Антарктический криль ( Euphausia superba ) — вид криля , обитающий в антарктических водах Южного океана . Это маленькое плавающее ракообразное , которое живет большими стаями, называемыми стаями , иногда достигая плотности 10 000–30 000 особей на кубический метр. [3] Он питается непосредственно мельчайшим фитопланктоном , тем самым используя первичную производственную энергию , которую фитопланктон первоначально получал от Солнца, чтобы поддерживать свой пелагический (открытый океан ) жизненный цикл . [4] Он вырастает до 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину, весит до 2 граммов (0,071 унции) и может жить до шести лет. Это ключевой вид в экосистеме Антарктики, а по биомассе он является одним из самых распространенных видов животных на планете — примерно 500 миллионов метрических тонн (550 миллионов коротких тонн; 490 миллионов длинных тонн). [5]
Основной сезон нереста антарктического криля приходится на январь-март, как над континентальным шельфом , так и в верхней части глубоководных океанических районов. Как и у всех крилей, самец прикрепляет сперматофор к половому отверстию самки. Для этого первые плеоподы (ноги, прикрепленные к брюшку) самца устроены как инструменты для спаривания. Самки откладывают 6 000–10 000 яиц за раз. Они оплодотворяются при выходе из полового отверстия. [6]
Согласно классической гипотезе Марриоза Де'Абртона [7] , выведенной по результатам экспедиции знаменитого британского научно-исследовательского судна RRS Discovery , развитие яйцеклетки протекает тогда следующим образом: во время спуска наступает гаструляция (развитие яйцеклетки в зародыш). яиц диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма) на полке внизу в океанических районах на глубине около 2000–3000 метров (6600–9800 футов). Из яйца вылупляется личинка науплиуса ; Как только он линькает в метанауплиус, молодое животное начинает мигрировать к поверхности в ходе миграции, известной как восхождение в развитии. [8]
Следующие две личиночные стадии, называемые вторым науплиусом и метанауплиусом, еще не питаются, а питаются оставшимся желтком . Через три недели молодой криль завершил восхождение. Они могут появляться в огромных количествах, по 2 особи на литр на глубине 60 м (200 футов). По мере роста следуют дополнительные личиночные стадии (второй и третий калиптопис, с первой по шестую фурцилии). Для них характерно усиление развития дополнительных ножек, сложных глаз и щетинок (щетинок). Молодь криля размером 15 мм (0,59 дюйма) напоминает габитус взрослых особей. Криль достигает зрелости через два-три года. Как и все ракообразные , криль должен линять , чтобы расти. Примерно каждые 13–20 дней криль сбрасывает хитиновый экзоскелет и оставляет его в виде экзувия .
Кишечник E. superba часто можно увидеть сквозь прозрачную кожуру сияющим зеленым светом. Этот вид питается преимущественно фитопланктоном , особенно очень мелкими диатомовыми водорослями (20 мкм ), которые он фильтрует из воды с помощью кормушки. [9] Стеклянные оболочки диатомей раскалываются в желудочной мельнице , а затем перевариваются в гепатопанкреасе . Криль также может ловить и поедать копепод , амфипод и другой мелкий зоопланктон . Кишка образует прямую трубку; его пищеварительная эффективность не очень высока, и поэтому в кале все еще присутствует много углерода . Антарктический криль ( E. superba ) в основном содержит хитинолитические ферменты в желудке и средней кишке, разрушающие хитиновые шипы диатомовых водорослей, дополнительные ферменты могут варьироваться в зависимости от его обширного рациона. [10]
В аквариумах было замечено, что криль поедает друг друга . Когда их не кормят, они уменьшаются в размерах после линьки , что является исключительным явлением для животных такого размера. Вполне вероятно, что это адаптация к сезонности их запасов пищи, которая ограничена в темные зимние месяцы подо льдом. Однако сложные глаза животного не уменьшаются, и поэтому соотношение между размером глаз и длиной тела оказалось надежным индикатором голодания. [11] У криля с достаточным запасом пищи глаза будут пропорциональны длине тела, по сравнению с голодающим крилем, у которого глаза будут казаться больше, чем обычно.
