ». Экология . 95 (2): 254–264. Bibcode : 2014Ecol...95..254B. doi : 10.1890/13-0698.1. PMID  24669720.
  57. ^ ab "Защита красных волков". awionline.org . Институт защиты животных . Получено 26.12.2015 .
  58. ^ "[название не указано]". www.ncwildlife.org . Новостная статья. Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины . Получено 26.12.2015 .
  59. ^ "WMI координирует комплексный обзор и оценку программы восстановления популяции красного волка". www.wildlifemanagementinstitute.org . Институт управления дикой природой. Архивировано из оригинала 22-01-2016 . Получено 26-12-2015 .
  60. ^ «Резолюция, требующая от Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США объявить красного волка (Canis rufus) вымершим в дикой природе и прекратить программу реинтродукции красного волка в округах Бофорт, Дэр, Хайд, Тиррелл и Вашингтон, Северная Каролина» (PDF) . 29 января 2015 г.
  61. ^ ab "Red Wolf Recovery Program". www.fws.gov . Архивировано из оригинала 2015-11-24 . Получено 2015-12-26 .
  62. ^ "Wildlife Management Institute Releases New Report on Red Wolf Recovery Program". Defenders of Wildlife. 20 ноября 2014 г. Архивировано из оригинала 22.12.2015 . Получено 26.12.2015 .
  63. ^ "USFWS Grants Landowner Permit to Kill Critically Endangered Red Wolf". nywolf.org . Wolf Conservation Center. Архивировано из оригинала 2015-09-11 . Получено 2015-12-26 .
  64. ^ "Как правило управления допускает убийства определенных красных волков" . Редакционная статья. News Observer . Получено 26.12.2015 .
  65. ^ Уивер, Сьерра. «Нет оправдания смерти красного волка» . Редакционная статья. News Observer . Получено 26.12.2015 .
  66. ^ "US Fish and Wildlife сталкивается с судебным иском из-за программы по борьбе с красными волками" . Редакционная статья. News Observer . Получено 26.12.2015 .
  67. ^ Хинтон, Джозеф В.; Уайт, Гэри К.; Рабон, Дэвид Р.; Чемберлен, Майкл Дж. (2017). «Оценки выживаемости и размера популяции красного волка». Журнал управления дикой природой . 81 (3): 417. Bibcode : 2017JWMan..81..417H. doi : 10.1002/jwmg.21206.
  68. ^ Петерсен, Бо (27 июня 2018 г.) [Обновлено 14 сентября 2020 г.]. «Fash and Wildlife разрешает открытую охоту на находящихся под угрозой исчезновения диких красных волков на юго-востоке». Post and Courier . Получено 29.06.2018 .
  69. ^ «Служба предлагает новое правило управления для несущественной, экспериментальной популяции красных волков в Северной Каролине». www.fws.gov . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 28.06.2018 . Получено 29.06.2018 .
  70. ↑ Страхи, Даррил (5 ноября 2018 г.). «Федеральный судья критикует Службу охраны рыбных ресурсов и диких животных, заявляя, что волков, находящихся под угрозой исчезновения, нельзя отстреливать». Washington Post . Вашингтон, округ Колумбия . Получено 07.11.2018 .
  71. ^ Камуто, К. (2000). Другая страна: путешествие к горам Чероки . Издательство Университета Джорджии. ISBN 978-0-8203-2237-7.
  72. ^ Лопес, Б. Х. (1978). О волках и людях . JM Dent and Sons Limited. стр. 109. ISBN 978-0-7432-4936-2.
  73. ^ ab Nowak, RM (2003). "Глава 9 - Эволюция и таксономия волка". В Mech, L. David; Boitani, Luigi (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение . University of Chicago Press. стр. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.
  74. ^ ab Пол А. Гогенлоэ; Линда Й. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф У. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Уайдевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). "Комментарий к "Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка являются помесями койота и серого волка"". Science Advances . 3 (6): e1602250. Bibcode :2017SciA....3E2250H. doi :10.1126/sciadv.1602250. PMC 5462499 . PMID  28630899. 