Антарктический криль напрямую поглощает мельчайшие клетки фитопланктона , чего не может сделать ни одно другое животное размером с криль. Это достигается за счет фильтрационного питания с использованием высокоразвитых передних ног криля, которые образуют эффективный фильтрующий аппарат: [12] шесть торакопод (ноги, прикрепленные к грудной клетке ) создают «корзинку для кормления», используемую для сбора фитопланктона из открытой воды. В самых тонких местах отверстия в этой корзине имеют диаметр всего 1 мкм. При меньших концентрациях пищи кормушку проталкивают в воду более чем на полметра в открытом положении, а затем водоросли вычесывают к ротовому отверстию специальными щетинками ( щетинками) на внутренней стороне торакопод.
Антарктический криль может соскребать зеленую лужайку ледяных водорослей с нижней стороны пакового льда . [13] [14] Криль развил специальные ряды граблевидных щетинок на кончиках своих торакопод и цепляет лед зигзагообразными движениями. Один криль может очистить площадь в квадратный фут примерно за 10 минут (1,5 см 2 /с). Недавние открытия показали, что пленка ледяных водорослей хорошо развита на обширных территориях и часто содержит гораздо больше углерода, чем вся толща воды внизу. Криль находит здесь обширный источник энергии, особенно весной, когда источники пищи в зимние месяцы ограничены.
Считается, что криль ежедневно совершает от одной до трех вертикальных миграций из смешанных поверхностных вод на глубину до 100 м. [15] Криль — очень неряшливая кормушка, и он часто выплевывает скопления фитопланктона (шарики), содержащие тысячи слипшихся вместе клеток. Он также производит фекальные нити , которые все еще содержат значительное количество углерода и стеклянные оболочки диатомей . Оба тяжелы и очень быстро погружаются в пропасть. Этот процесс называется биологическим насосом . Поскольку воды вокруг Антарктиды очень глубоки (2 000–4 000 метров или 6 600–13 100 футов), они действуют как поглотитель углекислого газа : этот процесс экспортирует большое количество углерода (фиксированного углекислого газа , CO 2 ) из биосферы и изолирует его для около 1000 лет.
Если фитопланктон потребляется другими компонентами пелагической экосистемы, большая часть углерода остается в верхних слоях океана. Есть предположение, что этот процесс является одним из крупнейших механизмов биологической обратной связи на планете, возможно, самым масштабным из всех, приводимых в движение гигантской биомассой. Для количественной оценки экосистемы Южного океана необходимы дополнительные исследования.
Криль часто называют световой креветкой , потому что он излучает свет через биолюминесцентные органы. Эти органы расположены на различных частях тела отдельного криля: одна пара органов на глазном стебельке (ср. изображение головы выше), другая пара — на бедрах второго и седьмого торакопод , а единичные органы — на четырех плеонстерниты . Эти органы света периодически, в течение 2–3 с, излучают желто-зеленый свет. Они считаются настолько развитыми, что их можно сравнить с фонариком. В задней части органа имеется вогнутый отражатель, а в передней — линза, направляющая излучаемый свет. Весь орган можно вращать с помощью мышц, которые направляют свет в определенную область. Функция этих огней еще не до конца понятна; некоторые гипотезы предполагают, что они служат для компенсации тени криля, чтобы хищники не могли видеть его снизу; другие предположения утверждают, что они играют важную роль в спаривании или обучении в ночное время.
Биолюминесцентные органы криля содержат несколько флуоресцентных веществ. Основной компонент имеет максимальную флуоресценцию при возбуждении 355 нм и эмиссии 510 нм. [16]
Криль использует реакцию бегства , чтобы уклониться от хищников , очень быстро плывя назад, переворачивая задние концы. Этот способ плавания также известен как ловля лобстеров . Криль может развивать скорость более 0,6 метра в секунду (2,0 фута/с). [17] Время срабатывания оптического стимула , несмотря на низкие температуры, составляет всего 55 мс .