  75. ^ ab Schmitt, E.; Wallace, S. (2014). «Изменение формы и вариации в морфологии черепа диких псовых ( Canis lupus , Canis latrans , Canis rufus ) по сравнению с домашними собаками ( Canis familiaris ) с использованием геометрической морфометрии». Международный журнал остеоархеологии . 24 : 42–50. doi :10.1002/oa.1306.
  76. ^ Фредриксон, Р. Дж.; Хедрик, П. В. (2006). «Динамика гибридизации и интрогрессии у красных волков и койотов». Conservation Biology . 20 (4): 1272–1283. Bibcode : 2006ConBi..20.1272F. doi : 10.1111/j.1523-1739.2006.00401.x. PMID  16922243. S2CID  21151962.
  77. ^ abcd Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный Canis. Монография Музея естественной истории. Т. 6. Университет Канзаса. С. 39. doi :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Получено 01.05.2018 .
  78. ^ "Canis rufus Audubon & Bachman, 1851". База данных разнообразия млекопитающих ASM: Исследуйте базу данных . Получено 25.05.2023 .
  79. ^ abcde vonHoldt, BM; Cahill, JA; Fan, Z.; Gronau, I.; Robinson, J.; Pollinger, JP; Shapiro, B.; Wall, J.; Wayne, RK (2016). "Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка являются помесями койота и серого волка". Science Advances . 2 (7): e1501714. Bibcode :2016SciA....2E1714V. doi : 10.1126/sciadv.1501714 . PMC 5919777 . PMID  29713682. 
  80. ^ Ратледж LY, Девиллард S, Бун JQ, Хоэнлоэ PA, Уайт BN (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование определяют гибридное происхождение североамериканских Canis». Biology Letters . 11 (7): 20150303. doi :10.1098/rsbl.2015.0303. PMC 4528444 . PMID  26156129. 
  81. ^ abcd Beeland, T. (2013). "Глава 8 - Отслеживание происхождения красных волков". Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Издательство Университета Северной Каролины. С. 105–123. ISBN 978-1-4696-0199-1.
  82. ^ Кейтсби, М. (1771). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов. Т. 1. Лондон, Великобритания: Королевское общество. стр. xxvi.
  83. ^ Бартрам, У. (1794) [1791]. Путешествия по Северной и Южной Каролине, Джорджии, Восточной и Западной Флориде, стране чероки, обширным территориям Конфедерации Маскогулгес или Крик и стране Чато (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания / Лондон, Великобритания: James & Johnson. стр. 197. Содержащие отчет о почве и природных продуктах этих регионов; вместе с наблюдениями за манерами индейцев.
  84. ^ Бейли, В. (1905). "Биологическое обследование Техаса: зоны жизни с характерными видами млекопитающих, птиц, рептилий и растений". Североамериканская фауна . 25 : 174. doi : 10.3996/nafa.25.0001 . Рептилии, с примечаниями о распространении. Млекопитающие, с примечаниями о распространении, привычках и экономическом значении.
  85. ^ ab Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). The Wolves of North America . Том 2. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dover Publications. С. 413–477. ISBN 978-0-486-21193-0.
  86. ^ Paradiso, J. (1968). «Canids, недавно собранные в восточном Техасе, с комментариями по таксономии красного волка». Am. Midl. Nat . 80 (2): 529–534. doi :10.2307/2423543. JSTOR  2423543.
  87. ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (май 1967 г.). «Множественный анализ признаков Canis lupus, latrans и familiaris с обсуждением взаимоотношений Canis niger». American Zoologist . 7 (2). Oxford University Press: 223–232. doi : 10.1093/icb/7.2.223 . JSTOR  3881428.
  88. ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (1975). «Взаимоотношения североамериканских псовых, показанные с помощью множественного анализа признаков выбранных популяций». В Fox, MW (ред.). Дикие псовые: их систематическая, поведенческая экология и эволюция . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Van Nostrand Reinhold. стр. 73–86.
  89. ^ Mech, L. (1970). Волк: экология и поведение исчезающего вида . Garden City, NY: Natural History Press. С. 22–25, 285, 331.
  90. ^ Аткинс, Д. (1971). «Эволюция мозжечка у рода Canis ». J. Mammal . 52 (1): 96–97. doi :10.2307/1378435. JSTOR  1378435. PMID  5545568.
  91. ^ Бойко, А. (2009). «Сложная структура популяции африканских деревенских собак и ее значение для вывода истории одомашнивания собак». Труды Национальной академии наук . 106 (33): 13903–13908. Bibcode : 2009PNAS..10613903B. doi : 10.1073/pnas.0902129106 . PMC 2728993. PMID  19666600 . 
  92. ^ Pang, J. (2009). «данные мтДНК указывают на единое происхождение собак к югу от реки Янцзы, менее 16 300 лет назад, от многочисленных волков». Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2849–64. doi :10.1093/molbev/msp195. PMC 2775109. PMID  19723671 . 
  93. ^ ab Cronin, MA; Canovas, A.; Bannasch, DL; Oberbauer, AM; Medrano, JF (2014). «Изменение полиморфизма одного нуклеотида (SNP) у волков (Canis lupus) на юго-востоке Аляски и сравнение с волками, собаками и койотами в Северной Америке». Journal of Heredity . 106 (1): 26–36. doi : 10.1093/jhered/esu075 . PMID  25429025.
  94. ^ Барделебен, Кэролайн; Мур, Рэйчел Л.; Уэйн, Роберт К. (2005). «Молекулярная филогения Canidae на основе шести ядерных локусов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 815–831. Bibcode : 2005MolPE..37..815B. doi : 10.1016/j.ympev.2005.07.019. PMID  16213754.
  95. ^ Грей, Мелисса М.; Саттер, Натан Б.; Острандер, Элейн А.; Уэйн, Роберт К. (2010). «Гаплотип IGF1 маленькой собаки получен от серых волков Ближнего Востока». BMC Biology . 8 : 16. doi : 10.1186/1741-7007-8-16 . PMC 2837629. PMID  20181231 . 
  96. ^ Вила, К. (1997). «Множественные и древние истоки домашней собаки». Science . 276 (5319): 1687–1689. doi :10.1126/science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  97. ^ Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджет М. (2012). «Эволюционная геномика одомашнивания собак». Геном млекопитающих . 23 (1–2): 3–18. doi :10.1007/s00335-011-9386-7. PMID  22270221. S2CID  16003335.
  98. ^ Феррелл, Роберт Э.; Моризо, Дональд К.; Хорн, Жаклин; Карли, Кертис Дж. (1980). «Биохимические маркеры у видов, находящихся под угрозой интрогрессии: красный волк». Biochemical Genetics . 18 (1–2): 39–49. doi :10.1007/BF00504358. PMID  6930264. S2CID  28916178.
  99. ^ Уэйн, РК; Дженкс, СМ (1991). «Анализ митохондриальной ДНК, подразумевающий обширную гибридизацию находящегося под угрозой исчезновения красного волка Canis rufus ». Nature . 351 (6327): 565. Bibcode : 1991Natur.351..565W. doi : 10.1038/351565a0. S2CID  4364642.
  100. ^ Gittleman, John L.; Pimm, Stuart L. (13 июня 1991 г.). "Crying Wolf in North America" ​​(PDF) . Nature . 351 (6327): 6327. Bibcode : 1991Natur.351..524G. doi : 10.1038/351524a0. S2CID  4287190 – через ProQuest Nursing & Allied Health Source, стр. 524.
  101. ^ Новак, Рональд М. (1992). «Красный волк — это не гибрид». Conservation Biology . 6 (4): 593–595. Bibcode : 1992ConBi...6..593N. doi : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040593.x.
  102. ^ Доулинг, Томас Э.; Минкли, У. Л.; Дуглас, Майкл Э.; Марш, Пол К.; Демаре, Брюс Д. (1992). «Ответ Уэйну, Новаку, Филлипсу и Генри: использование молекулярных признаков в биологии сохранения». Биология сохранения . 6 (4): 600. Bibcode : 1992ConBi...6..600D. doi : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040600.x. S2CID  67778025.