Геном E. superba занимает около 48 ГБ и, таким образом , является одним из крупнейших в животном мире и самым крупным из когда-либо собранных. Содержание повторяющейся ДНК составляет около 70% и может достигать 92,45% после дополнительной аннотации повторов, что также является самой большой известной долей среди всех геномов. Признаков полиплоидии нет . Шао и др. аннотировал 28 834 гена , кодирующих белок , в геноме антарктического криля, который аналогичен геномам других животных. Примечательно, что длина генов и интронов антарктического криля заметно короче, чем у двоякодышащих рыб и мексиканского аксолотля , двух других животных с гигантскими геномами. [18]
Антарктический криль имеет циркумполярное распространение: его можно встретить по всему Южному океану и вплоть до северной точки антарктической конвергенции . [19] Во время антарктической конвергенции холодные поверхностные воды Антарктики погружаются под более теплые субантарктические воды. Этот фронт проходит примерно под 55° южной широты ; Отсюда до континента Южный океан занимает площадь 32 миллиона квадратных километров. Это в 65 раз больше Северного моря . В зимний сезон более трех четвертей этой территории покрывается льдом, а летом 24 000 000 квадратных километров (9 300 000 квадратных миль) освобождаются ото льда. Температура воды колеблется в пределах -1,3–3 ° C (29,7–37,4 ° F).
Воды Южного океана образуют систему течений. Всякий раз, когда происходит дрейф западного ветра , поверхностные слои перемещаются вокруг Антарктиды в восточном направлении. Рядом с континентом дрейф восточного ветра движется против часовой стрелки. На фронте между тем и другим развиваются крупные вихри , например, в море Уэдделла . Стаи криля плавают в этих водных массах, образуя единую стаю по всей Антарктиде, с обменом генами по всей территории. В настоящее время мало что известно о точных схемах миграции, поскольку отдельные особи криля еще не могут быть помечены для отслеживания их перемещения. Самые крупные косяки видны из космоса и их можно отследить с помощью спутника. [20] Один рой покрыл площадь океана в 450 квадратных километров (170 квадратных миль) на глубине 200 метров (660 футов) и, по оценкам, содержал более 2 миллионов тонн криля. [21] Недавние исследования показывают, что криль не просто пассивно дрейфует в этих течениях, а фактически изменяет их. [21] Двигаясь вертикально по океану с 12-часовым циклом, стаи играют важную роль в смешивании более глубокой, богатой питательными веществами воды с бедной питательными веществами водой на поверхности. [21]
Антарктический криль является ключевым видом антарктической экосистемы за пределами прибрежного шельфа [22] и обеспечивает важный источник пищи для китов , тюленей (таких как морские леопарды , морские котики и тюлени-крабоеды ), кальмаров , ледяной рыбы , пингвинов , альбатросов и многие другие виды птиц . Тюлени-крабоеды даже развили специальные зубы в качестве приспособления для ловли этого обильного источника пищи: их необычные многолопастные зубы позволяют этому виду отсеивать криль из воды. Его зубной ряд выглядит как идеальный фильтр, но как он работает в деталях, до сих пор неизвестно. Крабоеды — самые многочисленные тюлени в мире; 98% их рациона составляет E. superba . Эти тюлени потребляют более 63 миллионов тонн криля каждый год. [23] У морских леопардов похожие зубы (45% криля в рационе). Все тюлени потребляют 63–130 миллионов тонн, все киты 34–43 миллиона тонн, птицы 15–20 миллионов тонн, кальмары 30–100 миллионов тонн и рыба 10–20 миллионов тонн, что в сумме составляет 152–313 миллионов тонн потребления криля. каждый год. [24]
Размер шага между крилем и его добычей необычайно велик: обычно требуется три или четыре шага от маленьких клеток фитопланктона размером 20 мкм до организма размером с криль (через маленьких веслоногих раконогих , крупных веслоногих рачков, мизид до рыб размером 5 см ). [4]
E. superba обитает только в Южном океане. В Северной Атлантике доминирующим видом является Meganyctiphanes norvegica , а в Тихом океане — Euphausia pacifica .