  103. ^ Рой М.С., Геффен Э., Смит Д., Острандер Е.А., Уэйн Р.К. (1994). «Паттерн дифференциации и гибридизации у североамериканских волкоподобных псовых, выявленный с помощью анализа микросателлитных локусов». Mol. Biol. Evol . 11 (4): 553–570. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040137 . PMID  8078397.
  104. ^ Brewster, WG; Fritts, SH (1995). «Таксономия и генетика серых волков на западе Северной Америки». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Труды Второго североамериканского симпозиума по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 353–373.
  105. ^ Nowak, RM; Phillips, MK; Henry, VG; Hunter, WC; Smith, R. (1995). «Еще один взгляд на таксономию волков». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Ecology and Conservation of Wolves in a Changing World . Canadian Circumpolar Institute. Second North American Symposium on Wolves. Edmonton, Alberta: University of Alberta. pp. 375–397.
  106. ^ Nowak, RM; Phillips, MK; Henry, VG; Hunter, WC; Smith, R. (1995). «Происхождение и судьба красного волка». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 409–415.
  107. ^ ab Roy MS, Geffen E, Smith D, Wayne RK (1996). «Молекулярная генетика красных волков до 1940 года». Conserv. Biol . 10 (5): 1413–1424. Bibcode : 1996ConBi..10.1413R. doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051413.x.
  108. ^ Nowak, RM; Federoff, NE (1998). «Validity of the red wolf: response to Roy et al ». Conserv. Biol . 12 (3): 722–725. doi :10.1046/j.1523-1739.1998.97287.x (неактивен 19 июля 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  109. ^ Уэйн, РК; Рой, М.С.; Гиттлман, Дж.Л. (1998). «Происхождение красного волка: ответ Новаку, Федероффу и Гарденеру». Conserv. Biol . 12 (3): 726–729. doi :10.1046/j.1523-1739.1998.97468.x (неактивен 19 июля 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  110. ^ Райх, Д. Э.; Уэйн, Р. К.; Голдштейн, Д. Б. (1999). «Генетические доказательства недавнего происхождения путем гибридизации красных волков». Молекулярная экология . 8 (1): 139–144. Bibcode :1999MolEc...8..139R. doi :10.1046/j.1365-294X.1999.00514.x. PMID  9919703. S2CID  44658763.
  111. ^ Уилсон, Пол Дж.; Грюал, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Хил, Дженнифер Н.М.; Гранацки, Анджела Г.; Пеннок, Дэвид; и др. (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2156. doi :10.1139/z00-158.
  112. ^ Коблмюллер, Стефан; Норд, Мария; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. Bibcode : 2009MolEc..18.2313K. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x. hdl : 10261/58581 . PMID  19366404. S2CID  1090307.
  113. ^ vonHoldt, Bridgett M.; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Knowles, James C.; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi; et al. (2011). «Полногеномный взгляд на эволюционную историю загадочных волкоподобных псовых». Genome Research . 21 (8): 1294–1305. doi : 10.1101/gr.116301.110 . PMC 3149496. PMID  21566151 . 
  114. ^ ab Rutledge, Linda Y.; Wilson, Paul J.; Klütsch, Cornelya FC; Patterson, Brent R.; White, Bradley N. (2012). «Консервативная геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Biological Conservation . 155 : 186–192. Bibcode :2012BCons.155..186R. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017 . Получено 01.07.2013 .
  115. ^ Чемберс, Стивен М.; Файн, Стивен Р.; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о таксономии североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». North American Fauna . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  116. ^ Дамбахер, Дж. (январь 2014 г.). Обзор предлагаемого правила, касающегося статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах (PDF) (Отчет). NCEAS.
  117. ^ abc Brzeski, Kristin E.; Debiasse, Melissa B.; Rabon, David R.; Chamberlain, Michael J.; Taylor, Sabrina S. (2016). «Изменчивость митохондриальной ДНК у юго-восточных доколумбовых псовых» (PDF) . Journal of Heredity . 107 (3): 287–293. doi :10.1093/jhered/esw002. PMC 4885236 . PMID  26774058. 
  118. ^ Морелл, Вирджиния (2016). «Как спасти волка, который на самом деле не волк?». Наука . doi :10.1126/science.aag0699.
  119. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
  120. ^ «Наука приводит Службу охраны рыбных ресурсов и диких животных к значительным изменениям в восстановлении популяции красного волка». Обзор программы охраны красного волка . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 12 сентября 2016 г. Архивировано из оригинала 12 мая 2017 г.
  121. ^ Флеминг, Джефф (12 сентября 2016 г.). «Наука приводит Службу охраны рыбных ресурсов и диких животных к значительным изменениям в восстановлении популяции красных волков». Сохранение природы Америки (пресс-релиз). Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 09.06.2017.
  122. ^ фон Холдт, Бриджит М.; Кэхилл, Джеймс А.; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн Э, Роберт К. (2017). «Ответ Гогенлоэ и др.». Достижения науки . 3 (6): e1701233. Бибкод : 2017SciA....3E1233V. doi : 10.1126/sciadv.1701233. ПМЦ 5462503 . ПМИД  28630935. 
  123. ^ Национальные академии наук, Инженерное дело (2019). Оценка таксономического статуса мексиканского серого волка и красного волка . Совет по наукам о жизни. Национальные академии наук и инженерного дела. doi : 10.17226/25351. ISBN 978-0-309-48824-2. PMID  31211533. S2CID  134662152.
  124. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманиего Каструита, Хосе А.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Кудерна, Лукас ФК; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Сихеритц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Хансен, Андерс Дж.; Дален, Лав; Гилберт, М. Томас П. (2017). "Последовательность генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для геномики популяций Canis spp.". BMC Genomics . 18 (1): 495. doi : 10.1186/s12864-017-3883-3 . PMC 5492679 . PMID  28662691. 
  125. ^ ab Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; et al. (2018). "Популяционная геномика серых волков и волкоподобных псовых в Северной Америке". PLOS Genetics . 14 (11): e1007745. doi : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604. PMID  30419012 . 
  126. ^ Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; et al. (2019). «Древняя ДНК предполагает, что современные волки прослеживают свое происхождение от позднеплейстоценовой экспансии из Берингии». Molecular Ecology . 29 (9): 1596–1610. doi : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801. PMID  31840921 . 
  127. ^ ab Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещение тайн истории волков». Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Bibcode : 2020MolEc..29.1589S. doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID  32286714.
  128. ^ Хеппенхаймер, Элизабет; Бржески, Кристин Э.; Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Робинсон, Жаклин; Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджет М. (2020). «Полногеномный взгляд на сохранение предков рыжих волков у юго-восточных псовых». Журнал наследственности . 111 (3): 277–286. doi : 10.1093/jhered/esaa006 . PMID  32090268.
  129. ^ vonHoldt, Bridgett M.; Brzeski, Kristin E.; Aardema, Matthew L.; Schell, Christopher J.; Rutledge, Linda Y.; Fain, Steven R.; Shutt, Amy C.; Linderholm, Anna; Murphy, William J. (2021). «Сохранение и расширение геномной родословной криптического исчезающего красного волка вдоль побережья американского залива». Молекулярная экология . 31 (21): 5440–5454. doi :10.1111/mec.16200. PMID  34585803. S2CID  238217303.
  130. ^ Сакс, Бенджамин Н.; Митчелл, Кирен Дж.; Куинн, Кейт Б.; Хеннелли, Лорен М.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Стэтхэм, Марк Дж.; Преклер-Квискватер, Софи; Файн, Стивен Р.; Кистлер, Логан; Вандерцван, Стиви Л.; Мичен, Джули А.; Острандер, Элейн А.; Франц, Лоран А. Ф. (2021). «Происхождение плейстоцена, западные призрачные линии и формирующаяся филогеографическая история красного волка и койота». Молекулярная экология . 30 (17): 4292–4304. Bibcode : 2021MolEc..30.4292S. doi : 10.1111/mec.16048. PMID  34181791. S2CID  235672685.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Canis rufus .
На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Canis rufus (категория)