Биомасса антарктического криля в 2009 году оценивалась в 0,05 гигатонны углерода (Гт C), что аналогично общей биомассе человека (0,06 Гт C). [25] Причина, по которой антарктический криль способен накапливать такую высокую биомассу и продуктивность, заключается в том, что воды вокруг ледяного антарктического континента содержат одно из крупнейших скоплений планктона в мире, возможно, самое большое. Океан наполнен фитопланктоном ; поднимаясь из глубин на залитую светом поверхность, вода переносит питательные вещества из всех океанов мира обратно в фотозону , где они снова становятся доступными для живых организмов.
Таким образом, первичное производство — преобразование солнечного света в органическую биомассу, основу пищевой цепи — имеет годовую фиксацию углерода в открытом океане на уровне 1–2 г/м 2 . Вблизи льда она может достигать 30–50 г/м 2 . Эти значения не являются чрезвычайно высокими по сравнению с очень продуктивными районами, такими как Северное море или регионы апвеллинга , но территория, на которой это происходит, огромна даже по сравнению с другими крупными производителями первичного сырья, такими как тропические леса . Кроме того, в течение южного лета световой день способствует этому процессу. Все эти факторы делают планктон и криль важной частью экоцикла планеты.
Возможное снижение биомассы антарктического криля могло быть вызвано сокращением зоны паковых льдов из-за глобального потепления . [27] Антарктическому крилю, особенно на ранних стадиях развития, похоже, необходимы структуры пакового льда, чтобы иметь хорошие шансы на выживание. Паковый лед имеет естественные пещерообразные особенности, которые криль использует, чтобы уклоняться от хищников. В годы низкого уровня пакового льда криль имеет тенденцию уступать место сальпам , [28] бочкообразным свободно плавающим фильтраторам , которые также питаются планктоном.
Еще одной проблемой для антарктического криля, а также многих кальцифицирующих организмов (кораллов, двустворчатых мидий, улиток и т. д.) является подкисление океанов , вызванное увеличением уровня углекислого газа. [29] Экзоскелет криля содержит карбонат, который подвержен растворению в условиях низкого pH . Уже было показано, что повышенное содержание углекислого газа может нарушить развитие икры криля и даже помешать вылуплению молоди криля, что приведет к будущему широкомасштабному географическому снижению успешности вылупления криля. [30] [31] Однако дальнейшее влияние закисления океана на жизненный цикл криля остается неясным, но ученые опасаются, что это может существенно повлиять на его распространение, численность и выживание. [32] [33]
Вылов антарктического криля составляет порядка 100 000 тонн в год. Основными ловушками являются Южная Корея , Норвегия , Япония и Польша . [35] Продукты используются в качестве корма для животных и наживки для рыбы. Промысел криля сложен в двух важных отношениях. Во-первых, крилевая сеть должна иметь очень мелкую ячейку, создающую очень высокое сопротивление , которое создает дуговую волну , отклоняющую криль в стороны. Во-вторых, мелкие сетки имеют тенденцию очень быстро засоряться.
Еще одна проблема – доставка улова криля на борт. Когда вся сеть вытаскивается из воды, организмы сжимают друг друга, что приводит к большим потерям жидкости криля. Были проведены эксперименты по перекачиванию криля, пока он еще находится в воде, через большую трубку на борту. В настоящее время также разрабатываются специальные крилевые сети. Обработка криля должна быть очень быстрой, поскольку улов портится в течение нескольких часов. Высокое содержание белка и витаминов делает криль вполне пригодным как для непосредственного потребления человеком, так и для производства кормов для животных. [36]
Вылов криля и, возможно, чрезмерный вылов криля вызывают растущую озабоченность. [37] [38]
СМИ, связанные с Euphausia superba, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Euphausia superba, на Wikispecies.
